神经生物学 运动系统

1、编辑课件第一节 概述l该实验中，受试者所写出的字母形状并不依赖于他用来书写的工具，而取决于他脑内早已构建好了的字母图像。 l运动系统的活动开始于一个脑内的运动概念期望通过运动来实现的结果或图像。 编辑课件l反射运动、随意运动和节律运动 l反射运动是最简单和最基本的运动形式，通常由特定的感觉刺激引起，产生的运动具有固定的轨迹，因而这些运动被称为定型运动 l随意运动是为了达到某种目的而指向一定目标的运动。与反射运动不同，随意运动可以是对感觉刺激的反应，也可以因主观的运动意愿而发生 l节律运动是介于反射运动和随意运动之间的一类运动。这类运动可随意地开始和终止，但运动一旦发起就不再需要意识的参与而能够

2、自主地重复进行。 编辑课件l感觉信息在运动 控制中的作用 l在发起运动之前，运动系统要根据感觉信息为即将进行的运动编制运动程序；l运动系统还要根据感觉反馈信息不断地纠正运动偏差，使运动不偏离预定轨道，顺利地达到顶定的目标。编辑课件l闭合环路 ：感觉信号不断纠偏l开放环路 ：感觉信号不参与纠偏编辑课件l控制运动的下行结构1、独立如反射2、直达手指运动3、多路如呼吸4、可同时如调解重心5、协调如伸臂与调解重心编辑课件l运动的中枢控制是分级的。运动系统由三个水平的神经结构构成即脊髓、脑干和大脑皮层运动区。 l它们之间的关系既是一种高级结构与低级结构的等级性关系，又是一种既相对独立又各有分工的平行性关

3、系。 编辑课件 (一)脊髓 运动神经元被称为运动系统的最后公路 编辑课件l (二)脑干 l内侧下行通路，它们终止于脊髓灰质的腹内侧部影响支配躯干中轴和肢体近侧肌肉的运动神经元的活动，是一个与姿势控制有关的神经通路。l外侧下行通路终止于脊髓灰质的背外侧部，影响控制四肢远侧肌肉的运动神经元活动，从而在目标定向性运动，特别是在上肢和手的目标定向性运动中发挥重要作用。l另外，脑干某些核团还控制眼睛和头的运动。 编辑课件 (二)脑干 姿势控制定向运动编辑课件皮层编辑课件(三)大脑皮层运动区 l包括初级运动皮层、前运动皮层和辅助运动皮层 编辑课件(三)大脑皮层运动区皮层延髓束：纤维经脑运动神经核控制面部肌

4、肉的收缩活动，皮层脊髓束：纤维则直接地作用于脊髓中的运动神经元和局部神经元、从而控制躯干和四肢肌肉的收缩活动 大脑皮层控制手和手指肌肉的唯一的一条直接通路（技巧性运动） 编辑课件(四)小脑和基底神经节 l小脑通过对皮层的下行运动指令和实际的运动执行情况的反馈信息进行比较来提高运动的准确性。l基底神经节:自发运动,平衡等编辑课件一、 脊髓运动神经元和运动单位(一)神经肌肉接头和接头传递 编辑课件一、 脊髓运动神经元和运动单位(一)神经肌肉接头和接头传递 编辑课件 (二)运动单位 编辑课件 二、肌肉收缩张力的调节 编辑课件编辑课件三、肌肉长度和张力变化的感受装置肌梭和高尔基腱器官 （一）肌梭的结构

5、及其感受机制（二）腱器官的结构及其感受机制编辑课件（三）肌梭和腱器官对牵拉肌肉和肌肉主动收缩的反应编辑课件(四)肌梭初级和次级感受终未的反应特性 编辑课件 (五)中枢神经系统对肌梭敏感性的控制 编辑课件 (五)中枢神经系统对肌梭敏感性的控制 编辑课件l骨骼肌收缩的原理和兴奋收缩偶联编辑课件一、牵张反射编辑课件一、牵张反射编辑课件二、反射活动的协调编辑课件三、屈反射编辑课件四、节律性运动编辑课件四、节律性运动编辑课件五、行走节律性行走运动的基本节律中枢一定在脊髓。l中脑行走区等部位也参与了行走的控制。 编辑课件l一个随意运动实际上可以分成运动的计划、运动的编程和运动的执行三个阶段。l运动的计划处

6、于最高的战略性层次上，它将决定运动的目的和为达到该目的所应采取的最佳运动策略，大脑皮层联络区、基底神经节和小脑外侧部参与了这一神经活动过程。l运动的编程旨在解决具体的战术性问题，它将决定各有关肌肉收缩活动的时间和空间次序以及为准确地达到运动目的而对肌肉的活动进行适时的调节，大脑初级运动皮层和小脑参与了这一神经活动过程。l运动的执行是随意运动的最后阶段，它将运动程序加以具体地实现，最终达到预期的运动目的，初级运动皮层、脑干和脊髓参与了这一神经过程。 编辑课件一、初级运动皮层与运动参数的编码 分区编辑课件一、初级运动皮层与运动参数的编码 (一)初级运动皮层与运动力量和速度的编码 编辑课件A、说明初

7、级运动皮层神经元的活动可以为肌肉收缩的力量编码 编辑课件lB、另外，初级运动皮层神经元的活动与肌肉收缩力量的变化速度有关，即肌肉收缩时达到最大张力的变化速度越快它们的放电频率也就越高，因而这些神经元的活动与运动速度的控制有关。 编辑课件 (二)初级运动皮层与运动方向的编码 编辑课件编辑课件编辑课件编辑课件l运动策略缺陷（失用症 ）l在一个透明的塑料盒子内放上食物，该塑料盒子的侧壁开有供猴子取食的洞，在盒子的正面壁上却没有开这样的洞，因此当实验者将放有食物的盒子暴露给猴子的时候，猴子会将手绕到盒子的侧面从侧壁上的洞将手伸进盒子去抓取食物。l但是，当猴子的前运动皮层和辅助运动皮层受损后，猴子就不会

8、这么做而是将于以最短的运动路径直接伸向前去抓取食物，就像是察觉不到有透明塑料拌板的存在，结果将手次次地撞击到面前的挡板上。 编辑课件 (一)辅助运动皮层在复杂运动编程中的作用 PET（正电子发射断层成像术)技术 编辑课件l简单的动作时，其对侧大脑初级运动皮层手区和躯体感觉皮层手区的血流量增加，但其整个辅助运动皮层血流量的增加却不显著。l复杂序列性运动时，除了初级运动皮层和躯体感觉皮层之外，脑血流量增加的现象还扩展到了辅助运动皮层 l仅用脑子去想，而不是实际地去做刚才所做的复杂动作时，就只有辅助运动皮层的血流量有所增加了。l这一实验结果充分说明初级运动皮层的活动与运动的执行过程密切相关，而辅助运

9、动皮层的活动则不直接参与运动的执行。辅助运动皮层主要与运动计划这么一种思想活动过程有关 编辑课件(二)前运动皮层在上肢目标定向性运动和运动准备中的作用 准备触发实验表明前运动皮层作用 编辑课件l前运动皮层可能参与了视觉提示或躯体感觉提示所引起的运动。l一些神经元的放电与视觉触发信导精确地相联系，它们的活动与运动的发起有关；l而另外一些神经元则在指示信号出现而触发信号尚未出现的运动准备时间内就开始了放电，而且这些神经元的放电往往是有方向特异性的，它们只是在猴子准备去按某个方向上那个已经发亮的按键时才有放电，而运动开始后它们就停止放电，因此这些神经元的活动显然是与运动的准备过程有关的 编辑课件l大

10、脑的三个运动皮层的作用lA、初级运动皮层与运动参数的编码 l1、初级运动皮层参与运动力量力量的编码l2、初级运动皮层参与运动速度速度的编码,与肌肉收缩力量的变化变化速度速度有关。l3、初级运动皮层参与运动方向方向的编码lB、辅助运动皮层与运动的准备过程 l1、仅用脑子去想，仅用脑子去想，而不是实际地去做刚才所做的复杂动作时，就只有辅助运动皮层的血流量有所增加了。血流量有所增加了。l2、这一实验结果充分说明辅助运动皮层主要与运动计划这么辅助运动皮层主要与运动计划这么一种思想活动过程有关一种思想活动过程有关lC、前运动皮层在上肢目标定向性运动和运动准备中的作用 l1、一些神经元的放电与视觉触发信导

11、精确地相联系，它们的活动与运动的发起有关与运动的发起有关；l2、而另外一些神经元则在指示信号出现而触发信号尚未出现的运动的准备时间内就开始了放电，因此这些神经元的活动显然是与运动的准备过程有关与运动的准备过程有关的 编辑课件编辑课件编辑课件编辑课件l小脑是皮层下的一个运动调节中枢，并不直接发起运动和指挥肌肉的活动l即便是切除全部小脑也不妨碍随意运动的发起和执行 但运动却变得缓慢、笨拙和不协调。l小脑另一个与运动有关键重要功能是其在技巧性运动的获得 和建立过程中所发挥的运动学习作用。l小脑的传入联系主要来自于前庭、脊髓和大脑皮层等处。小脑的传出纤维既不直接支配肌肉，也不到达脊髓，而是到达大脑皮层

12、运动区和脑干的运动核团通过影响这些脑区神经元的活动而间接地调节运动。编辑课件三、小脑对运动的调节 (一)小脑的结构脊髓小脑皮层小脑前庭小脑 编辑课件(二)小脑皮层的结构及其神经元活动的特征 编辑课件l苔状和爬行纤维部是使用兴奋性氨基酸的兴奋性传入纤维，分别对颗粒细胞和浦肯野细胞发挥兴奋作用。l浦肯野细胞是一个抑制性神经元，通过轴突终末释放的递质GABA，对其所支配的小脑核团神经元和前庭核神经元发挥强烈的抑制作用。编辑课件l苔状纤维是小脑的主要传入系统，它们起源于中枢神经系统的许多部位，如脊髓、前庭核和脑干中的一些核团。l苔状纤维-颗粒细胞-平行纤维-浦肯野细胞的扇状树突丛中。l一根苔状纤维可以

13、与400-600个颗粒细胞接触，每根平行纤维又可联系250-750个浦肯野细胞。共100 000450 000个浦肯野细胞。l而对每个浦肯野细胞来说，则可接受大约200 000根平行纤维的输入。l结果是一根苔状纤维的传入可以影响一片范围相当大的小脑皮层的活动，而要引起一个浦肯野细胞的兴奋则需要相当多的平行纤维传入，通过时间和空间总和作用造成一个足够大的EPSP才行。编辑课件l爬行纤维仅起源于延髓的下橄榄核。l它们上升到分子层后缠绕到浦肯野细胞的胞体积树突上。每一根爬行纤维可联系110个浦肯野细胞而每个浦肯野细胞只接受一根爬行纤维的传人。l爬行纤维在沿着浦肯野细胞的树突“爬行”而上的过程中与浦肯

14、野细胞的树突形成多个突触，这种独特的突触连接形式使得它与浦肯野细胞之间的突触成为神经系统中最强有力的兴奋性突触，即一次爬行纤维的传人即可引起浦肯野细胞一个足够大的EPsP，使浦肯野细胞产生一次全或无的兴奋。l这一点与苔状纤维-颗粒细胞-平行纤维传入系统对浦肯野细胞的兴奋作用是显著不同的。编辑课件l简单锋电位：苔状纤维的传入使浦肯野细胞产生，这是一种常见的钠依赖性动作电位。l复杂锋电位：爬行纤维的传入却使浦肯野细胞产生一种钙依赖性动作电位。l复杂锋电位的波形复杂，由一个大的去极化锋电位和一个随之出现的持续25ms-1s的去极化平台，以及叠加在去极化平台上的26个瞬间频率可高达500赫兹的爆发性小

15、波所组成。编辑课件l随意运动和感觉刺激可改变浦肯野细胞的简单锋电位发放频率，表明苔状纤维向小脑适时地提供了外周的本体和皮肤感觉信息，参与了运动控制。l但是，同样的感觉或运动刺激并个能显著增加复杂锋电位的发放频率，提示爬行纤维传入的信息不大可能反映运动或感觉刺激的强度和时间特征。l爬行纤维的传入对于调节苔状纤维对浦肯野细胞的传入效力上有重要作用。l它可以一过性地增强浦肯野细胞对苔状纤维传入的反应，因而可能构成了小脑运动学习的神经基础。编辑课件l熟能生巧、操作经验：通过运动学习还可以使一些复杂的运动(如一个体操动作)在重复的操作或训练过程中逐渐地熟练起来而富有技巧性。l实验：在动物完成每次动作过程

16、中，只要负载没有变化，浦肯野细胞均呈现出较高频率的简单锋电位发放和间或的复杂锋电位发放。l如果加大负载，猴子一开始不能将手柄复位，但经过几十次操作后，猴子就逐渐适应了负载的变化而能够将手柄复位。编辑课件l在这一行为的适应过程中，浦肯野细胞的放电活动发生如下变化：l第一，复杂锋电位发放(反映了爬行纤维的传入活动)先是显著地增多，但随着对新负载的适应，其发放逐渐减少并恢复到正常水平；l第二，简单锋电位发放(反映了苔状纤维的传入活动)先是增多而后逐渐减少，并维持于低水平。l这一现象就像是苔状纤维的活动被爬行纤维调节到一个能够适应新负载的低水平上。编辑课件l用4次s的连续电脉冲同时刺激爬行纤维和苔状纤

17、维(或平行纤维)也可以减弱浦肯野细胞对苔状纤维传人的反应，表现为浦肯野细胞对于苔状纤维刺激所产生的简单锋电位发放减少或EPSP幅度减小。由于这种现象可以持续1h或更久故被称为长时程抑制(LTD)。lLTD现象实际上就是一种突触活动的可塑性变化过程和记忆痕迹的保存现象。编辑课件(三)小脑的功能分区以及各功能区公运动调节个的作用 1、前庭小脑的病变将使患者躯体平衡和眼球运动功能紊乱，出现倾倒和眼球震颤等症状。造成这些症状的原因，是由于的庭小脑的损坏使患者失去了利用前庭信息来协调躯体运动和眼球运动的能力，因而当病人躺下或得到扶持时四肢仍然能够完好地执行随意运动和完成姿势反射运动。编辑课件l2、脊髓小

18、脑通过脊髓接受外周的传入，它的传出到脑干运动核团和大脑运动皮层。l研究发现间位核神经元的放电变化总是在运动皮层神经元的放电变化之后才开始发生，这一延迟表明小脑中间区并不介入运动的发起，但参与运动的适时管理过程(图1641)。编辑课件l在大脑皮层运动区间脊髓发出运动指令的同时，一方面通过锥体束的侧支向脊髓小脑送去了运动指令副本(即内反馈信息)；在另一方面，由运动指令发起的运动也激活了外周皮肤、肌肉和关节感受器它们的传入冲动经脊髓-小脑通路到达脊髓小脑，位脊髓小脑也获得了大量有关运动执行情况的外反馈信息。l小脑的作用在于将这些内、外反馈信息进行比较，察觉运动执行情况与运动指令之间的误差，发出校正信

19、号向上送到大脑皮层运动区，通知其修改下一个运动指令以符合当前的运动状态，使发生了偏差的运动得到纠正(图1640)。因此，脊髓小脑就像是一个自动控制系统中的“比较器”，通过察觉实际运动与运动指令之间的差别和对大脑皮层运动指令的校正而调节了运动。编辑课件l脊髓小脑部受损会使患者丧失利用外反馈信息来协调运动的能力，患者的随意运动会变得笨拙而不准确，这种现象被称为运动共济失调。例如，当小脑受损者将其食指指向一个预定的目标时，他会一次又一次地超出目标，而后又过度地补偿，以至于越接近目标时手抖动得越厉害，这一现象被称为意向性震颤。脊髓小脑受损患者所出现的运动紊乱现象在病人得到扶持时也不能得到改善。l另外脊

20、髓小脑的受损还会造成患者的肌张力减退现象，表明在正常情况下脊髓小脑也具有调节肌张力的功能。适宜的肌紧张是一切肌肉活动的基础。编辑课件l3、皮层小脑不接受外周感觉的输入，其输入来自于大脑皮层的广大区域。l皮层小脑的传出从齿状核发出回到大脑皮层运动区和运动前区。l齿状核细胞的放电变化总是与运动皮层一样发生在间位核之前。l说明参与了随意运动的计划和运动程序的编制过程。编辑课件l小脑外侧区的损伤除肌张力下降和共济失调之外，另一个重要的症状就是运动起始的延缓。l另外，将致冷针插入猴小脑齿状核，用冷冻方法可逆性地阻滞该核团的功能后，虽然不能阻止动物上肢运动的发生，们却可使运动皮层中运动相关神经元的放电变化

21、和动物上肢运动的发起延迟数百毫秒。这一实验结果说明齿状核所提供的信息对于触发运动皮层的活动是重要的。编辑课件(三)小脑的功能分区以及各功能区公运动调节个的作用 编辑课件编辑课件 (一)基底神经节的组成 编辑课件(冠狀切面)编辑课件基底神经节的基底神经节的组成及连接组成及连接: 纹纹 状状 体体尾尾 核核壳壳 核核苍苍白白球球丘脑底核丘脑底核 黑黑 质质 红核红核 丘丘 脑脑 运动皮层运动皮层 脊髓脊髓 基基底底神神经经节节编辑课件(二)基底神经节的传入和传出联系 传入：来自：大脑皮层（视、听之外的所有皮层区域运动关系最为密切的区域为主）和黑质（多巴胺能 ）止于纹状体。编辑课件l传出联系 ：一个

22、是通过丘脑的腹前核(VA)和腹外侧核(VL)到达初级、辅助和前运动皮层的投射。包括直接、间接传出通路两个部分 编辑课件l与小脑不同，不从外周感受器接与小脑不同，不从外周感受器接受传入信息，而主要接受大脑皮受传入信息，而主要接受大脑皮层广泛区域的传入。层广泛区域的传入。l与小脑一样，没有直接到脊髓的与小脑一样，没有直接到脊髓的传出纤维，传出纤维，l传出则通过丘脑直接地回到前额传出则通过丘脑直接地回到前额叶皮层、前运动皮层和运动皮层叶皮层、前运动皮层和运动皮层 l因此基底神经节一方面也参与了因此基底神经节一方面也参与了某些运动信息的处理过程，而这某些运动信息的处理过程，而这些信息对于随意运动的计划

23、和发些信息对于随意运动的计划和发起来说是必要的起来说是必要的.另一方面可以通另一方面可以通过这三个皮层区域对脑干和脊髓过这三个皮层区域对脑干和脊髓的下行投射影响到躯干的姿势和的下行投射影响到躯干的姿势和四肢的运动四肢的运动两两个个环环路路 新皮层新皮层基底基底神经节神经节丘脑丘脑运动皮层运动皮层 纹状体纹状体黑质黑质纹状体纹状体GABAGABADADA编辑课件(三)基底神经节的神经元环路及其功能 编辑课件12编辑课件l去抑制是一个重要的概念（基底神经节神经元环路的去抑制是一个重要的概念（基底神经节神经元环路的工作原理和该环路是怎样影响运动皮层活动的。）工作原理和该环路是怎样影响运动皮层活动的。

24、）l1、联系方式：在这个环路中，一个一过性抑制神经、联系方式：在这个环路中，一个一过性抑制神经元元A与一个紧张性抑制神经元与一个紧张性抑制神经元B发生突触联系，后者又发生突触联系，后者又与一个与一个(紧张性紧张性)兴奋神经元兴奋神经元C发生突触联系。发生突触联系。l2、当神经元、当神经元A处于静息状态时：神经元处于静息状态时：神经元B将出现紧张将出现紧张性的发放，并对神经元性的发放，并对神经元C呈现出强烈的抑制作用。呈现出强烈的抑制作用。l3、如果神经元、如果神经元A被其他兴奋性神经元的一过性传入所被其他兴奋性神经元的一过性传入所兴奋时：它将对神经元兴奋时：它将对神经元B产生一过性的抑制，从而

25、打产生一过性的抑制，从而打断神经元断神经元B对神经元对神经元C的紧张性抑制作用，即神经元的紧张性抑制作用，即神经元A的活动可以的活动可以去去除神经元除神经元B对神经元对神经元C的的抑制抑制作用，从而作用，从而使别的兴奋性输入能够对神经元使别的兴奋性输入能够对神经元C发挥兴奋作用，引发挥兴奋作用，引起起C的发放。的发放。l按照这一规律，两个抑制性神经元串联环路活动的结按照这一规律，两个抑制性神经元串联环路活动的结果实际上是促使第三个神经元兴奋。果实际上是促使第三个神经元兴奋。3/27编辑课件l直接传出通路就是以去抑制方式活动的。直接传出通路就是以去抑制方式活动的。l一过性抑制神经元一过性抑制神经

26、元A就是尾核和壳核中的中等多就是尾核和壳核中的中等多棘细胞，棘细胞，l紧张性抑制神经元紧张性抑制神经元B则是苍白球内侧部神经元，则是苍白球内侧部神经元，l(一过性一过性)兴奋神经元兴奋神经元C是丘脑是丘脑VAVL神经元。神经元。A BC编辑课件l直接通路直接通路l黑质和大脑皮层到壳核的兴奋性输入使壳核抑黑质和大脑皮层到壳核的兴奋性输入使壳核抑制了苍白球内侧部的神经元，而这一抑制恰恰制了苍白球内侧部的神经元，而这一抑制恰恰消除了苍白球对丘脑消除了苍白球对丘脑VAVL的紧张性抑制作的紧张性抑制作用，使得丘脑用，使得丘脑VAVL神经元变得兴奋起来，神经元变得兴奋起来，并进一步作用到运动皮层上去。因此

27、，这个环并进一步作用到运动皮层上去。因此，这个环路活动的净效应是兴奋性的。路活动的净效应是兴奋性的。A BC+编辑课件l1 1、帕金森病、帕金森病本病由Parkinson(1857)首先描述。主要临床临床表现：l运动发起上出现困难 l运动迟缓l静止性震颤（与小脑病变患者的意向性震颤不同 ）l肌强直l姿势步态异常编辑课件a. 黑质萎缩b. 与正常对照比较 Parkinson病a.黑质致密部Lewy体，H&Eb.改良Bielschowsky银染技术l帕金森氏病是由于投射到纹状体的黑质多巴胺能神经元的退变所造成的。编辑课件PROGRESSIVE LOSS OF STRIATAL -CIT UPTAK

28、EBaseline22 months34 months46 monthsPET显示PD(帕金森病患者 )脑内DAT(多巴胺转运体)功能显著降低编辑课件l当黑质神经元发生退变的时候，它们对直接通路的影响就会减小，于是层核和壳核中等多棘细胞的兴奋性也相应减小，这就使苍白球内侧部神经元的活动已及它们对丘脑VAVL的抑制作用加强，从而最终导致丘脑VAVL对前运动皮层的激活作用减小。编辑课件l因此，帕金森氏病患者表现的运动发起因难和运动缺乏现象，可以用基底神经节直接通路去抑制作用的丧失来解释，即直接通路去抑制功能的丧失使得丘脑对前运动皮层的兴奋作用减小或丧失，从而导致运动程序的正常释放受到了阻碍。l另外

29、由于苍白球内侧部也发出纤维到脑干腹内侧下行系统去，因此这一通路活动能力的低下，很可能是导致帕金森氏病患者肌肉僵直和姿势控制缺陷的原因。 编辑课件 瑞 典 的 A r v i d Carlsson因发现DA的信号转导功能及其在控制运动中的作用，成为2000年诺贝尔医学奖的三个得主之一 他的研究使人们认识到大脑特定部位DA缺乏可导致帕金森病，并推动了该病治疗药物的研制 编辑课件l治疗 l使用多巴胺的前体L多巴 l手术损毁苍白球内侧部以减弱苍白球对丘脑的抑制作用。 l向患者的尾核和壳核植入胎儿的黑质组织，以使患者的新纹状体恢复分泌多巴胺的能力。 l基因治疗编辑课件l肌紧张过低而运动过多综合征肌紧张过

30、低而运动过多综合征 （与间接通路有关）（与间接通路有关）l临床病症：临床病症：舞蹈病和手足徐动症等。舞蹈病和手足徐动症等。l病理研究病理研究:纹状体病变，脑内多巴胺含量正常。纹状体病变，脑内多巴胺含量正常。l主要表现主要表现:肌紧张减低，头部和上肢不自主的舞肌紧张减低，头部和上肢不自主的舞l 蹈样动作。蹈样动作。l发病机制发病机制:l 纹状体病变纹状体病变l l 胆碱能胆碱能N元和元和GABA能能N元功能元功能l l 黑质内多巴胺能黑质内多巴胺能N元功能相对亢进元功能相对亢进l l 随意运动随意运动l治疗方案治疗方案:用耗竭多巴胺递质的药物用耗竭多巴胺递质的药物(如利血平如利血平)，l 可缓解其症状。可缓解其症状。编辑课件A BCl间接通路