王-绪论和林木营养与施肥原则

1、第一章第一章 绪绪 论论植物营养学：植物营养学：(Plant nutrition) 是研究植物体与环境之间营养物质和能量的是研究植物体与环境之间营养物质和能量的 交换过程，交换过程，即营养物质的运输和能量的转化过程的科学即营养物质的运输和能量的转化过程的科学。研究肥料性能及其积制、施用等理论和技术的科学。包括研究肥料性能及其积制、施用等理论和技术的科学。包括研究肥料对作物营养和土壤肥力的关系，各种肥料的成分、性研究肥料对作物营养和土壤肥力的关系，各种肥料的成分、性质和用法，积肥、造肥、保肥、种植绿肥以及施肥的原则、施质和用法，积肥、造肥、保肥、种植绿肥以及施肥的原则、施肥制度、各种作物的施肥方

2、法等。肥制度、各种作物的施肥方法等。1 1、肥料（、肥料（fertilizerfertilizer）概念）概念 是提供植物必需营养元素或兼有改变土壤性质是提供植物必需营养元素或兼有改变土壤性质, ,提高土壤肥力功能的物质。提高土壤肥力功能的物质。以提供植物养分为其以提供植物养分为其主要功效的物料。主要功效的物料。它是提高农林业生产的物质基础。它是提高农林业生产的物质基础。一、一、 肥料在农业生产中的作用肥料在农业生产中的作用 依据不同的来源、作用、营养成分等来分依据不同的来源、作用、营养成分等来分（1 1）按肥料的来源分：）按肥料的来源分： 有机肥有机肥 工业化肥工业化肥 生物肥料生物肥料（2

3、 2）按肥料的作用分）按肥料的作用分直接肥料：能直接供应植物生长所需的养分，如直接肥料：能直接供应植物生长所需的养分，如N N、P P、K K肥肥间接肥料：能改善外界的环境条件，特别是植物生长的土壤条间接肥料：能改善外界的环境条件，特别是植物生长的土壤条 件（如，水、肥、气、热等），从而促进植物生长件（如，水、肥、气、热等），从而促进植物生长, , 如石膏、石灰等。如石膏、石灰等。2、肥料的分类、肥料的分类（3 3）按营养成分：）按营养成分： 单质肥料：仅含有一种营养元素单质肥料：仅含有一种营养元素 复合肥料：含有两种或两种以上主要营养元素复合肥料：含有两种或两种以上主要营养元素 完全肥料：含

4、有作物生长所必须的所有元素完全肥料：含有作物生长所必须的所有元素总体上按组成可把肥料分为三大类：总体上按组成可把肥料分为三大类： 铵态氮肥：NH3.H2O NH4HCO3 (NH4)2SO4 氮肥 硝态氮肥：NaNO3 Ca(NO3)2 NH4NO3 酰胺态氮肥：CO(NH2)2 水溶性磷肥：过磷酸钙 重过磷酸钙 磷肥 弱酸溶性磷肥：钙镁磷肥 沉淀磷肥 化学肥料化学肥料 难溶性磷肥：磷矿粉 骨粉 钾肥：硫酸钾 氯化钾 微肥：ZnSO4 Na2B4O7. H2O CuSO4 FeSO4.7H2O 化成： 磷酸二氢钾 磷酸氢二铵 复合(混)肥： 混成： 各种作物专用肥 生物肥料生物肥料：磷细菌肥

5、生物钾肥 固氮菌肥 有机肥料有机肥料：人畜粪尿 厩肥 绿肥 杂肥肥料肥料 n提高产量提高产量n改良土壤，提高土壤肥力改良土壤，提高土壤肥力 n改善农副产品的品质，保护人体健康改善农副产品的品质，保护人体健康3、肥料的作用、肥料的作用 然而大量研究结果与生产实践却已证实，肥料使用或然而大量研究结果与生产实践却已证实，肥料使用或处理不当，会污染生态环境，导致人体健康受到威胁。处理不当，会污染生态环境，导致人体健康受到威胁。 氨的挥发和反硝化脱氮对大气环境的污染；氨的挥发和反硝化脱氮对大气环境的污染； 氮素的淋失对地表水和地下水环境的污染；氮素的淋失对地表水和地下水环境的污染； 氮素引起的农产品、尤

6、其是食品中硝酸盐的富集。氮素引起的农产品、尤其是食品中硝酸盐的富集。 磷素随地表径流造成地下水的富营养化；磷素随地表径流造成地下水的富营养化； 磷素生产过程中引起的大气氟污染；磷素生产过程中引起的大气氟污染； 施用时可能带来施用时可能带来 重金属镉的污染，重金属镉的污染， 放射性核素污染。放射性核素污染。二、学习这门课的目的、任务二、学习这门课的目的、任务1、目的、目的 提高植物产量、改善品质和提高土壤肥力。提高植物产量、改善品质和提高土壤肥力。2、任务、任务 根据植物的营养原理和特性，结合外界环境条根据植物的营养原理和特性，结合外界环境条件，应用现代科学技术件，应用现代科学技术合理施用肥料，

7、发挥肥合理施用肥料，发挥肥料的增产的最大效益，同时尽可能避免或减少料的增产的最大效益，同时尽可能避免或减少对生态环境的污染。对生态环境的污染。三、植物营养与肥料学的内容三、植物营养与肥料学的内容1、植物营养与施肥原理、植物营养与施肥原理n植物体的组成成分；n植物正常生长发育需要的营养元素种类；n植物对养分的吸收及影响吸收的环境条件；n介绍矿质营养学说，最小养分律等施肥原理2、肥料部分、肥料部分n各种肥料的成分、性质；各种肥料的成分、性质；n肥料肥料施入土壤中的变化、被吸收的形态；施入土壤中的变化、被吸收的形态；n肥效的维持时间。肥效的维持时间。3、计量施肥与施肥技术、计量施肥与施肥技术n根据作

8、物的养分平衡原理，土壤的肥力水平或根据作物的养分平衡原理，土壤的肥力水平或其肥料的效应函数，计算预计产量的施肥量。其肥料的效应函数，计算预计产量的施肥量。n肥料的施用方法及有效施用技术。肥料的施用方法及有效施用技术。 基肥种肥追肥含义播前或定植前施用的肥料播时或定植时施用的肥料生长过程中施用的肥料目的满足作物全生育期对养分的要求满足作物苗期对养分的要求满足作物各生育期对养分要求施用原则培肥土,供养分易吸收,无毒害促生长，不过劲肥料种类有机肥为主，迟效及不易流失的化肥充分腐熟的有机肥, 速效化肥化肥为主 ，腐熟的有机肥施用方法结合深耕撒施，集中施、条施、穴施拌种，浸种，沾秧根,穴施根外追肥，条施

9、、穴施最早应用的肥料最早应用的肥料 厩肥和堆肥厩肥和堆肥 植物、动物废弃物植物、动物废弃物 人和动物排泄物。人和动物排泄物。 鸟粪堆积物鸟粪堆积物( (鸟粪磷矿鸟粪磷矿) ) 江、河、湖、泊的淤泥江、河、湖、泊的淤泥 森林的枯枝落叶和表土层森林的枯枝落叶和表土层 海草和海生动物的废弃物海草和海生动物的废弃物 绿肥绿肥 含盐表土含盐表土 灰灰( (草木灰草木灰. . 焦泥灰焦泥灰) ) 石灰、石膏和泥灰岩风化物等。石灰、石膏和泥灰岩风化物等。 一、我国植物营养与施肥的简史一、我国植物营养与施肥的简史n古代古代（用地养地相结合）（用地养地相结合） 利用天然绿肥阶段； 人工栽培绿肥来供肥田之用； 其

10、他有机肥的施用（沤肥、堆肥、人畜粪便-）n近代近代 80年代以前还是以有机肥为主，结合少量施用化肥； 80年代以后，化肥开始大量施用； 有关植物营养与肥料的研究和施用技术也快速发展二、欧洲植物营养与施肥的发展二、欧洲植物营养与施肥的发展植物营养和肥料学的发展可分为四个阶段植物营养和肥料学的发展可分为四个阶段 (Arnold Finck 1982(Arnold Finck 1982年划分年划分) ) 萌芽时期萌芽时期（18401840年以前）年以前） 矿质肥料发展时期（矿质肥料发展时期（1840-19201840-1920） 矿质营养概念的延伸时期（矿质营养概念的延伸时期（1920-196019

11、20-1960） 生长因子综合协调学说时期（生长因子综合协调学说时期（19601960年以后）年以后）v 水的营养学说水的营养学说 海尔蒙（比利时）特于海尔蒙（比利时）特于1640 1640 年提出的年提出的，他做了一个试验如下图（柳条试验），他做了一个试验如下图（柳条试验）v结论是结论是: :柳树只靠水营养柳树只靠水营养发展过程中的重要学说理论发展过程中的重要学说理论柳枝柳枝5 5磅（磅（5 5年后）年后）164164磅磅 5年后减少了年后减少了2盎司盎司（56.7g）：植物吸收带走的养分）：植物吸收带走的养分 用雨水浇 干土干土200200磅磅 马口铁板马口铁板 柳树枝 陶土盆陶土盆 柳条

12、柳条雨水浇灌雨水浇灌虽然这个结论是错误的，但虽然这个结论是错误的，但他成功的把科学的试验方法他成功的把科学的试验方法引入了植物营养的领域引入了植物营养的领域v 碳素学说碳素学说 罗伯特罗伯特波伊尔（英国）、索秀尔（瑞士）波伊尔（英国）、索秀尔（瑞士）含有含有CO2CO2的空气做试验，发现的空气做试验，发现C C、H H、O O来自空气和水来自空气和水, ,而灰分来而灰分来自土壤。该学说认为植物灰分来自土壤，碳、氢、氧则来自空自土壤。该学说认为植物灰分来自土壤，碳、氢、氧则来自空气和水。气和水。v 腐殖质学说腐殖质学说 18091809年泰伊尔（德国）年泰伊尔（德国） 土壤肥力完全依靠土壤肥力完

13、全依靠腐殖质腐殖质, ,因为除了水分因为除了水分, ,只有腐殖质才能只有腐殖质才能供应作物营养供应作物营养, ,而矿物质只是起间接作用，即它可加速腐殖质而矿物质只是起间接作用，即它可加速腐殖质的转化和溶解，使其变成易被植物吸收的物质。的转化和溶解，使其变成易被植物吸收的物质。v 氮素营养学说氮素营养学说 法国布森高法国布森高采用田间试验方法研究植物营养的创始人。采用田间试验方法研究植物营养的创始人。18341834年，他年，他在自己庄园里创建了世界上第一个农业实验站。研究植在自己庄园里创建了世界上第一个农业实验站。研究植物产量与成分的关系时提出了氮素的营养效果以及氮肥物产量与成分的关系时提出了

14、氮素的营养效果以及氮肥在农业生产中的作用和豆科绿肥作物可提高后作产量的在农业生产中的作用和豆科绿肥作物可提高后作产量的效果。效果。 李比希李比希 农业化学之父农业化学之父18401840年发表的年发表的化学在农业和植物生理学上的应用化学在农业和植物生理学上的应用一一书中提出了书中提出了矿质营养学说矿质营养学说驳斥腐殖质学说、养分归驳斥腐殖质学说、养分归还学说、最小养分律学说。还学说、最小养分律学说。1 1、矿质营养学说：、矿质营养学说：土壤中矿物质是一切绿色植物唯一的土壤中矿物质是一切绿色植物唯一的养料，厩肥及其他有机肥料对于植物生长所起的作用，养料，厩肥及其他有机肥料对于植物生长所起的作用，

15、并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。分解时所形成的矿物质。李比希学说李比希学说2 2、养分归还学说：、养分归还学说： 植物以不同方式从土壤中吸收矿质植物以不同方式从土壤中吸收矿质养分，使土壤养分逐渐减少，连续种植植物会使土壤贫养分，使土壤养分逐渐减少，连续种植植物会使土壤贫瘠，为了保持土壤肥力，就必须把植物从土壤中带走的瘠，为了保持土壤肥力，就必须把植物从土壤中带走的矿质养分以施肥的方式归还给土壤。矿质养分以施肥的方式归还给土壤。3 3、最小养分律学说：、最小养分律学说： 作物产量受土壤中相对含量最少作物产量受土

16、壤中相对含量最少的养分所控制，即如有一个生长因子含量最少，其他生的养分所控制，即如有一个生长因子含量最少，其他生长因子即或丰富，也难以提高作物产量。长因子即或丰富，也难以提高作物产量。第三节第三节 植物营养与肥料的研究方法植物营养与肥料的研究方法研究方法包括调查研究和试验研究两个方面研究方法包括调查研究和试验研究两个方面1、调查研究：对几千年农民在实践中创造的丰富经验进行总结.指导生产.发现生产中存在的问题,加以解决.2、试验研究：包括田间试验.盆栽试验和化学分析.一般是结合起来进行的.2、试验研究、试验研究n田间试验：田间试验：是研究土壤肥力和肥料效果最具体的方法是研究土壤肥力和肥料效果最具

17、体的方法, ,是附和生产实际的方法是附和生产实际的方法, ,可直接用于农业生产。可直接用于农业生产。n盆栽试验：盆栽试验：是研究植物营养的重要方法是研究植物营养的重要方法, ,包括包括: :土培法土培法. .沙培法沙培法. .水培法以及灭菌培养法。水培法以及灭菌培养法。n化学分析：化学分析：包括土壤分析包括土壤分析. .肥料分析和植物营养分析肥料分析和植物营养分析。n生物物理试验生物物理试验：利用利用15N 15N 、32P 32P 等示踪肥料等示踪肥料 ，研究，研究肥料的吸收利用规律肥料的吸收利用规律本章课程安排本章课程安排 * *本章重点和难点：养分如何从土壤向根表迁本章重点和难点：养分如

18、何从土壤向根表迁移；根对离子态养分的吸收；植物体内物质移；根对离子态养分的吸收；植物体内物质的运输。的运输。 第一节第一节 植物的营养成分植物的营养成分第二节第二节 植物对养分的吸收植物对养分的吸收第三节第三节 影响植物吸收养分的因素影响植物吸收养分的因素第四节第四节 植物体内物质的运输植物体内物质的运输第五节第五节 植物的营养特性植物的营养特性 第六节第六节 合理施肥的原则合理施肥的原则 第一节第一节 植物的营养元素植物的营养元素一、植物体的组成成分一、植物体的组成成分有机质（有机质（90-95）能量元素（气态元素）能量元素（气态元素）：C、H、O、N马铃薯、甘薯含马铃薯、甘薯含K多多 豆科

19、作物含豆科作物含NN多多盐土中生长的植物含盐土中生长的植物含Na多多 酸性土壤上的植物含酸性土壤上的植物含AlAl多多 水稻、小麦等禾谷水稻、小麦等禾谷类作含类作含Si多多 二、植物营养元素及其分类二、植物营养元素及其分类（一）必需元素（一）必需元素（Essential element)（3）该元素在植物代谢中具有直接效应，如为植物体该元素在植物代谢中具有直接效应，如为植物体的必需成分或参与酶促反应等的必需成分或参与酶促反应等直接性直接性1、判断必需营养元素的依据判断必需营养元素的依据*（1939年阿诺年阿诺(Arnon)和斯吐特和斯吐特(Stout)）（2）植物缺乏该元素时出现一定的症状，只

20、有补充该植物缺乏该元素时出现一定的症状，只有补充该养分后才能阻止症状的发展或恢复正常养分后才能阻止症状的发展或恢复正常不可替代性不可替代性（1）植物缺乏该元素时其正常生长发育受阻，不能完植物缺乏该元素时其正常生长发育受阻，不能完成其生活史成其生活史必要性必要性 2、确定必需营养元素的方法：、确定必需营养元素的方法：溶液培养法溶液培养法(简称水培法简称水培法)砂基培养法砂基培养法注意事项注意事项：（1）选择合适的培养液。）选择合适的培养液。（2）定期更换培养液，调节）定期更换培养液，调节pH。（3）通气。）通气。水培法水培法37.4MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi 1）分组：

21、）分组：根据根据植物体内含量的多少植物体内含量的多少分为分为大量营大量营养元素、养元素、中量营养元素中量营养元素和和微量营养元素微量营养元素*。 大量营养元素：大量营养元素：含量占干物重的含量占干物重的0.1%以上，包括以上，包括C、H、O、N、 P、K（0.5%以上）、以上）、 Ca、Mg、S （0.5%-0.1%）； 微量营养元素：微量营养元素：含量一般在含量一般在0.1%以下，包括以下，包括 Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl、Ni等等8种。种。3、必需营养元素的分组和来、必需营养元素的分组和来源源 2）必需营养元素的来源：）必需营养元素的来源： C 和和 O 来自来自空气空气中的中

22、的CO2 H 和和 O 来自来自水水 其它的必需营养元素其它的必需营养元素 几乎全部是来自几乎全部是来自土壤土壤 *营养元素的同等重要律和不可替代律营养元素的同等重要律和不可替代律：必需元素在必需元素在植物体不论数量多少都是同等重要的，任何一种元素植物体不论数量多少都是同等重要的，任何一种元素的特殊功能都不能为其它元素所代替。的特殊功能都不能为其它元素所代替。 二、非必需元素二、非必需元素(Nonessential element) *有益元素（有益元素（Beneficial element)：是指为是指为某些某些植物植物正常生长发育所必需而正常生长发育所必需而非所有植物必需非所有植物必需的元

23、素。的元素。有害元素（有害元素（Toxic element)：对植物生长有毒害作用对植物生长有毒害作用的一些元素。如重金属元素。的一些元素。如重金属元素。一些有益元素的种类和功能一些有益元素的种类和功能* 元素名称元素名称 主要生理功能主要生理功能 主要植物种类主要植物种类 硅硅(Si)增强植物的硬度和抗病性增强植物的硬度和抗病性 禾本科植物禾本科植物 (如如水稻水稻、小麦、大麦、小麦、大麦) 钴钴(Co)参与豆科植物根瘤固氮参与豆科植物根瘤固氮 豆科豆科固氮植物固氮植物 调节酶或激素活性调节酶或激素活性 (必需必需) 钠钠(Na)参与参与C4或或CAM光合途径光合途径 C4或或CAM类类 代

24、替钾参与细胞渗透压代替钾参与细胞渗透压 植物植物(如如甜菜甜菜,棉花棉花等等)调节、部分酶激活调节、部分酶激活 镍镍(Ni)刺激种子发芽和幼苗生长刺激种子发芽和幼苗生长 豆科豆科植物植物 催化尿素降解催化尿素降解 铝铝(Al)刺激生长、影响颜色刺激生长、影响颜色 喜酸性植物喜酸性植物(如如茶树茶树)第第 二节二节植物对养分的吸收植物对养分的吸收根系根系是植物吸收是植物吸收养分和水分养分和水分的主要器官，既可以的主要器官，既可以 吸收离子态养分，也可以吸收有机养分。吸收离子态养分，也可以吸收有机养分。 叶片叶片是植物是植物吸收养分和水分吸收养分和水分的另一器官。的另一器官。吸收吸收指外部介质中的

25、养分离子通过指外部介质中的养分离子通过细胞膜细胞膜进入进入细细胞内部胞内部的过程。的过程。一、一、植物根系对离子养分的吸收植物根系对离子养分的吸收Nutrient uptake stepsnutMovement through soilCell wallCell membraneCell to cell transportvascular tissueunloading养分吸收、运输过程养分吸收、运输过程养分养分在土壤中迁在土壤中迁移移细胞细胞壁壁细胞膜细胞膜细胞间运细胞间运输输维管组织维管组织卸载卸载123土壤土壤根根地上部地上部（三种途径：（三种途径：1 1、截获、截获 2 2、质流、质流

26、 3 3、扩散、扩散）（一）土壤养分到达根表的途径（一）土壤养分到达根表的途径* 1、截获截获(Interception）1）定义：指根系在土壤中伸展的过程中吸取）定义：指根系在土壤中伸展的过程中吸取直直接接触到的养分接接触到的养分的过程。的过程。2）特点：）特点：接触交换接触交换 根表面与粘粒表面的根表面与粘粒表面的 距离距离5 nm时发生时发生3）影响因素：）影响因素： 根系体积根系体积 养分浓度养分浓度 对移动性小的离子较重要对移动性小的离子较重要.如如Cu、Mg.（10）2、质流质流*（集流，（集流，Mass flow)H2OH2O1）定义：）定义：指植物指植物蒸腾作用蒸腾作用和和根系

27、吸水根系吸水造造成根表土壤与原土体之间出现明显的水势成根表土壤与原土体之间出现明显的水势差，此种差，此种压力差压力差导致土壤溶液中的养分随导致土壤溶液中的养分随着水流向根表迁移。着水流向根表迁移。2）影响因素：）影响因素：植物的蒸腾作用、土壤溶植物的蒸腾作用、土壤溶液中离子态养分的含量液中离子态养分的含量3）特点：）特点：迁移养分的距离较长，是土体迁移养分的距离较长，是土体中长距离养分迁移的主要形式。中长距离养分迁移的主要形式。速度较快速度较快,但要求水分和离子浓度足够大。但要求水分和离子浓度足够大。NO3之类高溶解性的离子主要吸收机之类高溶解性的离子主要吸收机制制. N、Ca、B、Mo质流质

28、流3、扩散、扩散*（Diffusion) 2）影响因素：）影响因素：养分浓度、土壤湿度、养分浓度、土壤湿度、养分扩散系数养分扩散系数(cm/s10-5)、土壤质地等、土壤质地等离子水中湿润土壤NO3-N1.920.5Cl-2.030.5K+1.980.01-0.24PO43-0.890.00001-0.0011）定义：）定义：由于植物根系对养分离子的由于植物根系对养分离子的吸收，使根表面养分离子浓度下降，根吸收，使根表面养分离子浓度下降，根表养分发生亏缺，与附近土体间形成养表养分发生亏缺，与附近土体间形成养分浓度梯度，从而使养分离子从高浓度分浓度梯度，从而使养分离子从高浓度向低浓度方向迁移（向

29、低浓度方向迁移（0.1-15mm）。）。4、不同迁移方式对植物养分供应的贡献、不同迁移方式对植物养分供应的贡献1）通常）通常3种途径是共同起作用的种途径是共同起作用的2) 大多数情况下，大多数情况下，质流质流和和扩散扩散是植物根系获取养是植物根系获取养 分的主要途径。分的主要途径。3) 以质流为主：以质流为主：Ca2+、Mg2+、SO42-、Na+、Cl-、 NO3- 以以扩散为主：扩散为主：H2PO4-、K+、NH4+养分养分每公顷每公顷9500公顷玉米公顷玉米产量所需要的养分产量所需要的养分（kg/ha）供应量供应量截获截获质流质流扩散扩散N190215038P401237K1954351

30、56Ca40601500Mg45151000S221650根截获、质流、扩散供玉米养分情况根截获、质流、扩散供玉米养分情况Nutrient uptake stepsnutMovement through soilCell wallCell membraneCell to cell transportvascular tissueunloading养分吸收、运输过程养分吸收、运输过程养分养分在土壤中迁在土壤中迁移移细胞细胞壁壁细胞膜细胞膜细胞间运细胞间运输输维管组织维管组织卸载卸载（二）离子态养分进入根细胞（吸收）（二）离子态养分进入根细胞（吸收）根毛区根毛区伸长区伸长区分生区分生区根冠根冠玉米

31、根尖纵切面玉米根尖纵切面1、根的解剖结构、根的解剖结构根的横切面根的横切面1 1、细胞膜、细胞膜2 2、细胞壁、细胞壁3 3、细胞质、细胞质 2、根吸收养分的部位、根吸收养分的部位 1）根吸收养分）根吸收养分最活跃最活跃的部位的部位是根尖以上的是根尖以上的分生区分生区，大致离，大致离根尖根尖1cm。2）根吸收养分）根吸收养分最多最多的部位是的部位是根根毛区毛区。 根毛区根毛区伸长区伸长区分生区分生区根冠根冠玉米根尖纵切面玉米根尖纵切面 3、 根细胞对养分离子吸收的过程根细胞对养分离子吸收的过程 1）进入进入“根自由空间根自由空间”：也称质外体空也称质外体空间（通间（通 过过扩散或质流扩散或质流

32、），到达根细胞原生质膜；），到达根细胞原生质膜；根自由空间根自由空间是指根部某些组织或细胞能是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过允许外部溶液通过自由扩散自由扩散而进入的那些区域，包而进入的那些区域，包括括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。 习惯上可分为习惯上可分为水分自由空间水分自由空间和和杜南自由空间杜南自由空间 3、 根细胞对养分离子吸收的过程根细胞对养分离子吸收的过程 2）跨膜：跨膜：通过通过被动吸收被动吸收或或主动吸收主动吸收进入细进入细胞胞 质质; A、 被动吸收被动吸收(Passive uptake of nutrient) 指养分离子指

33、养分离子顺着电化学势梯度顺着电化学势梯度由介质溶液进入细胞由介质溶液进入细胞内的过程。内的过程。 被动吸收运输动力：浓度差被动吸收运输动力：浓度差直到内外浓度达到平衡直到内外浓度达到平衡 被动吸收：被动吸收： 特点：特点：不需要能量不需要能量，也，也没有选择性没有选择性。 包括包括 简单扩散：简单扩散：溶质从浓度较高的区域跨膜移向溶质从浓度较高的区域跨膜移向 浓度较低的邻近区域浓度较低的邻近区域 易化扩散（协助扩散）：利用离子通道蛋易化扩散（协助扩散）：利用离子通道蛋 白白、载体蛋白载体蛋白等协助溶质，特别是带电等协助溶质，特别是带电 荷的溶质或离子跨膜荷的溶质或离子跨膜简单扩散简单扩散易化扩

34、散易化扩散离子通道离子通道载体载体高高电化学势梯度电化学势梯度低低B、主动吸收（、主动吸收（Active uptake of nutrient) 指养分离子指养分离子逆着电化学势梯度逆着电化学势梯度由介质溶液通过细由介质溶液通过细胞膜进入细胞内的过程。胞膜进入细胞内的过程。特点：特点：养分离子逆浓度梯度养分离子逆浓度梯度积累；需要能量，有选择性积累；需要能量，有选择性；主动吸收机理：主动吸收机理：载体学说、离子泵载体学说、离子泵 学说学说ATPATPATP主动吸收运输动力：代谢能主动吸收运输动力：代谢能 （1）载体学说（）载体学说（Carrier theory) 一般认为，载体是在细胞膜上能携

35、带离子通过膜的载体是在细胞膜上能携带离子通过膜的蛋白质或其它物质（如酶）。蛋白质或其它物质（如酶）。（a）扩散模型）扩散模型该模型认为，载体可在膜内扩散，在扩散过程中该模型认为，载体可在膜内扩散，在扩散过程中把物质从把物质从 外界带入细胞内。外界带入细胞内。（b）变构模型）变构模型该模型认为，载体蛋白是大分子化合物。载体蛋该模型认为，载体蛋白是大分子化合物。载体蛋白通过构象的改变主动运输离子。白通过构象的改变主动运输离子。磷酸磷酸激酶激酶磷酸磷酸酯酶酯酶IC线粒体线粒体ATPADPPPACPACPIAC载体学说运转离子示意图载体学说运转离子示意图IC未活化载体未活化载体PAC活化载体活化载体P

36、IAC离子和载体复合物离子和载体复合物质膜质膜外侧外侧内侧内侧B. B. 磷酸化载体与某种选择性离子结合向质膜内转移磷酸化载体与某种选择性离子结合向质膜内转移 磷酸化载体磷酸化载体+ +离子离子 磷酸化载体磷酸化载体- -离子离子C. 磷酸化载体磷酸化载体- -离子在磷酸酯酶作用下解离离子在磷酸酯酶作用下解离, ,于质膜内侧于质膜内侧 释放离子进入细胞内释放离子进入细胞内 磷酸化载体磷酸化载体- -离子离子 磷酸酯酶磷酸酯酶 载体载体+ +离子离子+ +无机磷酸无机磷酸(Pi)(Pi) D. 在细胞内的线粒体或叶绿体作用下在细胞内的线粒体或叶绿体作用下, ,形成形成ATPATP ADP ADP

37、PiPi 线粒体或叶绿体线粒体或叶绿体 ATPATPA. A. 载体由吸收过程中获得能量载体由吸收过程中获得能量 载体载体+ATP+ATP 磷酸激酶磷酸激酶 磷酸化载体磷酸化载体+ADP+ADP总的看来总的看来. .整个运输过程是整个运输过程是: : 离子离子ATP ATP 运输运输 离子离子ADPADPPiPi 膜外膜外 膜内膜内变构模型图示变构模型图示（2）离子泵学说（）离子泵学说（Ionic pump theory) 离子泵是存在于离子泵是存在于细胞膜上的一种特殊蛋白质，细胞膜上的一种特殊蛋白质，这种蛋白质是质膜这种蛋白质是质膜H+-ATPase，又称为致电的质子泵，又称为致电的质子泵A

38、TP酶，简称质子泵。酶，简称质子泵。离子泵学说的基本内容：离子泵学说的基本内容： 细胞膜带负电荷，少量的细胞膜带负电荷，少量的 K+、Na+等可直接进入等可直接进入细胞内，活化细胞内，活化H+-ATPase，促进，促进ATP水解，产生水解，产生ADP-、H+、Pi和能量，把和能量，把H+泵出膜外，而泵出膜外，而 ADP-留留在膜内，因而产生跨膜的质子梯度和电位差（电化学在膜内，因而产生跨膜的质子梯度和电位差（电化学梯度），即膜内电位变低，梯度），即膜内电位变低，pH提高。这种质子动力成提高。这种质子动力成为离子或中性分子跨膜运转的驱动力。为离子或中性分子跨膜运转的驱动力。ATP +H2OADP

39、-+PiH+H+H+H+K+Na+K+Na+ADP-+H2OOH-+ ADPOH-NO3-NO3-离子泵学说示意图离子泵学说示意图ATPase阴离子载体阴离子载体介质介质细胞质细胞质n通过通过ATPase（质子泵）产生的（质子泵）产生的H+梯度梯度导致的多种离子的跨膜导致的多种离子的跨膜协同运输协同运输示意图示意图ATP+H2O ADP-+PiH+ H2PO4- H+ NO3-H+ 糖分子糖分子H+2H+Na+Ca2+Cytosol pH=7Cell wall pH=5同向运输同向运输 反向运输反向运输浓度梯度方向浓度梯度方向由高到低由高到低由高到低由高到低由低到由低到高高能量需求能量需求不需

40、要不需要不需要不需要需要需要膜蛋白膜蛋白不参与不参与参与参与参与参与简单扩散简单扩散易化扩散易化扩散被动吸收被动吸收主动吸收主动吸收二、二、植物根系对有机养分的吸收植物根系对有机养分的吸收 随着随着无菌培养和同位素示踪技术无菌培养和同位素示踪技术的发展和应用，的发展和应用，已证明高等植物能够直接吸收和利用某些有机化合物，已证明高等植物能够直接吸收和利用某些有机化合物，如如氨基酸、核酸、维生素、糖类、卵磷脂氨基酸、核酸、维生素、糖类、卵磷脂等。等。 吸收机制一般认为有吸收机制一般认为有2种机制：种机制：1、透过酶载体学说、透过酶载体学说 细胞膜上存在特异性的透过酶，有机养分以此透过酶为载细胞膜上

41、存在特异性的透过酶，有机养分以此透过酶为载体而运入膜内。该过程体而运入膜内。该过程需要消耗能量需要消耗能量，属于主动吸收过程。，属于主动吸收过程。 2、胞饮作用或胞吞作用、胞饮作用或胞吞作用 细胞外的液体微滴或物质吸附在质膜上，通过细胞外的液体微滴或物质吸附在质膜上，通过质膜质膜的内陷的内陷形成小囊泡而被消化吸收的过程。是非选择性形成小囊泡而被消化吸收的过程。是非选择性的，对吸收大分子物质的重要机制。的，对吸收大分子物质的重要机制。需要能量需要能量。原生质膜原生质膜液胞膜液胞膜液胞液胞 细胞质细胞质胞饮作用示意图胞饮作用示意图3 3、根系吸收有机态养分的特点、根系吸收有机态养分的特点 脂溶性：

42、脂溶性越强，越容易吸收；脂溶性：脂溶性越强，越容易吸收； 分子量大小：小分子易透过分子量大小：小分子易透过三、叶部对养分的吸收三、叶部对养分的吸收（一）（一）植物的叶部营养（或根外营养）植物的叶部营养（或根外营养）*(Exoroot nutrition or Foliar nutrition)植物通过植物通过叶片或非根系叶片或非根系部分部分吸收养分来营养自身的现象吸收养分来营养自身的现象称为称为叶部营养叶部营养。这种供应营。这种供应营养 的 方 式 称 为 叶 面 施 肥养 的 方 式 称 为 叶 面 施 肥（Foliar fertilization)。气孔气孔保卫细胞保卫细胞角质层角质层上表

43、皮细胞上表皮细胞 栅栏组织栅栏组织 海绵组织海绵组织维管束维管束下表皮细胞下表皮细胞叶片的结构示意图叶片的结构示意图叶的背面气孔和水孔数量多于正面，且海绵组织比较松软叶的背面气孔和水孔数量多于正面，且海绵组织比较松软 （二）叶片吸收营养的途径（二）叶片吸收营养的途径 i) 气孔：主要吸收气态养分气孔：主要吸收气态养分 ii) 外质连丝：叶片表皮细胞壁上的微细结构，外质连丝：叶片表皮细胞壁上的微细结构， 纤维孔隙（直径为纤维孔隙（直径为0.45-0.46nm)（三）叶部营养（或根外营养）的特点（三）叶部营养（或根外营养）的特点1、直接供应养分，防止养分的固定和转化、直接供应养分，防止养分的固定和

44、转化 植物激素：在土壤中易分解植物激素：在土壤中易分解 P、Zn、Fe、B等等：易被土壤固定：易被土壤固定2、吸收速率快，能及时满足作物营养需要、吸收速率快，能及时满足作物营养需要 叶片施用磷肥：叶片施用磷肥：5min就可分布于各个器官就可分布于各个器官 土壤施用磷肥：土壤施用磷肥：15 d植物吸收的磷才相当于叶面植物吸收的磷才相当于叶面 施肥施肥 5min的吸收量。的吸收量。3、强株健体，促进根部营养，弥补根部对养分吸、强株健体，促进根部营养，弥补根部对养分吸 收的不足收的不足 可提高光合作用和呼吸作用的强度，改善了植物可提高光合作用和呼吸作用的强度，改善了植物对根部有机养分的供应和提高根系

45、活力，从而又能对根部有机养分的供应和提高根系活力，从而又能促进植物的营养生长。促进植物的营养生长。 在作物根系遭受严重损伤的情况下，可通过叶面在作物根系遭受严重损伤的情况下，可通过叶面喷施，及时补充养分。喷施，及时补充养分。4、节省肥料，提高经济效益、节省肥料，提高经济效益 根外喷施根外喷施微量元素微量元素肥料，用量只相当于土壤施用量肥料，用量只相当于土壤施用量的的1020。5、便于施肥操作和达到多种目的、便于施肥操作和达到多种目的 可以均匀添加农药、除草剂和植物生长调节物质等，可以均匀添加农药、除草剂和植物生长调节物质等，一次施用，多种功能，省时省工。一次施用，多种功能，省时省工。叶面施肥的

46、吸收速率快，但养分量有限，效果短暂。叶面施肥的吸收速率快，但养分量有限，效果短暂。对角质层厚的叶片（如柑橘、咖啡）养分渗透率低，对角质层厚的叶片（如柑橘、咖啡）养分渗透率低，易从疏水表面流失和被雨水淋失。易从疏水表面流失和被雨水淋失。喷雾液易迅速干燥，即湿润时间短而影响吸收。喷雾液易迅速干燥，即湿润时间短而影响吸收。某些养分离子如某些养分离子如Ca2+从叶片吸收部位向植物的其它部从叶片吸收部位向植物的其它部位转运困难，效果不理想。位转运困难，效果不理想。易造成叶片的伤害（灼伤和枯斑）。易造成叶片的伤害（灼伤和枯斑）。（四）根外营养的局限性（四）根外营养的局限性（四）影响叶部吸收的因素（四）影响

47、叶部吸收的因素1、营养液的组成（、营养液的组成（配制时考虑配制时考虑） 不同植物对养分的需求不同；不同植物对养分的需求不同； 不同养分的吸收速率不同不同养分的吸收速率不同 2、营养液的浓度、营养液的浓度 不同植物适宜浓度不同（禾本科、蔬菜不同植物适宜浓度不同（禾本科、蔬菜-）；）； 大量元素浓度：大量元素浓度：0.5-2%； 微量元素浓度：微量元素浓度：0.02-0.5%。（四）影响叶部吸收的因素（四）影响叶部吸收的因素3、营养液的、营养液的pH 原生质是两性胶体，叶片在酸性条件下吸收阴离原生质是两性胶体，叶片在酸性条件下吸收阴离子多，在碱性条件下吸收阳离子多。子多，在碱性条件下吸收阳离子多。

48、为什么？为什么？因此：若主要供应阳离子时，喷施液应调整到因此：若主要供应阳离子时，喷施液应调整到？ 若主要供应阴离子时，喷施液应调整到若主要供应阴离子时，喷施液应调整到？（四）影响叶部吸收的因素（四）影响叶部吸收的因素4、叶片性质、叶片性质 双子叶植物：叶面积大，叶片角质层薄，喷施效果好双子叶植物：叶面积大，叶片角质层薄，喷施效果好 单子叶植物：叶面积小，叶片角质层后，喷施效果差单子叶植物：叶面积小，叶片角质层后，喷施效果差 叶表面表皮组织下是较致密的栅栏组织，较难吸收养分叶表面表皮组织下是较致密的栅栏组织，较难吸收养分 叶背面是较疏松的海绵组织，吸收较快，一般喷背面叶背面是较疏松的海绵组织，

49、吸收较快，一般喷背面 5、喷施时间、喷施时间 一般在早晨和傍晚喷施，尽量延长喷施后叶片湿润时间一般在早晨和傍晚喷施，尽量延长喷施后叶片湿润时间叶片结构叶片结构植物种类植物种类第三节第三节 影响植物吸收养分的外影响植物吸收养分的外界环境条件界环境条件内因：内因：遗传因素、激素、生长发育状况等遗传因素、激素、生长发育状况等外因：外因：光照强度、温度、土壤水分、通气状光照强度、温度、土壤水分、通气状 况、土壤况、土壤pH值、介质中的养分浓度、离值、介质中的养分浓度、离 子间的相互作用等子间的相互作用等光照可通过影响植物叶片的光合强度而光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某对某些酶的活性、气孔的开闭和

50、蒸腾强度些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接等产生间接影响影响(光合产物、根系呼吸受影响）光合产物、根系呼吸受影响），最终影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。到根系对矿质养分的吸收。一、光照（间接）一、光照（间接）1、提供能量、提供能量2、酶的诱导和代谢（、酶的诱导和代谢（NR)3、影响蒸腾作用、影响蒸腾作用(通过调节气孔开闭）通过调节气孔开闭） 植物吸收养分是一个植物吸收养分是一个耗能耗能的过程，植物体内的能量供应状的过程，植物体内的能量供应状况对养分的吸收将产生直接影响。光照充足，光合作用强度况对养分的吸收将产生直接影响。光照充足，光合作用强度大，吸收的养分就多。当植物处于黑暗或光

51、照不足条件下，大，吸收的养分就多。当植物处于黑暗或光照不足条件下，养分离子吸收显著下降养分离子吸收显著下降（图）。（图）。由呼吸作用产生供给，而呼吸作用是依靠分解光合作用产物来释放能量。养分含量养分含量（相对相对%）照度照度指数指数 NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100 100 100100100 58 58 7678 107 103 8595 56 40 3341 64 68 46 65 5 17 1513 49 40 22 35光照对水稻吸收养分的影响光照对水稻吸收养分的影响一般在一般在638C的范围内的范围内，根系对养分的吸收随温，根系对养分的

52、吸收随温度升高而增加。度升高而增加。（光合、呼吸、蒸腾作用强，酶活性高，光合、呼吸、蒸腾作用强，酶活性高，微生物活性强微生物活性强 ）吸收速率吸收速率温度温度低低温温高高温温适适温温0 oC40 oC1）土壤养分的有效性；）土壤养分的有效性；2）微生物活性；）微生物活性；3）根系活力及吸收能力）根系活力及吸收能力 温度对水稻吸收矿质养分的影响温度对水稻吸收矿质养分的影响三、水分三、水分四、土壤通气状况四、土壤通气状况1、影响根系的呼吸作用、影响根系的呼吸作用 缺氧时根细胞内的葡萄糖转化为乙醇，乙醇能严重地干扰缺氧时根细胞内的葡萄糖转化为乙醇，乙醇能严重地干扰植物的发育，在开花期影响最大，从而导

53、致产量显著下降。植物的发育，在开花期影响最大，从而导致产量显著下降。2、影响有毒物质的产生、影响有毒物质的产生 在缺氧条件下，由于嫌气微生物的大量活动，嫌气代谢所产在缺氧条件下，由于嫌气微生物的大量活动，嫌气代谢所产生的最终产物如乙烯、甲烷、硫化氢、氰化物、丁酸等物质。生的最终产物如乙烯、甲烷、硫化氢、氰化物、丁酸等物质。3、影响土壤养分的形态和有效性、影响土壤养分的形态和有效性 在嫌气条件下，土壤氧化还原电位下降，使碳、氢、氮、硫、在嫌气条件下，土壤氧化还原电位下降，使碳、氢、氮、硫、铁和锰的氧化态养分铁和锰的氧化态养分(CO2，H2O，NO3-，SO42-，Fe2O3, MnO2)变为还原

54、态变为还原态(CH4，H2，N2和和N2O，H2S，Fe2+和和Mn2+)。 1、对根表电荷性质的影响、对根表电荷性质的影响 通常在通常在酸性条件酸性条件下，植物下，植物吸收阴离子多吸收阴离子多于阳离子；在于阳离子；在碱性碱性条件条件下，下，吸收阳离子多吸收阳离子多于阴离子。于阴离子。2H有利阳离子吸收有利阳离子吸收有利阴离子吸收有利阴离子吸收蛋白质两性胶体蛋白质两性胶体+H+OH-离子吸收量离子吸收量（mg/kg 鲜重鲜重/6h）培养液的培养液的pHNH4+-NNO3-N总吸收量总吸收量4.03448 825.04259 1016.04641 877.06630 96 不同不同pH条件对番茄

55、吸收条件对番茄吸收NH4+-N及及NO3-N的影响的影响在在pH 养分的吸收速率养分的吸收速率时易累积，时易累积，如如Ca2+、NO3-、SO42-、Mg2+容易累积容易累积。养分亏缺养分亏缺：植物需要量较大、土壤溶液浓度较低植物需要量较大、土壤溶液浓度较低的养分的养分或根或根系对水分的吸收速率系对水分的吸收速率阳离子阳离子 pH (影响最大影响最大) 阳离子阳离子阴离子阴离子 pH（2）影响）影响pH值变化因素值变化因素NO3-NNH4+-N氮素形态：氮素形态：施用施用NO3-N时，根系时，根系释放释放OH-或或HCO3-，使，使pH值值施用施用NH4+-N时，根系时，根系释放释放H+，根际

56、，根际pH值值共生固氮：共生固氮：豆科植物固定空气中豆科植物固定空气中N2时，也会时，也会降低降低根际根际pH值。值。不同形态氮肥对根系各部位不同形态氮肥对根系各部位pH值的影响值的影响：土体的：土体的pH值值NO3-NN2NH4+-N6.06.06.16.06.06.16.05.65.65.65.65.65.75.76.46.46.26.35.45.45.45.45.45.55.45.45.35.45.56.04.44.44.44.44.44.54.54.34.54.54.54.64.64.7养分胁迫（逆境胁迫）：养分胁迫（逆境胁迫）： 如：如： 双子叶植物和一些耐低铁的非禾本科单双子叶植物和一些耐低铁的非禾本科单子叶植物（向日葵、大豆、花生、黄瓜等）：子叶植物（向日葵、大豆、花生、黄瓜等）：缺铁释放质子使根际酸化缺铁释放质子使根际酸化 石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷：形成大量排根，石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷：形成大量排根，向根际分泌柠檬酸。向根际分泌柠檬酸。遗传因素：遗传因素：豆科植物，如大豆和绿豆不论吸收豆科植物，如大豆和绿豆不论吸收NH4+-N还是还是NO3-N，根际，根际pH值都下降。荞麦值都下降。荞麦吸收吸收NO3-N时先上升后下降。