第二节 放线菌

1、 第二节第二节 放线菌放线菌 1在形态上具有分枝状菌丝、菌落形态与霉菌相似，在形态上具有分枝状菌丝、菌落形态与霉菌相似，以孢子进行繁殖。以孢子进行繁殖。“介于细菌与丝状真菌之间又接近细菌的一类丝状原核生物介于细菌与丝状真菌之间又接近细菌的一类丝状原核生物”近代生物学技术近代生物学技术放线菌实际上是属于细菌范畴内的原核微生物，放线菌实际上是属于细菌范畴内的原核微生物，只不过其细胞形态为只不过其细胞形态为分枝状菌丝分枝状菌丝。第二节第二节 放线菌（放线菌（Actinomyces）放线菌是放线菌是18771877年年合兹首先在牛体内发现的。合兹首先在牛体内发现的。2 是一类主要呈是一类主要呈菌丝菌丝

2、状状生长和以生长和以孢子孢子繁殖的繁殖的陆生性较强的原核生物陆生性较强的原核生物。也可将之定义为一类。也可将之定义为一类主要呈丝状生长和以孢主要呈丝状生长和以孢子繁殖的子繁殖的G G细菌细菌。放放线线菌菌3一、放线菌的分布一、放线菌的分布 放线菌广泛分布在含水量较低、有机物较丰富放线菌广泛分布在含水量较低、有机物较丰富和呈微碱性的土壤中。和呈微碱性的土壤中。1 1克土壤中可存在数万数百万个孢子。克土壤中可存在数万数百万个孢子。一般，一般， 肥沃土肥沃土 贫瘠土贫瘠土 农田农田 森林森林 中性偏碱土壤中性偏碱土壤 酸性土壤酸性土壤 含水低土含水低土 含水高土含水高土4二、放线菌与人类的关系二、放

3、线菌与人类的关系1.1.多数属于有益菌多数属于有益菌（1 1）腐生型放线菌在自然界物质循环中起很重要）腐生型放线菌在自然界物质循环中起很重要的作用。的作用。-分解者分解者5（2 2）生产抗生素的主要微生物）生产抗生素的主要微生物 据估计，全世界近万种据估计，全世界近万种抗生素约抗生素约7070是放线菌是放线菌的次生代谢产物。的次生代谢产物。（3 3）筛选到许多新的生化药物）筛选到许多新的生化药物Eg.Eg.抗癌剂、酶抑制剂、抗寄生虫剂、免疫抑制剂抗癌剂、酶抑制剂、抗寄生虫剂、免疫抑制剂和农用杀虫（杀菌）剂等。和农用杀虫（杀菌）剂等。（4 4）是许多酶、维生素等的产生菌）是许多酶、维生素等的产生

4、菌（5 5）FrankiaFrankia（弗兰克氏菌属）对非豆科植物的弗兰克氏菌属）对非豆科植物的共生固氮共生固氮具有重大作用。具有重大作用。6（6 6）在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处）在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面理等方面也有应用也有应用（7 7）具有极强的分解纤维素、石蜡、角蛋白、琼）具有极强的分解纤维素、石蜡、角蛋白、琼脂和橡胶等的能力，故它们在环境保护、提高土壤脂和橡胶等的能力，故它们在环境保护、提高土壤肥力和自然界物质循环中起着重大作用。肥力和自然界物质循环中起着重大作用。7（1 1）寄生型的放线菌可引起人、动物和植物的许多）寄生型的放线菌可引起人、动物和植物

5、的许多疾病，疾病，eg.eg.肺部感染、皮肤病、脑膜炎肺部感染、皮肤病、脑膜炎2.2.危害危害（2 2）具有特殊的土腥味（土霉素的味道），主要由）具有特殊的土腥味（土霉素的味道），主要由放线菌产生的土腥味素所引起的。可使水、食品变放线菌产生的土腥味素所引起的。可使水、食品变味，也能破环棉毛织品、纸张等。味，也能破环棉毛织品、纸张等。8t单细胞，大多由分枝发达的菌丝组成；单细胞，大多由分枝发达的菌丝组成；t菌丝直径与杆菌类似，约菌丝直径与杆菌类似，约1m mm；t细胞壁组成与细菌类似，革兰氏染色阳性（少数阴性）；细胞壁组成与细菌类似，革兰氏染色阳性（少数阴性）；t细胞的结构与细菌基本相同，细胞的

6、结构与细菌基本相同， 按形态和功能可分为营养菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。按形态和功能可分为营养菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。三、放线菌的形态与构造三、放线菌的形态与构造9匍匐生长于培养基内，吸收营养，也称基内菌丝。匍匐生长于培养基内，吸收营养，也称基内菌丝。一般无隔膜，直径一般无隔膜，直径0.2-0.8 m mm，长度差别很大，有的长度差别很大，有的可产生色素。可产生色素。1. 营养菌丝营养菌丝(基内菌丝基内菌丝 substrate hyphae)10Substrate mycelia. 112. 气生菌丝气生菌丝营养菌丝发育到一定阶段，伸向空间形成气生菌丝，营养菌丝发育到一定阶段，伸向空间形成

7、气生菌丝，叠生于营养菌丝上，可覆盖整个菌落表面。在光学叠生于营养菌丝上，可覆盖整个菌落表面。在光学显微镜下观察，颜色较深，直径较粗（显微镜下观察，颜色较深，直径较粗（1-1.4 m mm），），有的产色素。有的产色素。12Aerial mycelia13143. 孢子丝孢子丝气生菌丝发育到一定阶段，其上可分化出形成孢气生菌丝发育到一定阶段，其上可分化出形成孢子的菌丝，即孢子丝，又称产孢丝或繁殖菌丝。子的菌丝，即孢子丝，又称产孢丝或繁殖菌丝。其形状和排列方式因种而异，常被作为对放线菌其形状和排列方式因种而异，常被作为对放线菌进行分类的依据。进行分类的依据。15（参见（参见P31，图图1-16）垂

8、直垂直弯曲弯曲丛生丛生单轮（无螺旋）单轮（无螺旋）松环松环初级螺旋初级螺旋钩状钩状松螺旋松螺旋紧螺旋紧螺旋单轮（有螺旋）单轮（有螺旋）双轮（无螺旋）双轮（无螺旋）双轮（有螺旋）双轮（有螺旋）16单轮生单轮生螺旋状螺旋状17184. 孢子孢子孢子丝生长到一定阶段，形成一串孢子，成孢子丝生长到一定阶段，形成一串孢子，成熟后孢子就单个释放，孢子的形状、颜色和熟后孢子就单个释放，孢子的形状、颜色和孢子表面状况等也是菌种鉴定的重要依据。孢子表面状况等也是菌种鉴定的重要依据。19 放线菌孢子的形态学特征20营养菌丝匍匐生长于营养菌丝匍匐生长于培养基内，吸收营养培养基内，吸收营养营养菌丝发育到一定阶段，营养

9、菌丝发育到一定阶段，伸向空间形成气生菌丝伸向空间形成气生菌丝气生菌丝发育到一定阶段，其上可分化出形成气生菌丝发育到一定阶段，其上可分化出形成孢子的菌丝，即孢子丝孢子的菌丝，即孢子丝21孢子在适宜孢子在适宜的条件下萌的条件下萌发，长出发，长出1-3个芽管个芽管营养菌丝营养菌丝气生菌丝气生菌丝繁殖菌丝繁殖菌丝（孢子丝）（孢子丝）孢子丝释放孢子孢子丝释放孢子222324电镜下的孢子丝与孢子链25菌菌落落形形态态能产生大量分枝和气生菌丝的菌种（能产生大量分枝和气生菌丝的菌种（如链霉菌如链霉菌）不能产生大量菌丝体的菌种（不能产生大量菌丝体的菌种（如诺卡氏菌如诺卡氏菌）菌落质地致密，与培养基结合紧密，小而

10、不菌落质地致密，与培养基结合紧密，小而不蔓延，不易挑起或挑起后不易破碎。蔓延，不易挑起或挑起后不易破碎。粘着力差，粉质，针挑起易粉碎粘着力差，粉质，针挑起易粉碎四、放线菌的菌落特征四、放线菌的菌落特征 一般是干燥、不透明、表面呈致密绒状，上有一薄一般是干燥、不透明、表面呈致密绒状，上有一薄层彩色的层彩色的“干粉干粉”；难以挑取；菌落正反面颜色常不一；难以挑取；菌落正反面颜色常不一致等。放线菌的菌落特征与其细胞结构有关。致等。放线菌的菌落特征与其细胞结构有关。26菌落形态： A类类 B类A：不产大量气生菌丝B：产大量气生菌丝272829 放线菌在液体中静止培养，在壁边形成膜或沉放线菌在液体中静止

11、培养，在壁边形成膜或沉淀，不会使培养基混浊。淀，不会使培养基混浊。 在液体中振荡培养，菌丝体呈球状颗粒。在液体中振荡培养，菌丝体呈球状颗粒。30五、放线菌的繁殖方式五、放线菌的繁殖方式繁繁殖殖方方式式无性孢子无性孢子菌丝断裂菌丝断裂凝聚孢子凝聚孢子横隔孢子横隔孢子孢囊孢子孢囊孢子分生孢子分生孢子厚壁孢子厚壁孢子存在多种存在多种孢子形成方式孢子形成方式细菌的芽孢是休眠体，而放线菌的孢子是繁殖体细菌的芽孢是休眠体，而放线菌的孢子是繁殖体311. 分生孢子分生孢子 放线菌生长到一定阶段，一部分气生菌丝放线菌生长到一定阶段，一部分气生菌丝形成孢子丝，孢子丝成熟便分化形成许多孢子，形成孢子丝，孢子丝成熟

12、便分化形成许多孢子，称。称。 横割分裂是孢子丝发育到一定阶段，细胞横割分裂是孢子丝发育到一定阶段，细胞膜内陷，并膜内陷，并由外向内由外向内逐渐收缩，或者细胞膜和逐渐收缩，或者细胞膜和细胞壁同时细胞壁同时内陷内陷，并逐步向内，并逐步向内缢缩缢缩，最后把孢，最后把孢子丝子丝割裂割裂成一串分生孢子。成一串分生孢子。32（2）沿横隔断裂形成孢子（3）成熟孢子（1）孢子丝中形成横隔横隔断裂形成孢子的过程横隔断裂形成孢子的过程分生孢子繁殖332. 孢囊孢子孢囊孢子 放线菌中的游动放线菌属和链孢囊菌属在放线菌中的游动放线菌属和链孢囊菌属在菌丝上形成孢子囊，孢子囊成熟后可以放出大菌丝上形成孢子囊，孢子囊成熟后

13、可以放出大量的孢囊孢子。量的孢囊孢子。孢子囊的形成：孢子囊的形成： 由孢子丝盘绕而成由孢子丝盘绕而成 由孢囊柄顶端膨大而成由孢囊柄顶端膨大而成34Sporangial development in Streptosporangium35Sporangial development in Actinoplanes36 放线菌中的小单孢菌在营养菌丝上生出分放线菌中的小单孢菌在营养菌丝上生出分枝，分枝顶端形成一个孢子。枝，分枝顶端形成一个孢子。3. 单孢子单孢子37Micromonospora sp.Microbispora rosea384. 菌丝断裂菌丝断裂 放线菌的菌丝断裂也可进行繁殖。常见于

14、放线菌的菌丝断裂也可进行繁殖。常见于液体培养中，工业发酵生产抗生素时都以此法液体培养中，工业发酵生产抗生素时都以此法大量繁殖放线菌。大量繁殖放线菌。39链霉菌属链霉菌属(Streptomyces)(Streptomyces) 共约共约10001000多种。具有发育良好的菌丝体，菌丝体有基内菌丝、多种。具有发育良好的菌丝体，菌丝体有基内菌丝、气生菌丝、和孢子丝之分；孢子丝和孢子的形态因种而异。气生菌丝、和孢子丝之分；孢子丝和孢子的形态因种而异。抗生素主要由放线菌产生，而其中抗生素主要由放线菌产生，而其中90%90%由链霉菌产生。由链霉菌产生。诺卡氏菌属诺卡氏菌属（NocardiaNocardia）此属中多数种没有气生菌丝，只有营养菌丝。在培养此属中多数种没有气生菌丝，只有营养菌丝。在培养15h15h至至4 4天内，菌丝体产生横膈膜，分枝的菌丝体突然全部断裂成杆天内，菌丝体产生横膈膜，分枝的菌丝体突然全部断裂成杆状、球状或带叉的杆状体。状、球状或带叉的杆状体。小单孢菌属小单孢菌属（Micromonospor