第三章 种群1

1、第一节第一节 种群的概念和基本特征种群的概念和基本特征第二节第二节 种群的增长模型种群的增长模型第三节第三节 种群的调节种群的调节第四节第四节 种内种间关系种内种间关系第三章第三章 种群生态种群生态 1 1 同一生境。同一生境。 2 2 繁殖并产生有生殖力的后代。繁殖并产生有生殖力的后代。 3 3 种群是构成生物群落的基本单元。种群是构成生物群落的基本单元。 构成种群的要素：构成种群的要素： 密度特征密度特征 出生率和死亡率特征出生率和死亡率特征 年龄结构和性比例特征年龄结构和性比例特征 空间分布特征空间分布特征 迁入迁出特征迁入迁出特征种群密度种群密度 指单位面积（或空间）上的种群大小，通常

2、以个体指单位面积（或空间）上的种群大小，通常以个体数或生物量表示。数或生物量表示。1. 1. 绝对密度：单位面积或空间上的实有个体数。绝对密度：单位面积或空间上的实有个体数。2. 2. 相对密度：是表示生物数量多少的相对指标。相对密度：是表示生物数量多少的相对指标。（一）密度特征（一）密度特征 1.绝对密度的测定方法：绝对密度的测定方法： 总数量调查法总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。：在某一面积的同种个体数目。 样方法：样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。广来估计种群整体。样方需要有代表性并随

3、机取样。 标记重捕法标记重捕法： 去除取样法去除取样法2.相对密度的测定方法相对密度的测定方法 直接数量指标，如捕捉法直接数量指标，如捕捉法 间接数量指标间接数量指标种群的空间格局（空间分布类型）种群的空间格局（空间分布类型）指种群内个体的空间分布方式或配置特点。类型类型：随机的随机的、均匀的均匀的、成群的成群的原因：资源、繁殖体、行为原因：资源、繁殖体、行为内分布型的检验内分布型的检验：方差：方差/ /平均数比法平均数比法 样方大小对格局的影响样方大小对格局的影响建筑学结构、植物与动物种群生态学研究差异建筑学结构、植物与动物种群生态学研究差异（四）空间分布型（四）空间分布型 随机分布随机分布

4、成群分布成群分布（五）（五）迁入率和迁出率迁入率和迁出率 概念：对于一个种群来说，单位概念：对于一个种群来说，单位时间内迁入或迁出的个体，占该种群时间内迁入或迁出的个体，占该种群个体总数的比率。个体总数的比率。研究意义：研究意义：是影响种群密度是影响种群密度（种群数量变化）的决定因素。（种群数量变化）的决定因素。冬季某城市的的乌鸦种群冬季某城市的的乌鸦种群种群密度种群密度迁移率、迁入率迁移率、迁入率出生率、死亡率出生率、死亡率 决定密度大小决定密度大小种群数量种群数量直接影响直接影响年龄组成年龄组成预测变化趋势预测变化趋势性别比例性别比例影响密度大小影响密度大小外界环境外界环境决定种群个体数目

5、变动的关系图决定种群个体数目变动的关系图生物种群的特征及动态生物种群的特征及动态1.1.种群动态种群动态1).1).存活曲线存活曲线型年 龄存活数量的对数值存活数量的对数值100010000 0型型型(凸型)型(直线型)型(凹型)反映了动物生活史内各反映了动物生活史内各时期的死亡率时期的死亡率非密度制约性种群增长非密度制约性种群增长 种群在种群在“无限无限”的环境中，即假设环境中空间、食物的环境中，即假设环境中空间、食物等资源能充分满足，种群不受任何条件限制，能发挥等资源能充分满足，种群不受任何条件限制，能发挥其最大的增长能力，种群数量迅速增加其最大的增长能力，种群数量迅速增加. .种群增长率

6、不随种群本身的密度而变化，种群呈指数种群增长率不随种群本身的密度而变化，种群呈指数增长格局增长格局. .世代不重叠种群的离散增长模型世代重叠种群的连续增长模型在世代不重叠的种群，种群增长率不随种群本身的密度而变化，种群在世代不重叠的种群，种群增长率不随种群本身的密度而变化，种群呈指数增长格局。呈指数增长格局。：种群增长是无限的，即种群在无限环境中增长，没有：种群增长是无限的，即种群在无限环境中增长，没有受资源、空间等条件的限制；世代不相重叠；种群没有迁入和迁出；受资源、空间等条件的限制；世代不相重叠；种群没有迁入和迁出；没有年龄结构没有年龄结构 v在起始时刻，种群数量为在起始时刻，种群数量为N

7、0， 经过一代繁殖时，种群数量为经过一代繁殖时，种群数量为N1，经过经过t代繁殖时，种群数量为代繁殖时，种群数量为Nt， 为为周限增长率周限增长率（ 为某一时期为某一时期内增长一代时的增长倍数）内增长一代时的增长倍数）： NtN0t （=Nt/Nt-1 Nt Nt-1） ：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为“J”型，型，又称又称“J”型增长。型增长。(1)(1)世代不重叠种群的离散增长模型世代不重叠种群的离散增长模型 J型增长指数增长指数增长无限环境或近似无限环境无限环境或近似无限环境1世代分离（一年生植物和一代性昆虫）0NNtt 1 种群呈

8、下降趋势1 种群呈增长趋势=1 种群不增不减(2)(2)世代重叠种群的连续增长模型世代重叠种群的连续增长模型有世代重叠有世代重叠(种群中存在不同年龄的个体种群中存在不同年龄的个体),资源不受限制资源不受限制 ：种群以连续方式增长；世代相重叠；：种群以连续方式增长；世代相重叠；： dN/dtdN/dtrNrN（微分式）（微分式） N Nt tN N0 0e ertrt（积分式）（积分式） r为种群瞬时增长率为种群瞬时增长率 ，种群在某一个时期内的增长速度。，种群在某一个时期内的增长速度。：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为“J”J”型，又型，又

9、称称“J”J”型增长。型增长。种群的洛吉斯谛增长种群的洛吉斯谛增长( (连续增长模型连续增长模型) )：随着资源的消耗，种随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。群增长率变慢，并趋向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。体现在增长曲线上为体现在增长曲线上为“S”S”型。种群停止增长处的种群大小通常称型。种群停止增长处的种群大小通常称“环境容纳量环境容纳量”或或K K，即环境能维持的特定种群的个体数量。种群增长，即环境能维持的特定种群的个体数量。种群增长可以用逻辑斯谛模型描述。可以用逻辑斯谛模型描述。1.模型的假设模型的假设2.方程方程1. 模型的假设模型的假

10、设 （1 1）假设有一个环境容纳量或负荷量，即环境条件允）假设有一个环境容纳量或负荷量，即环境条件允许的最大种群数量，常用表示，当种群大小达到许的最大种群数量，常用表示，当种群大小达到值时，种群则不再增长，即值时，种群则不再增长，即增长率随密度上升而降低的变化，是成比例的。增长率随密度上升而降低的变化，是成比例的。每一个体利用空间为每一个体利用空间为1/K1/K，N N个体利用个体利用N/KN/K空间，剩余空间，剩余空间为空间为1- N/K1- N/K。种群增长的S形曲线一个在资源有限的空间中生长的简单种群，其增长可简单的描述成一个在资源有限的空间中生长的简单种群，其增长可简单的描述成“S”S

11、”型曲线型曲线 ( (S-shaped) S-shaped) 。 在种群增长早期阶段，种群大小在种群增长早期阶段，种群大小N N很小，很小，N/KN/K值也很小，因此值也很小，因此1-N/K1-N/K接近于接近于1 1，所抑制效应可忽略不计，种群增长实质上为，所抑制效应可忽略不计，种群增长实质上为rNrN，呈几何增长。，呈几何增长。 当当N N变大时，抑制效应增高，直到当变大时，抑制效应增高，直到当N= KN= K时，时，(1-(N/K)(1-(N/K)变成了变成了(1-(1-(K/K)(K/K)等于等于0 0，这时种群的增长为零，种群达到了一个稳定的大小不变，这时种群的增长为零，种群达到了一

12、个稳定的大小不变 的平衡状态。的平衡状态。 dN/dtdN/dtrN(1-N/K)rN(1-N/K)S增长曲线增长曲线S型曲线的特点： a. 有一个上渐进线，即渐进于K值； b. 曲线上升是平滑的。当当N=1/2K时，种群密度增长最快时，种群密度增长最快 洛吉斯谛增长曲线的五个时期洛吉斯谛增长曲线的五个时期A 开始期 B 加速期 C 转折期 D 减速期 E 饱和期KDEBACtNtK/2逻辑斯谛增长逻辑斯谛增长n它是两个相互作用种群增长模型的基础；它是两个相互作用种群增长模型的基础；n它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量的主要模型；确定最大持

13、续产量的主要模型；n模型中两个参数模型中两个参数r r、K K，已成为生物进化对，已成为生物进化对策理论中的重要概念。策理论中的重要概念。逻辑斯特方程的重要意义：逻辑斯特方程的重要意义：三、种群的数量变动及生态对策三、种群的数量变动及生态对策1 1、种群的数量变动、种群的数量变动种群数量变动的两个重要特征：波动性与稳定性种群数量变动的两个重要特征：波动性与稳定性（1 1）不规则波动：东亚飞蝗等）不规则波动：东亚飞蝗等（2 2）周期性波动：啮齿动物）周期性波动：啮齿动物（3 3）季节波动：苍蝇和蚊子等种群）季节波动：苍蝇和蚊子等种群（4 4）种群的爆发：赤潮等）种群的爆发：赤潮等（5 5）生态入

14、侵：）生态入侵： （6 6）种群的衰落和灭亡）种群的衰落和灭亡2 2、生态对策、生态对策 生态对策指生物在进化过程中所形成的各生态对策指生物在进化过程中所形成的各种特有的生活史特征，是生物适应于特定环境种特有的生活史特征，是生物适应于特定环境所具有的一系列生物学特性的设计。所具有的一系列生物学特性的设计。 MacArthur R MacArthur R（19621962）提出的）提出的r r- -K K选择的自选择的自然选择理论，推动了生活史策略研究从定性描然选择理论，推动了生活史策略研究从定性描述走向定量分析阶段。述走向定量分析阶段。 r r- -选择和选择和K K- -选择理论根据生物的进

15、化环境选择理论根据生物的进化环境和生态对策把生物分为和生态对策把生物分为r r- -对策者和对策者和K K- -对策者两对策者两大类。大类。 r r- -对策者具有能够将种群增长最大化的各种对策者具有能够将种群增长最大化的各种生物学特性，即高生育力、快速发育、早熟、成生物学特性，即高生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短且单次生殖多而小的后代。年个体小、寿命短且单次生殖多而小的后代。r r- -对策者适应于不可预测的多变环境，对策者适应于不可预测的多变环境，r r- -对策者对策者K K- -对策者具有成年个体大、发育慢、迟生殖、对策者具有成年个体大、发育慢、迟生殖、产仔（卵）少而大但多次

16、生殖、寿命长、存活率产仔（卵）少而大但多次生殖、寿命长、存活率高的生物学特性，高竞争能力使其在高密度条件高的生物学特性，高竞争能力使其在高密度条件下生存。下生存。K K- -对策者适应于可预测的稳定的环境。对策者适应于可预测的稳定的环境。K K- -对策者对策者r r类与类与k k类对策特征比较类对策特征比较 r r类类 k k类类气候条件气候条件 可变可变, ,不确定的不确定的 稳定或可测稳定或可测, ,较为确定较为确定死亡率死亡率 灾难性灾难性, ,非直接非直接, , 非密非密 较为直接较为直接, ,密度制约的密度制约的 度制约的度制约的存活率存活率 常为常为C C型，幼体存活率低型，幼体

17、存活率低 常为常为A A、B B型型种群大小种群大小 可变可变, ,不平衡不平衡, ,常小于常小于K K值值, , 稳定稳定, ,平衡的平衡的, ,常处常处K K值附值附 不饱和不饱和, ,每年需移植每年需移植 近近, ,饱和饱和, ,不必重新移植不必重新移植竞争竞争 松弛松弛, ,可变可变 常保持常保持选择有利性选择有利性 快速发育快速发育,rm,rm高高, ,生育提早生育提早 缓慢发育缓慢发育, ,竞争力强竞争力强,S,S曲线曲线, , 体型小体型小, ,繁殖繁殖1 1次次 延迟发育延迟发育, ,体型大体型大, ,多次繁殖多次繁殖寿命寿命 短短, ,常少于一年常少于一年 长长, ,常长于一

18、年常长于一年生境生境 开拓者开拓者 维护者维护者 热带地区物种热带地区物种( (气候条件稳定气候条件稳定) )近于近于K K类对策类对策. . 蝶蝶 温带或寒带物种温带或寒带物种( (气候条件不稳定气候条件不稳定) )近于近于r r类对策类对策. .蚜虫蚜虫 脊椎动物脊椎动物K, K, 侏罗纪、白垩纪侏罗纪、白垩纪( (温暖潮湿温暖潮湿, ,气候稳定气候稳定) ) 昆虫昆虫 r, r, 二二曡曡纪、三纪、三曡曡纪纪( (气候条件不定气候条件不定) ) 组成森林树木组成森林树木 K K类对策类对策 一年生植物一年生植物 r r类对策类对策 启示：启示： 在物种面临威胁时，对在物种面临威胁时，对k

19、 k选择策略者选择策略者的保护要比的保护要比r r选择策略者的保护更困难、选择策略者的保护更困难、更紧迫和更重要。更紧迫和更重要。第三节第三节 种群的调节种群的调节 种群调节：种群恢复到其变动平均密度的趋向。种群调节：种群恢复到其变动平均密度的趋向。 自然控制：种群数量的变化总是维持在一定的范围自然控制：种群数量的变化总是维持在一定的范围之内，这一过程称为自然控制。之内，这一过程称为自然控制。 自然平衡：种群在生物群落中与其它生物成比例的自然平衡：种群在生物群落中与其它生物成比例的维持在某个特定的水平上，这种现象叫种群的自然维持在某个特定的水平上，这种现象叫种群的自然平衡，把这个平衡水平叫平衡

20、密度。平衡，把这个平衡水平叫平衡密度。自动调节学说自动调节学说 外源性种群调节理论外源性种群调节理论 气候学派 生物学派 内源性自动调节理论内源性自动调节理论自动调节学说自动调节学说焦点焦点动物种群内部动物种群内部 行为调节 内分泌调节 遗传调节气候学派气候学派 气候学派多以昆虫为研究对象 种群参数受气候条件强烈影响，种群增长主要受有利气候时间短暂的限制 种群没有时间达到环境容量所容许的数量水平，无食物竞争 强调种群数量的变动，否定稳定性外源性外源性生物学派生物学派主张捕食、寄生、竞争等过程对种群调节的决定作用只有密度制约因子才能调节种群的密度食物对种群调节的重要作用，如旅鼠外源性外源性行为调

21、节行为调节 温温- -爱德华（爱德华（WYUNE-EDWARDSWYUNE-EDWARDS）学说）学说 种内个体间通过行为相容与否调节其种群动态结构的一种方式种内个体间通过行为相容与否调节其种群动态结构的一种方式 领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。保卫领域方式：鸣叫、气体卫不让同种其他成员侵入的空间。保卫领域方式：鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者 社群等级：动物种群种各个动物的地位具有一定顺序的等级现社群等级：动物种群种各个动物的地位具有一定顺序的等级现

22、象。通过社群行为，可以限制生境中的动物数量象。通过社群行为，可以限制生境中的动物数量内源性内源性内分泌调节内分泌调节克里斯琴（克里斯琴（CHRISTIANCHRISTIAN）学说）学说 种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使促中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使促生殖激素分泌减少生殖激素分泌减少(使生长和生殖发生障碍使生长和生殖发生障碍)和促肾上腺皮质和促肾上腺皮质激素增加激素增加(机体的抵抗力可能下降机体的抵抗力可能下降)，这种生理反馈机制使种，这种生理反馈机制使

23、种群增长受到停止或抑制。群增长受到停止或抑制。内源性内源性遗传调节遗传调节奇蒂（奇蒂（CHITTYCHITTY）学说）学说 种群数量可通过自然选择压力和遗传组成的改变得到调节种群数量可通过自然选择压力和遗传组成的改变得到调节 种群内的遗传多型是遗传调节的基础种群内的遗传多型是遗传调节的基础 不同遗传素质决定生物种群适应能力及死亡率不同遗传素质决定生物种群适应能力及死亡率 遗传与生物的行为、扩散等因素一起对种群数量进行调节遗传与生物的行为、扩散等因素一起对种群数量进行调节内源性内源性 种内关系：种内关系：生物种群内部的个体间的相互作用生物种群内部的个体间的相互作用 主要形式有集群、种内竞争、领域

24、性、社会等级等 种间关系种间关系：生活于同一生境中的物种间的相互作用：生活于同一生境中的物种间的相互作用正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生负相互作用：竞争、捕食、寄生和偏害作用竞争竞争: : 是共同利用有限资源的个体间的相互作用，会降低竞争是共同利用有限资源的个体间的相互作用，会降低竞争个体间的适合度。竞争即可在利用共同资源的物种间发生个体间的适合度。竞争即可在利用共同资源的物种间发生（种间竞争），也可在同种个体间发生（种内竞争）。（种间竞争），也可在同种个体间发生（种内竞争）。种内竞争种内竞争当个体对资源的需要非常相似时，竞争当个体对资源的需要非常相似时，竞争会特别强烈。种内竞争是生态

25、学的一种会特别强烈。种内竞争是生态学的一种主要影响力，是扩散和领域现象的原因，主要影响力，是扩散和领域现象的原因，并且是种群通过密度制约过程进行调节并且是种群通过密度制约过程进行调节的主要原因。的主要原因。种间竞争种间竞争种间竞争发生在利用同样有限资源的两种间竞争发生在利用同样有限资源的两物种之间。生态系统内的一切生物都在物种之间。生态系统内的一切生物都在物质循环和能量流动中互有联系、互为物质循环和能量流动中互有联系、互为依赖的。依赖的。利用性竞争利用性竞争在资源利用性竞争方式下，个体不直接相互作用，在资源利用性竞争方式下，个体不直接相互作用，而是耗尽资源使供应不足。由于可利用资源不足而是耗尽

26、资源使供应不足。由于可利用资源不足而造成适合度下降。（水产养殖时）而造成适合度下降。（水产养殖时）干扰性竞争干扰性竞争在干扰性竞争方式下，个体直接相互作用，在一在干扰性竞争方式下，个体直接相互作用，在一些动物种类中，最明显的通过打斗，也通过产生些动物种类中，最明显的通过打斗，也通过产生毒物（如植物异株克生）进行竞争。在这种相互毒物（如植物异株克生）进行竞争。在这种相互作用中作用中“败者败者”适合度下降，可能由于干扰（如适合度下降，可能由于干扰（如受伤或死亡），也或许由于缺乏可用资源。受伤或死亡），也或许由于缺乏可用资源。种内竞争两种作用方式：种内竞争两种作用方式：种内竞争的表现 自然稀疏 淘汰

27、弱体,保留强体 重视个体水平和群体水平的关系种间相互作用的基本类型（一）集群（一）集群集群是指同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定时期内生活在一起，从而保证种群生存和正常繁殖。（二）种内竞争（二）种内竞争（以及竞争的结果）种内竞争是指同种生物个体之间由于食物、栖息场所或其它生活条件的矛盾而斗争的现象。种内竞争是普遍存在的现象。（三）领域性（三）领域性领域是指由个体、配偶或家族所占据的，并积极保卫不让同种其它成员侵入的空间。领域行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者 （四）社会等级（四）社会等级社会等级是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的登记现象。低级的表示妥协和顺从，但有时也通过

28、再次格斗而改变顺序登记。一、种内关系一、种内关系 一、种内关系一、种内关系1 1集群集群集群是同一种生物的不同个体，或多或集群是同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定的时期内生活在一起，从少都会在一定的时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁殖，是一种而保证种群的生存和正常繁殖，是一种重要的适应性特征。重要的适应性特征。根据集群后群体持续的时间长短，集群根据集群后群体持续的时间长短，集群分为临时性和永久性两种类型。分为临时性和永久性两种类型。分类分类在一定的密度下，群体密度的增加能够有利于在一定的密度下，群体密度的增加能够有利于群体的生存和增长。但是随着个体数的增加，群体的生存和增长。但是随着个体数的增加，密度过高、繁殖过剩时产生有害的拥挤效应。密度过高、繁殖过剩时产生有害的拥挤效应。同一种动物在一起生活所产生的有利作用，称同一种动物在一起生活所产生的有利作用，称为为集群效应集群效应。意义意义优劣优劣（1 1）集群有利于提高捕食效率；）集群有利于提高捕食效率；（2 2）可以共同防御敌害；）可以共同防御敌害；（3 3）有利于改变小生境；）有