第4章 细胞代谢1

1、1第四章第四章 细胞代谢细胞代谢 新陈代谢是生物的重要特征，细胞是进新陈代谢是生物的重要特征，细胞是进行新陈代谢的基本单位。每一个细胞都要从行新陈代谢的基本单位。每一个细胞都要从周围环境中汲取能量和物质，在内部进行各周围环境中汲取能量和物质，在内部进行各种化学变化。细胞内的各种化学变化都是在种化学变化。细胞内的各种化学变化都是在酶的催化下进行的。生物所利用的能量，或酶的催化下进行的。生物所利用的能量，或是直接，或是间接来自于太阳光。直接利用是直接，或是间接来自于太阳光。直接利用太阳光的唯一过程是光合作用，间接利用太太阳光的唯一过程是光合作用，间接利用太阳光的最重要过程是细胞呼吸阳光的最重要过程

2、是细胞呼吸。 2本章内容 能与细胞能与细胞 酶酶 物质的跨膜转运物质的跨膜转运 细胞呼吸细胞呼吸 光合作用光合作用3n 氨基酸 + 能量 蛋白质2 丙酮酸 + 能量 葡萄糖 从小分子合成大分子需要消耗能量。葡萄糖 2 丙酮酸 + 能量从大分子分解为小分子会释放能量。 生物体的代谢反应分为物质代谢和能量代谢两个侧面。 物质代谢由底物分子变成产物分子 能量代谢消耗能量或释放能量4 新陈代谢新陈代谢 是生物体内进行的物质和能的变化的总称是生物体内进行的物质和能的变化的总称 是最基本的生命活动过程是最基本的生命活动过程新陈代谢新陈代谢物质代谢物质代谢能量代谢能量代谢同化作用同化作用异化作用异化作用合成

3、物质合成物质贮存能量贮存能量分解物质分解物质释放能量释放能量5n 生命活动需要能量 生命的存在要靠能量,生物本身不能创造新的能量。几乎所有地球生命所需要的能量都来自太阳。 生态系统中能量的流动是由多样化的生命过程完成的。n 代谢是化学物质和能量的转化过程第一节 能量与细胞61、能是做功的本领能是做功的本领能（自由能）能（自由能） ：一种能在恒温恒压下作功的能量。：一种能在恒温恒压下作功的能量。 G=H-TS G自由能，自由能，H热含量，热含量，T绝对温度，绝对温度，S熵熵 2 .热力学定律热力学定律热力学第一定律：热力学第一定律：能量守恒能量守恒定律定律热力学第二定律：所有自发过程总是伴随自由

4、能的降低，即热力学第二定律：所有自发过程总是伴随自由能的降低，即 熵的增加，系统的无序性增大！熵的增加，系统的无序性增大！生物有序性与自由能生物有序性与自由能生物生物-开放系统，与环境进行开放系统，与环境进行物质与能量的交换物质与能量的交换 3. 能量代谢能量代谢:吸能反应与放能反应吸能反应与放能反应 生命依靠能量的不断输入一直在与热力学第二定律作抗争。71)、腺嘌呤核苷三磷酸、腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)结构结构4、ATP的结构与功能的结构与功能8 ATP(adenosine-triphosphate)中文中文名称为腺嘌呤核名称为腺嘌呤核苷三磷酸，又叫苷三磷酸，又叫三磷酸腺苷三磷酸腺苷(腺苷腺

5、苷三磷酸三磷酸)，简称为，简称为ATP，一个腺苷上，一个腺苷上连接三个磷酸基连接三个磷酸基团。团。 9ATP是生物体能量流通的货币是生物体能量流通的货币 一个代谢反一个代谢反应释出的能量贮应释出的能量贮入入ATP，ATP所所贮能量供另一个贮能量供另一个代谢反应消耗能代谢反应消耗能量时使用。量时使用。102).ATP的生成ADP + P ATP此过程称为此过程称为磷酸化磷酸化若磷酸化所需能量来自化合物的氧化分解若磷酸化所需能量来自化合物的氧化分解-氧化磷酸化氧化磷酸化若磷酸化所需能量来自光能若磷酸化所需能量来自光能-光合磷酸化光合磷酸化11细胞利用ATP完成各种工作3). ATP的生理功能ATP

6、是生物体内各种生化反应的直接能源124).4).生物体把能量用在生命活动的各个方面生物体把能量用在生命活动的各个方面ATP生物电生物电物质进出细胞物质进出细胞合成其它形式的能量分子合成其它形式的能量分子如：如： NADPH发热（体温）发热（体温）运动运动13活细胞是一个微小的化学工业园活细胞是一个微小的化学工业园在极其微小的空间内发生着数千种生物化学反应代谢是生物体内所有化学反应过程的总称细胞复杂的结构特别是膜的结构固定了各代谢反应的空间和时间，使它们高度有序并可以被控制和调节。14 生命活动的原动力在于生物体内一刻不停的新陈代谢。通过新陈代谢不断把太阳能或食物中贮存的能量，转化为可供生命活动

7、利用的能量，不断制造出各种大、小分子以供生命活动所需要。体内的新陈代谢过程又都是在生物催化剂-酶的催化下进行的。15第二节、酶是生物催化剂第二节、酶是生物催化剂1 1、酶的催化特点、酶的催化特点催化剂可以加快化学反应的速度，酶是生物催化剂，它的突出优点是： 先看看 16 催化剂只能催化原来可以进行的反应，加快其反应速度。 即使对可以进行的反应来说，反应物分子应越过一个活化能才能发生反应。酶作为催化剂的作用是降低活化能。 17酶的催化机理是降低活化能酶的催化机理是降低活化能18酶是如何降低活化能的呢 ? 首先需要酶与底物分子结合，酶蛋白结构中有底物结合中心/活性中心。 然后，酶蛋白分子以各种方式

8、，作用于底物分子，使底物分子活化起来。 酶与底物的专一结合，又是酶促反应专一性的体现。193、酶的化学本质是蛋白质 有的酶仅仅由蛋白质组成，如：核糖核酸酶有的酶除了主要由蛋白质组成外，还有一些金属离子或小分子参与。这些金属离子或小分子是酶活性所必须的，称为辅酶/辅基或辅助因子。如：羧基肽酶以二价锌离子（Zn2+）为辅助因子又如：过氧化氢酶以铁卟啉环为辅助因子20q 1）在代谢途径中调节酶活性 几个酶或十几个酶前后配合，完成一系列代谢反应，形成一条代谢途径。在一条代谢途径中，常常是前一个酶促反应的产物，便是下一个酶促反应的底物。 一条代谢途径的终产物，有时可与该代谢途径的第一步反应的酶相结合，结

9、合的结果使这个酶活性下降，从而使整条代谢途径的反应速度慢起来。这种情况称为“反馈抑制 ”。 值得注意的是，发生反馈抑制时，代谢终产物与酶结合时，是非共价结合，是可逆的。21q2）共价调节 有时候，酶蛋白分子可以和一个基团形成共价结合，结合的结果，使酶蛋白分子结构发生改变，使酶活性发生改变。 例如，与磷酸根的结合。这种调节酶活性的情况称为酶的共价调节。22q 3）竞争性抑制 有的酶在遇到一些化学结构与底物相似的分子时，这些分子与底物竞争结合酶的活性中心，亦会表现出酶活性的降低（抑制）。这种情况称为酶的竞争性抑制。 234）其他 温度 PH和盐的浓度 辅助因子24 25)26（一）（一） 扩散与渗

10、透扩散与渗透细胞质膜具有两个基本的特性细胞质膜具有两个基本的特性允许小分子物质通过扩散穿过细胞质膜允许小分子物质通过扩散穿过细胞质膜，也可以让水通过渗透进出细胞质膜。，也可以让水通过渗透进出细胞质膜。1 1扩散扩散(diffusion)(diffusion)是指物质沿着浓度梯度从半透性膜浓度高的一侧向是指物质沿着浓度梯度从半透性膜浓度高的一侧向低浓度一侧移动的过程，通常把这种过程称为简单扩散。低浓度一侧移动的过程，通常把这种过程称为简单扩散。 2 2渗透渗透(osmosis)(osmosis)的含义则是指水分子以及溶剂通过半透性膜的扩散。的含义则是指水分子以及溶剂通过半透性膜的扩散。 当两种不

11、同浓度的溶当两种不同浓度的溶液被半透性的膜脂分隔开液被半透性的膜脂分隔开后，高溶质浓度的一侧是后，高溶质浓度的一侧是高渗的高渗的(hypertonic)(hypertonic)，而，而低溶质一侧则是低渗的低溶质一侧则是低渗的(hypoosmotic(hypoosmotic) )。若两侧。若两侧的溶质浓度相等，则称为的溶质浓度相等，则称为等渗等渗(iso(iso-osmotic)-osmotic)。 27（二）（二） 协助扩散协助扩散 协助协助扩散是指非脂溶性物质或亲水性物质，如氨基酸、糖和金属扩散是指非脂溶性物质或亲水性物质，如氨基酸、糖和金属离子等借助细胞膜上的膜蛋白的帮助顺浓度梯度或顺电化

12、学浓度梯度离子等借助细胞膜上的膜蛋白的帮助顺浓度梯度或顺电化学浓度梯度, ,促进扩散同样不需要消耗能量，并且也是从高浓度向低浓度进行。促进扩散同样不需要消耗能量，并且也是从高浓度向低浓度进行。特点：特点： 促进扩散的速度要快几个数量级。促进扩散的速度要快几个数量级。 具有饱和性具有饱和性: : 当溶质的跨膜浓度差达到一定程度时，促进扩散当溶质的跨膜浓度差达到一定程度时，促进扩散的速度不再提高。的速度不再提高。 具有高度的选择性具有高度的选择性: : 如运输蛋白能够帮助葡萄糖快速运输，但如运输蛋白能够帮助葡萄糖快速运输，但不帮助与葡萄糖结构类似的糖类运输。不帮助与葡萄糖结构类似的糖类运输。 膜运

13、输蛋白的运输作用也会受到类似于酶的竞争性抑制，以及膜运输蛋白的运输作用也会受到类似于酶的竞争性抑制，以及蛋白质变性剂的抑制作用。蛋白质变性剂的抑制作用。281 1通道蛋白通道蛋白 通道蛋白具有选择性，所以在细胞膜中有各种不同的通道蛋白。通通道蛋白具有选择性，所以在细胞膜中有各种不同的通道蛋白。通道蛋白参与的只是被动运输，道蛋白参与的只是被动运输， 并且是从高浓度向低浓度运输，所以不消并且是从高浓度向低浓度运输，所以不消耗能量。耗能量。292 2载体蛋白载体蛋白 一个特定的载体只运输一种类型的化学物质，一个特定的载体只运输一种类型的化学物质， 甚至一种分甚至一种分子或离子。载体蛋白既参与被动的物

14、质运输，也参与主动的物质子或离子。载体蛋白既参与被动的物质运输，也参与主动的物质运输。载体蛋白对物质的转运过程具有类似于酶与底物作用的动运输。载体蛋白对物质的转运过程具有类似于酶与底物作用的动力学曲线、可被类似物竞争性抑制、具有竞争性抑制等酶的特性。力学曲线、可被类似物竞争性抑制、具有竞争性抑制等酶的特性。 红细胞质膜载体蛋白促进葡萄糖扩散示意图30（三）水的被动运输（三）水的被动运输 大多数水是直接通过脂双层进入细胞的，也有些水是通过大多数水是直接通过脂双层进入细胞的，也有些水是通过水通道蛋白进行扩散的。水通道蛋白进行扩散的。 3132 主动运输具有四个基本的特点主动运输具有四个基本的特点:

15、 :逆梯度运输逆梯度运输; ;依赖于依赖于膜运输蛋白膜运输蛋白; ;需要代谢能，并对代谢毒性敏感需要代谢能，并对代谢毒性敏感; ;具有选择具有选择性和特异性。性和特异性。 （一）（一）Na+/K+泵泵1 1结构特点结构特点 Na+ /K+ ATPase由两个大亚基由两个大亚基(亚基亚基)和两个小亚基和两个小亚基(亚基亚基)组成。组成。亚基是跨膜蛋白，在膜的内侧有亚基是跨膜蛋白，在膜的内侧有ATP结合位点结合位点;在在亚基上有亚基上有Na+和和K+结合位点。结合位点。 332 2运输机制运输机制 每水解一个每水解一个ATP， 运出运出3个个Na+ ， 输入输入2个个K+ 。Na+ /K+泵工作的

16、结泵工作的结果，使细胞内的果，使细胞内的Na+浓度比细胞外低浓度比细胞外低10-30倍，而细胞内的倍，而细胞内的K+浓度比细胞浓度比细胞外高外高10-30倍。倍。 343意义意义: : Na+/K+ 泵具有三个重要作用泵具有三个重要作用（1）维持了细胞）维持了细胞Na+离子的平衡，抵消了离子的平衡，抵消了Na+离子的渗透作离子的渗透作用用（2）是在建立细胞质膜两侧）是在建立细胞质膜两侧Na+离子浓度梯度的同时，为离子浓度梯度的同时，为葡萄糖协同运输泵提供了驱动力葡萄糖协同运输泵提供了驱动力（3）是）是Na+泵建立的细胞外电位，为神经和肌肉电脉冲传导泵建立的细胞外电位，为神经和肌肉电脉冲传导提供

17、了基础。提供了基础。 35（二）协同转运（二）协同转运 这种这种H与其它物质通过载体相伴随的转运称为共转运（与其它物质通过载体相伴随的转运称为共转运（cotransport）。）。 若被转运物质（如蔗糖等中性溶质或若被转运物质（如蔗糖等中性溶质或ClCl- -等阴离子）与等阴离子）与H+H+同向越过膜，同向越过膜，称为同向转运（称为同向转运（symportsymport）。 若被转运物质（如若被转运物质（如Na+等许多阳离子）与等许多阳离子）与H+反向越过膜，则称为反向反向越过膜，则称为反向转运（转运（antiport）。）。363、大分子和颗粒进入、大分子和颗粒进入和排出细胞和排出细胞 37

18、（一）胞吐（一）胞吐 胞吐作用：包含大分子物质胞吐作用：包含大分子物质的小囊泡从细胞内部移至细的小囊泡从细胞内部移至细胞表面，与质膜融，将物质胞表面，与质膜融，将物质排出细胞之外。排出细胞之外。38（二）胞吞（二）胞吞 是细胞吸收大分子和其他大的颗粒，方式也是由质膜形成是细胞吸收大分子和其他大的颗粒，方式也是由质膜形成内向的小泡。内向的小泡。1吞噬吞噬 细胞内吞较大的固体颗粒物质，称为吞噬作用。392 2饱饮作用饱饮作用物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的摄取物质及液体的过程，称为胞饮作用。 403受体介导胞吞 是细胞依靠细胞表面的受体特异性地摄取细胞外蛋白或其他化合物的过程。细

19、胞表面表面的受体具有高度特异性，与相应配体(被内吞的分子)结合形成复合物，继而此部分质膜凹陷形成有被小窝，小窝与质膜脱离形成有被小泡，将细胞外物质摄入细胞内。 41物质的跨膜运输物质的跨膜运输 （总结）（总结） 42 一、呼吸作用的概念：一、呼吸作用的概念： 细胞呼吸细胞呼吸- -生活细胞内的有机物在酶的参与下生活细胞内的有机物在酶的参与下逐步氧化并释放能量的过程。逐步氧化并释放能量的过程。也就是生物体通过也就是生物体通过生物氧化生物氧化获取化学能的过程。获取化学能的过程。 有机化合物有机化合物+O2CO2+能量能量 生物氧化生物氧化-糖、脂、蛋白等有机物在活细胞内氧化糖、脂、蛋白等有机物在活

20、细胞内氧化分解，并释放能量的过程。分解，并释放能量的过程。 43 不同于呼吸运动，但通常意义的呼吸运动不同于呼吸运动，但通常意义的呼吸运动(即气体交换即气体交换)与细胞呼吸是相互关联的。与细胞呼吸是相互关联的。44 有机物氧化释放能量一支火柴的燃烧是纤维素氧化（C6H12O6）n + O2 n CO2 + nH2O + 能量 纤维素 氧 光和热 温度 （可燃物） 生物体也进行类似的反应（C6H12O6）n + O2 n CO2 + nH2O + 能量 淀粉 氧 酶 ATP （氧化底物） 生物氧化生物氧化与与化学氧化化学氧化的区别的区别: 把火柴燃烧和生物体内氧化相比，基本原则是相似的有机物氧化

21、释放出能量。45有哪些不同？A、生物体内氧化比燃烧过程缓慢的多，分步骤进行,不是猛然地发出光和热。B、生物体内的氧化由酶催化。C、生物体内氧化在水环境中进行。D、生物体内氧化分步骤进行，产生能量贮存在 ATP 中。生物氧化分步骤进行、温和、由酶催化、产生能量贮存在 ATP 中，能量利用率高。46生物体内氧化分步骤进行淀粉葡萄糖丙酮酸CO2+H2OATP47二、呼吸作用类型二、呼吸作用类型 无氧呼吸无氧呼吸 指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。 C C6 6H H121

22、2O O6 6 2C2C2 2H H5 5OH + 2COOH + 2CO2 + 2 + 能量能量 有氧呼吸：有氧呼吸： 指生活细胞利用分子氧，将某些有机物质彻底指生活细胞利用分子氧，将某些有机物质彻底氧化分解，形成氧化分解，形成COCO2 2和和H H2 2O,O,同时释放能量的过程。同时释放能量的过程。 C C6 6H H1212O O6 6+6O+6O2 2 6CO6CO2 2 + 6H+ 6H2 2O O 能量能量酶酶酶酶48（一）、无氧呼吸（一）、无氧呼吸1、糖酵解、糖酵解-由葡萄糖分解形成丙酮酸的一系列反应。由葡萄糖分解形成丙酮酸的一系列反应。 葡萄糖氧化的第一阶段。葡萄糖氧化的第

23、一阶段。乳酸或乙醇等乳酸或乙醇等进入线粒体进一步氧化为进入线粒体进一步氧化为COCO2 2和和H H2 2O O，释放更多能量，释放更多能量492.发酵途径1）酒精发酵）酒精发酵 糖酵解产生的丙酮酸最终生成酒精和二氧化碳糖酵解产生的丙酮酸最终生成酒精和二氧化碳 酵母、植物细胞酵母、植物细胞（例：酿酒、劳糟）（例：酿酒、劳糟）2）乳酸发酵）乳酸发酵 糖酵解产生的丙酮酸最终生成乳酸糖酵解产生的丙酮酸最终生成乳酸 乳酸菌、高等动物细胞乳酸菌、高等动物细胞(例：泡菜、人剧烈运动例：泡菜、人剧烈运动)50人体细胞的呼吸过程人体细胞的呼吸过程慢跑，细胞消耗氧气来分解葡萄糖并获得能量，同时产生二氧化碳和水快

24、跑，细胞将葡萄糖分解成乳酸和二氧化碳51 丙酮酸丙酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A+COA+CO2 2+NADH + H+NADH + H+ +。氧化脱羧氧化脱羧1.1.柠檬酸循环柠檬酸循环 三羧酸循环三羧酸循环(TCA(TCA循环循环) ) 、KrebsKrebs循环循环 是乙酰是乙酰CoACoA脱羧、脱氢最终生成脱羧、脱氢最终生成 COCO2 2的过程的过程 1 1分子丙酮酸经有氧呼吸可生成分子丙酮酸经有氧呼吸可生成1515个个ATPATP，整个有，整个有氧代谢氧代谢1 1分子葡萄糖可产生分子葡萄糖可产生3838个个 ATPATP。进入进入（二）、有氧呼吸（二）、有氧呼吸( (线粒体内线粒体内)

25、)柠檬酸循环是三大物质代谢的中心52 1)1)、电子传递链电子传递链: : 线粒体内膜上的一系列电子传递体组成，也称为线粒体内膜上的一系列电子传递体组成，也称为呼吸链呼吸链。 目前公认的氧化呼吸链传递电子的顺序是：目前公认的氧化呼吸链传递电子的顺序是： 2)2)、氧化磷酸化、氧化磷酸化 由物质氧化释放能量，供给由物质氧化释放能量，供给ADPADP磷酸化合成磷酸化合成ATPATP的的偶联反应称为氧化磷酸化。偶联反应称为氧化磷酸化。底物（底物（S S）NADNAD+ +FMNCoQFe-SCytbCytcFMNCoQFe-SCytbCytc1 1CytcCytaCytaCytcCytaCyta3

26、31/2O1/2O2 22.2.电子传递和氧化磷酸化电子传递和氧化磷酸化53糖酵解：底物水平的磷酸化4个ATP，己糖活化消耗2个ATP， 脱氢反应产生2个NADH，可得6或8个ATPKrebs循环：底物水平的磷酸化2个ATP，脱氢反应产生8个NADH和2个FADH2，可得30个ATP能量统计：1分子葡萄糖彻底氧化分解共得：36或38个ATP54一般可分为三个主要阶段：以葡萄糖为例一般可分为三个主要阶段：以葡萄糖为例 糖酵解糖酵解 三羧酸循环三羧酸循环 电子传递链电子传递链(chain of electron transport)(chain of electron transport)55A、

27、 糖酵解途径（EMP途径）己糖分解成丙酮酸的过程己糖分解成丙酮酸的过程 六个碳的葡萄糖分解为两个三碳的丙酮酸，净得两个ATP，同时还产生 NADH。 糖酵解途径可以在无氧情况下进行， 但是要解决NADH变回到NAD问题。56 反应进行部位：细胞质反应进行部位：细胞质 特点：特点： 不需不需O2的参与的参与 由特定的酶催化由特定的酶催化 （氧化作用的（氧化作用的O2来自水分子和被氧化的来自水分子和被氧化的糖分子）糖分子）57 总反应式总反应式： 葡萄糖葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+2ADP+2Pi+2NAD+ + 2 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2ATP+2NADH+2H+

28、 +2H+2H2 2O O 糖酵解过程中：糖酵解过程中： 一个分子的葡萄糖分解为一个分子的葡萄糖分解为2 2分子的丙酮酸分子的丙酮酸 利用利用2 2个个ATPATP，产生，产生4 4个个ATPATP，净得，净得2 2个个ATPATP； 2 2个分子的个分子的NAD NAD + +被还原，产生了被还原，产生了2 2个个NADH + H NADH + H + +58糖酵解生理意义糖酵解生理意义 是无氧呼吸和有氧呼吸的共同途径是无氧呼吸和有氧呼吸的共同途径 糖酵解最终产物丙酮酸可通过各种代谢途糖酵解最终产物丙酮酸可通过各种代谢途 径生成不同物质径生成不同物质 是厌氧生物糖分解和获取能量的主要方式是厌

29、氧生物糖分解和获取能量的主要方式 多数反应均可逆转，为糖异生作用提供了多数反应均可逆转，为糖异生作用提供了 基本途径基本途径59B、 三羧酸循环（TCATCA循环）循环） 三羧酸循环一定需要氧才能进行。在三羧酸循环中脱下的氢，形成NADH 和 FADH2，然后再逐步传递给氧。部位：部位：线粒体基质内线粒体基质内特点：特点：需要氧参与和多种酶的催化需要氧参与和多种酶的催化过程：过程：是包括三羧酸和二羧酸的循环逐步是包括三羧酸和二羧酸的循环逐步 脱羧脱氢，彻底氧化分解的过程脱羧脱氢，彻底氧化分解的过程. .60TCATCA循环过程循环过程（9 9步反应）步反应） 丙酮酸在有氧条件下进入线粒体，丙酮

30、酸在有氧条件下进入线粒体，氧化脱羧与辅酶氧化脱羧与辅酶A A结合成为活化的乙酰结合成为活化的乙酰CoACoA ；释放出；释放出1 1分子分子CO2CO2，同时发生，同时发生NADNAD的还原的还原. .61丙酮酸三个二氧化碳三个二氧化碳三羧酸循环62C、 呼吸链脱下的氢可以看作是电子加上质子 2H 2e 2H在呼吸链起端，电子处在高能水平，传递到 O2 时，处于低能水平。传递过程中释出的能量，用于产生 ATP。6364 总之，一个葡萄糖分子经过： 无氧 糖酵解途径 丙酮酸 2个 ATP 有氧 糖酵解途径、三羧酸循环途径、 呼吸链完全氧化 36ATP CO2 和 H2O 生物体可利用各种有机分子

31、作燃料。 除了葡萄糖，其他生物分子，包括脂类、氨基酸、核苷酸等，都可以通过三羧酸循环途径，彻底氧化为 CO2 和 H2O ，同时产生能量。 对于人体来说，最适宜的燃料是葡萄糖。654 4 呼吸作用的意义呼吸作用的意义 为生物的生命活动提供能量为生物的生命活动提供能量呼吸作用形成的中间产物是进一步合成生呼吸作用形成的中间产物是进一步合成生 物体内新的有机物的物质基础物体内新的有机物的物质基础在植物体内的碳、氮、脂肪代谢活动中起在植物体内的碳、氮、脂肪代谢活动中起 枢纽作用枢纽作用增强生物的免疫力增强生物的免疫力66太阳能是整个生命世界的能量源泉太阳能是整个生命世界的能量源泉 绿色植物和光合细菌利

32、用太阳能的过程称为光合作用。 绿色植物和光合细菌的光合作用把太阳能转变为化学能；利用太阳能把无机物合成有机物；除了维持自身的生存还为其他生物提供食物；保护环境。 67光合作用光合作用 指光合生物吸收太阳能，并将其转变成有机化指光合生物吸收太阳能，并将其转变成有机化合物中化合能的过程。合物中化合能的过程。 光合生物：光合生物： 绿色植物、藻类：绿色植物、藻类： COCO2 2 + 2H + 2H2 2O O* * (CH (CH2 2O) + OO) + O2 2* * + H + H2 2O O 紫硫细菌：紫硫细菌： COCO2 2 + 2H + 2H2 2S (CHS (CH2 2O) +

33、HO) + H2 2O + 2S O + 2S 氢细菌：氢细菌： COCO2 2 + 2H + 2H2 2 (CH (CH2 2O) + HO) + H2 2O O681.1.光合作用早期实验光合作用早期实验 荷兰医生荷兰医生Van HelmonVan Helmon ( (范范 海尔蒙）在海尔蒙）在16481648年做了第一个探索光年做了第一个探索光合作用的实质性实验。合作用的实质性实验。 将一株将一株5 5磅重的小树种磅重的小树种在重在重200200磅的干土中，磅的干土中，用雨水浇灌用雨水浇灌5 5年，不供年，不供给其它营养物质，小给其它营养物质，小树长成重树长成重169169磅植株，磅植株

34、，而土壤重量基本上不而土壤重量基本上不变。变。干土五年后五年后浇水浇水69实验的结论和存在的缺点实验的结论和存在的缺点结论结论：所有植物的物质都来自水，而不是土壤。所有植物的物质都来自水，而不是土壤。或者说或者说：小树重量的增加仅仅由水所引起的小树重量的增加仅仅由水所引起的。缺点缺点：没有考虑到空气中气体的可能影响。没有考虑到空气中气体的可能影响。70叶绿体叶绿体叶片是光合作用主要器官叶片是光合作用主要器官叶绿体是光合作用最重要叶绿体是光合作用最重要细胞器细胞器类囊体膜：光反应类囊体膜：光反应基质：暗反应基质：暗反应71叶绿体结构叶绿体结构72 叶绿体中的叶绿体中的叶绿素叶绿素是进行光合作用必

35、不可少的是进行光合作用必不可少的成份。在叶绿体中进行的光合作用，又可以分为成份。在叶绿体中进行的光合作用，又可以分为两个步骤两个步骤：光反应：光反应：在叶绿素参与下，把光能用来劈开在叶绿素参与下，把光能用来劈开水分子，放出水分子，放出O O2 2，同时造成两种高能化合物，同时造成两种高能化合物 ATPATP和和 NADPHNADPH。暗反应：暗反应：把把 ATP ATP 和和 NADPH NADPH 中的能量，用于中的能量，用于固定固定 COCO2 2，生成糖类化合物。这个过程不需要光。，生成糖类化合物。这个过程不需要光。73Light-dependent reactionsLight-dep

36、endent reactions（光反应光反应）通过叶绿素等光合色素吸收、传递光能，并将光能转化通过叶绿素等光合色素吸收、传递光能，并将光能转化为化学能，形成为化学能，形成ATPATP和和NADPHNADPH的过程。的过程。 在类囊体膜上进行在类囊体膜上进行 包括包括原初反应、电子传递原初反应、电子传递和和光合磷酸化光合磷酸化DarkDark reactions reactions（暗反应暗反应）利用光反应所形成的能量（利用光反应所形成的能量（ATPATP和和NADPHNADPH）（同化力），）（同化力），将二氧化碳合成糖类的过程。反应不需光将二氧化碳合成糖类的过程。反应不需光。 在叶绿体基质

37、中进行在叶绿体基质中进行3.3.光合作用的过程：光合作用的过程：光反应光反应和和暗反应暗反应74根据能量的转变可光合作用分为三大步骤：（1）光能的吸收、传递和转换为电能（通过原初反应完成）（2）电能转变为活跃的化学能（通过电子传递和光合磷酸化完成） （水的光解 O2的释放 电子传递 ATP合成）,（3）活跃的化学能再转变为稳定的化学能（通过碳同化完成）暗反应 （CO2被还原 生成碳水化合物等） 物质转化：无机物 有机物（植物利用光能将无机物，CO2 和H2O 通过一系列复杂的化学反应，合成碳水化合物的过程）能量转化：光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能过程7576 光合作用过程中根据能量转变

38、的性质：光合作用过程中根据能量转变的性质： 原初反应原初反应: : 光能光能 电能电能 电子传递与光合磷酸化电子传递与光合磷酸化：电能：电能 碳同化碳同化：活跃化学能：活跃化学能 稳定化学能稳定化学能活跃化学能活跃化学能773.1 3.1 原初反应原初反应 指从光合色素分子被光激发到引起第一指从光合色素分子被光激发到引起第一 个光化学反应为止的过程。个光化学反应为止的过程。 包括：包括： 光能的吸收和传递光能的吸收和传递 光化学反应光化学反应过程过程78光能吸收与传递光能吸收与传递光量子吸收与色素分子结构有关（高等植物）光量子吸收与色素分子结构有关（高等植物） 叶绿素：叶绿素叶绿素：叶绿素a

39、a、叶绿素、叶绿素b b（卟啉环）（卟啉环） 类胡萝卜素：叶黄素、胡罗卜素（一系列类胡萝卜素：叶黄素、胡罗卜素（一系列共轭双键）共轭双键）（一）光合色素（一）光合色素1.1.分类分类79吸收光能靠叶绿素802.2.光学特征光学特征（1 1） 激发态的形成激发态的形成 （2 2）叶绿素分子受光激叶绿素分子受光激发后的能级变化发后的能级变化 （3 3）激发态的命运）激发态的命运 81（二）原初反应（二）原初反应1.1.参加反应的色素参加反应的色素根据功能来区分，叶绿体类囊体上的色素可区分为根据功能来区分，叶绿体类囊体上的色素可区分为2 2种种1 1反应中心色素：功能是收集光能，并能把光能转变为电反

40、应中心色素：功能是收集光能，并能把光能转变为电能（光能能（光能 电能）故又称为光能转换色素，少数特殊状态电能）故又称为光能转换色素，少数特殊状态的的chlachla分子属于此类。用分子属于此类。用P P表示，右下角的数子表示吸收高表示，右下角的数子表示吸收高峰的波长数。峰的波长数。egeg: P: P700700吸收高峰再吸收高峰再700nm700nm长光波长光波 2 2聚光色素聚光色素: :其功能是收集光能，传递到反应中心色素。其功能是收集光能，传递到反应中心色素。聚光色素包括聚光色素包括chlachla，全部，全部chlbchlb，胡萝卜素，叶黄素等，又，胡萝卜素，叶黄素等，又称为天线色素

41、。称为天线色素。 822. 2. 光合单位光合单位 P PDA Ah h h h P PDA A光合单位光合单位作用中心色素（作用中心色素（P P），原初电子供体（），原初电子供体（D D）和原初电子受体（）和原初电子受体（A A）光和单位光和单位= =聚光色素系统光合反应中心聚光色素系统光合反应中心 833. 3. 光反应中心光反应中心 D P AD P A原初电子供体原初电子供体 反应中心色素分子反应中心色素分子 原初电子供体原初电子供体 将电子供给将电子供给P P 接受反应中心色素接受反应中心色素 分子传来的电子分子传来的电子 高等植物的最终电子供体是高等植物的最终电子供体是H2O H2

42、O 最终电子受体是最终电子受体是NADPNADP844. 4. 原初反应的过程原初反应的过程 D P A D P* A D P+A D+ P A光(1) (1) 吸收吸收 (2) (2) 传递传递 (3) (3) 转换转换 85叶绿素叶绿素：640640660nm 660nm 红光、红光、430430450nm450nm蓝紫光吸收最强蓝紫光吸收最强 类胡罗卜素类胡罗卜素：吸收带在：吸收带在400400500nm500nm蓝紫光蓝紫光红、蓝红、蓝光最强光最强863.2 3.2 电子传递与光合磷酸化电子传递与光合磷酸化 原初反应使光系统的反应中心发生电荷分离，产生原初反应使光系统的反应中心发生电荷

43、分离，产生的高能电子推动光合膜上电子传递。的高能电子推动光合膜上电子传递。 电子传递的结果：电子传递的结果：引起水的裂解放氧和引起水的裂解放氧和 NADPNADP+ +的还原。的还原。建立跨膜质子动力势，启动光合磷酸化，成建立跨膜质子动力势，启动光合磷酸化，成ATP ATP 。87（一）光系统（一）光系统 进行光吸收的功能单位称为光系统进行光吸收的功能单位称为光系统, , 是由光合色素、蛋白质是由光合色素、蛋白质组成的复合物。每一个光系统含有两个主要成分组成的复合物。每一个光系统含有两个主要成分捕光复合物捕光复合物(light -harvesting complex)(light -harve

44、sting complex)和光反应中心复合物和光反应中心复合物(reaction-center complex)(reaction-center complex)。光系统中的光吸收色素的功能。光系统中的光吸收色素的功能像是一种天线，将捕获的光能传递给中心的一对叶绿素像是一种天线，将捕获的光能传递给中心的一对叶绿素a,a,由叶由叶绿素绿素a a激发一个电子，并进入光合作用的电子传递链。激发一个电子，并进入光合作用的电子传递链。 在叶绿体类囊体上的光合链进行在叶绿体类囊体上的光合链进行 光合链：定位在光合膜上，由多个电子传递光合链：定位在光合膜上，由多个电子传递 体组成的电子传递轨道。体组成的电

45、子传递轨道。电子传递电子传递88光系统光系统（PSPS） 吸收高峰为波长吸收高峰为波长680nm680nm处，又称处，又称P P680680。至少包括。至少包括1212条多肽链。位条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplexlight-hawesting comnplex ，LHC LHC ）、一个反应中心和一个）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complexoxygen evolving compl

46、ex）。）。光系统光系统（PSIPSI） 能被波长能被波长700nm700nm的光激发，又称的光激发，又称P P700700。包含多条肽链，位于基粒。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体和作用中心构成和作用中心构成。结合。结合100100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。外外，其它叶绿素都是天线色素。89（二）电子传递（二）电子传递 H2O 1/2O2 +2H+2e- NADP+ 2e- +2H+ NADPH+H+90（三）光合磷酸化

47、（三）光合磷酸化 在有关的条件下，当电子沿电子传递链传递时，合成了ATP，这一过程称为光合磷酸化，所以光合磷酸化是指在光下把无机Pi和ADP转化为ATP形成高能磷酸键的过程 。ADPPi 光 ATP 指在光合作用过程中，将水光解产生的电指在光合作用过程中，将水光解产生的电 子经电子传递链所释放的能量，储存在由子经电子传递链所释放的能量，储存在由 ADPADP磷酸化形成的高能磷酸键的过程。磷酸化形成的高能磷酸键的过程。 类型：类型： 非循环式光合磷酸化：最终产物非循环式光合磷酸化：最终产物ATPATP、NADPHNADPH和水和水 循环式光合磷酸化：仅有循环式光合磷酸化：仅有ATPATP，无，无

48、NADPHNADPH和水和水91关于光合磷酸化，可由英国的米切而（关于光合磷酸化，可由英国的米切而（P.MitchellP.Mitchell）提出的化）提出的化学渗透学说来解释学渗透学说来解释1 1水裂解释放水裂解释放H H留在膜内侧（类囊体腔）留在膜内侧（类囊体腔）2 2电子沿传递体传递，其中电子沿传递体传递，其中PQPQ在传递电子的同时可接受膜外侧在传递电子的同时可接受膜外侧（基质）（基质）H H转移到膜内侧，上述就会造成转移到膜内侧，上述就会造成H H差（膜内侧质子浓度差（膜内侧质子浓度高而膜外侧低，膜内侧电位较膜外侧高）。高而膜外侧低，膜内侧电位较膜外侧高）。3 3由于由于PSPS和和

49、PSPS电子传递体在膜上排列，内侧电位高。电子传递体在膜上排列，内侧电位高。 这样造成类囊体膜内外这样造成类囊体膜内外H H浓度差和电位差，两者合称为质子动浓度差和电位差，两者合称为质子动力，又称为光合磷酸化动力。力，又称为光合磷酸化动力。 所以，当所以，当H H沿着浓度梯度返回到膜外侧时，在沿着浓度梯度返回到膜外侧时，在ATPATP合酶的作用合酶的作用下，下，ADPADP和和PiPi脱水形成脱水形成ATPATP。92（四）（四）ATPATP合成酶合成酶1 1结构结构一个是突出于膜表面的亲水性的一个是突出于膜表面的亲水性的CFCF1 1复复合体，另一个是埋置于膜内的疏水性的合体，另一个是埋置于

50、膜内的疏水性的CFCF0 0复合体。复合体。又因它可将又因它可将ATPATP合成与电子传递和合成与电子传递和H H跨跨膜转运偶联，故又称为偶联因子。膜转运偶联，故又称为偶联因子。酶的结合部位位于酶的结合部位位于CFCF1 1 ，CFCF1 1很容易被很容易被EDTAEDTA（乙烯二胺四乙酸）溶液除去，这（乙烯二胺四乙酸）溶液除去，这时类囊体膜便失去合成时类囊体膜便失去合成ATPATP的能力。的能力。 2 2功能功能 ADPADPPi ATPPi ATP 933.3 3.3 碳同化碳同化碳同化（碳反应碳同化（碳反应）： 植物利用光反应中形成的植物利用光反应中形成的ATPATP、NADPHNADP

51、H将将CO2CO2转化成稳定的碳水化合物转化成稳定的碳水化合物的过程。（叶绿体利用光反应产生的的过程。（叶绿体利用光反应产生的NADPHNADPH和和ATPATP的化学能的化学能, , 将将CO2CO2还原还原合成糖，称为碳反应合成糖，称为碳反应, ,碳反应在叶绿体基质中进行。）碳反应在叶绿体基质中进行。）类型：根据最初产物碳原子数目及碳代谢特点，高等植物固定类型：根据最初产物碳原子数目及碳代谢特点，高等植物固定COCO2 2的生的生化途径分有化途径分有3 3种：卡尔文循环（种：卡尔文循环（C C3 3途径）、途径）、C C4 4途径和景天科酸代谢途径途径和景天科酸代谢途径（CAMCAM途径）

52、，其中以卡尔文循环为最基本的途径，同时也只有这条途途径），其中以卡尔文循环为最基本的途径，同时也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力。其余两种是辅助形式，只能起固定、径才具备合成淀粉等产物的能力。其余两种是辅助形式，只能起固定、运转、浓缩运转、浓缩COCO2 2的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。 94 1 1、C3C3途径：羧化阶段；还原阶段；再生阶段途径：羧化阶段；还原阶段；再生阶段6 PGA6GAP输出输出1分子分子GAP（细胞质中）（细胞质中）5GAP3RuBP固定固定还原还原再生再生卡尔文循环卡尔文循环 95 由于这个循环中由于这个循环中CO

53、CO2 2的受体是一种戊糖磷酸（核酮糖的受体是一种戊糖磷酸（核酮糖戊磷酸），故又称为还原戊糖磷酸途径，这个途径中戊磷酸），故又称为还原戊糖磷酸途径，这个途径中COCO2 2被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C C3 3途径途径 。 卡尔文循环（卡尔文循环（Calvin cycleCalvin cycle）: :是所有植物光合作是所有植物光合作用碳同化的基本途径用碳同化的基本途径96Rubisco2 指进入叶绿体的指进入叶绿体的COCO2 2与受体与受体RuBPRuBP结合，并结合，并水解产生水解产生 PGAPGA的过程的过程. . 3RuB

54、P +3CO3RuBP +3CO2 2 +3H +3H2 2O 6PGA+6HO 6PGA+6H+ + RuBPRuBP：核酮糖：核酮糖1,51,5二磷酸二磷酸 PGAPGA：3 3磷酸甘油酸磷酸甘油酸羧化阶段：羧化阶段：97还原阶段：还原阶段： 指利用同化力将指利用同化力将3 3磷酸甘油酸还原为甘磷酸甘油酸还原为甘油醛油醛3 3 磷酸磷酸(GAP)(GAP) 6 PGA+6ATP+6NADPH+6H6 PGA+6ATP+6NADPH+6H+ + 6GAP+6ADP+ 66GAP+6ADP+ 6+ 6Pi+ 6PiPGA羧化阶段产生的羧化阶段产生的PGAPGA是一种有机酸，尚未达到糖的能级，为

55、了是一种有机酸，尚未达到糖的能级，为了把把PGAPGA转化成糖，要消化光反应中产生的同化力。转化成糖，要消化光反应中产生的同化力。ATPATP是提供是提供能量，能量，NADPHNADPH提供还原力使提供还原力使PGAPGA的羧基转变成的羧基转变成GAPGAP的醛基，这也的醛基，这也是光反应与暗反应繁荣联接点。当是光反应与暗反应繁荣联接点。当COCO2 2被还原为被还原为PGAldPGAld时光合作时光合作用的贮能过程即能完成。用的贮能过程即能完成。 98再生阶段：再生阶段： 指由甘油醛指由甘油醛3 3 磷酸重新形成磷酸重新形成RuBPRuBP（核（核酮糖酮糖-1,-5-1,-5-二磷酸）的过程。二磷酸）的过程。5GAP5GAP3ATP+2H3ATP+2H2 2O