第五节 种子的活力、劣变和寿命

1、第五节 种子的活力、劣变和寿命第五节 种子的活力、劣变和寿命 随种子成熟，种子活力逐渐升高，至真正成随种子成熟，种子活力逐渐升高，至真正成熟时达到顶峰，随之便会进入逐渐衰老熟时达到顶峰，随之便会进入逐渐衰老(aging)(aging)即即劣变的过程。使种子不劣变是不可能的，但若能劣变的过程。使种子不劣变是不可能的，但若能揭示劣变的生理机制，则减缓劣变揭示劣变的生理机制，则减缓劣变、延长寿命是延长寿命是可能的。可能的。 一、种子活力一、种子活力 长期以来，人们多用发芽率来衡量种子的播长期以来，人们多用发芽率来衡量种子的播种品质，但生产中常遇到发芽率与田间出苗率不种品质，但生产中常遇到发芽率与田间

2、出苗率不相符的情况，便试图寻找一种能准确预测种子田相符的情况，便试图寻找一种能准确预测种子田间出苗情况的指标，种子活力应这种生产需要被间出苗情况的指标，种子活力应这种生产需要被提出。提出。 1. 1. 种子活力的概念种子活力的概念 种子生活力、种子发芽力、种子活力是种子质量中三个既有区别又种子生活力、种子发芽力、种子活力是种子质量中三个既有区别又互相联系的概念：互相联系的概念： 种子生活力种子生活力(viability)(viability)指种子发芽的潜在能力或种胚具有的生命力，指种子发芽的潜在能力或种胚具有的生命力， 亦指活种子所占的百分数，常用亦指活种子所占的百分数，常用TTCTTC法鉴

3、别。法鉴别。 种子发芽力种子发芽力(germinating ability)(germinating ability)种子在实验室条件下发芽并长成种子在实验室条件下发芽并长成正正 常幼苗常幼苗的能力，通常以发芽势、发芽率表示。的能力，通常以发芽势、发芽率表示。 种子活力种子活力(vigor)(vigor)指决定种子和种子批在发芽和出苗期间活性强度及指决定种子和种子批在发芽和出苗期间活性强度及 该种子特征的综合表现该种子特征的综合表现 (1997(1997年，年，ISTAISTA）在广泛的田间条件下，种子迅速）在广泛的田间条件下，种子迅速 整齐萌发并长成正常幼苗的潜在能力整齐萌发并长成正常幼苗的

4、潜在能力 ( (美国官方种子检验协会美国官方种子检验协会) )三个概念的相互关系三个概念的相互关系高活力的种子一定具有高的发芽力和生活力，高活力的种子一定具有高的发芽力和生活力，具有高发芽力的种子也必定具有高的生活力；但具有生活力的种子不一定具有高发芽力的种子也必定具有高的生活力；但具有生活力的种子不一定都具发芽力，能发芽的种子活力也不一定高。都具发芽力，能发芽的种子活力也不一定高。 2. 2. 种子活力的发展及意义种子活力的发展及意义 种子活力问题在种子科学界的萌芽是在上世纪末本世纪初：种子活力问题在种子科学界的萌芽是在上世纪末本世纪初： 18761876年，年，NobbeNobbe提出提出

5、“发芽强度发芽强度” 19331933年，年，GossGoss提出提出“发芽发芽96%96%和和62%62%的发芽苗能否等同的发芽苗能否等同”等等 问题问题 世界上的活力研究热出现在世界上的活力研究热出现在5050年代初期：年代初期： 19501950年，年，ISTAISTA主席主席FrankFrank首次提出种苗活力，并在年会上讨论首次提出种苗活力，并在年会上讨论 19531953年，年，ISTAISTA专门成立活力委员会专门成立活力委员会 19571957年，年，IselyIsely首次提出种子活力概念首次提出种子活力概念 1977 1977年，年，ISTAISTA的活力委员会正式通过上述

6、活力概念的活力委员会正式通过上述活力概念 1980 1980年，美国官方种子检验协会通过上述活力定义年，美国官方种子检验协会通过上述活力定义 高活力种子具有明显优越性高活力种子具有明显优越性 提高田间出苗率提高田间出苗率抵御不良环境条件抵御不良环境条件 增强对病虫杂草竞争能力增强对病虫杂草竞争能力 抗寒力强，适于早播抗寒力强，适于早播节约播种费用节约播种费用增加作物产量增加作物产量提高种子耐藏性提高种子耐藏性 活力测定的必要性活力测定的必要性 活力测定是保证田间出苗率的必要手段活力测定是保证田间出苗率的必要手段活力测定是种子产业中必不可少的环节活力测定是种子产业中必不可少的环节 活力测定是种子

7、生理工作者研究种子活力测定是种子生理工作者研究种子劣变生理的必要方法劣变生理的必要方法 活力测定是育种工作者必须采用的方法活力测定是育种工作者必须采用的方法 种子活力测定的意义种子活力测定的意义3. 3.种子活力的生物学基础种子活力的生物学基础遗传因素遗传因素 环境条件环境条件 不同作物和不同品种杂种优势种皮破裂性和种皮颜色子叶出土型硬实对机械损伤的敏感性化学成分幼苗形态结构 低温发芽性 作物成熟期土壤肥力和母株营养栽培条件发育成熟期间的气候条件种子成熟度种子机械损伤种子干燥种子贮藏种子微生物及仓虫 二二、种子活力测定方法种子活力测定方法七、加速老化试验七、加速老化试验八、人工变质试验八、人工

8、变质试验 九、电导率测定九、电导率测定、图形的四唑测定、图形的四唑测定十一、糊粉层四唑测定十一、糊粉层四唑测定一、幼苗生长测定一、幼苗生长测定(图图)二、幼苗评定试验二、幼苗评定试验三、发芽速度测定三、发芽速度测定 四、低温试验四、低温试验五、低温发芽试验五、低温发芽试验六、希尔特纳试验六、希尔特纳试验 nx1+nx2+.nx15 25L=L-胚芽平均长度(cm)n-每对平行线之间的胚芽尖端数X-中点至中线之间的距离(cm)一一 幼幼 苗苗 生生 长长 测测 定定()GtGIDt发芽指数式中式中:Gt-在不同时间的发芽数在不同时间的发芽数Dt-发芽日数发芽日数总和总和值与活力成正相关值与活力成

9、正相关发芽指数测定发芽指数测定平均发芽天数测定平均发芽天数测定()( )GtDtGt平均发芽天数日七、加速老化试验七、加速老化试验十十 四唑测定小麦种子生活力和活力的染色图形四唑测定小麦种子生活力和活力的染色图形三三 种子活力测定技术的发展趋势种子活力测定技术的发展趋势n室内活力测定与田间生产性能的相关分析室内活力测定与田间生产性能的相关分析n人工老化和自然老化本质差异的研究人工老化和自然老化本质差异的研究n研究和开发更为准确预测田间性能的新活力测定方法研究和开发更为准确预测田间性能的新活力测定方法n争取将标准化的种子活力测定方法列入国际种子检验争取将标准化的种子活力测定方法列入国际种子检验规

10、程和规程和AOSA规程规程 四、种子劣变的发生和机理： 1. 1. 活力下降和劣变发生活力下降和劣变发生 种子活力在达真正成熟时最高，然后便进入活力下降的种子活力在达真正成熟时最高，然后便进入活力下降的不可逆变化，这些不可逆变化的综合效应便称为种子劣变不可逆变化，这些不可逆变化的综合效应便称为种子劣变(deterioration)(deterioration)。 遗传性遗传性 发育环境发育环境 收获、干燥、加工情况收获、干燥、加工情况 贮藏条件贮藏条件 劣变程度浅的种子仍可发芽出苗，但畸形苗增多、发育劣变程度浅的种子仍可发芽出苗，但畸形苗增多、发育不良，高活力种苗才能健壮生长。不良，高活力种苗

11、才能健壮生长。 活力形成的高低决定于活力形成的高低决定于活力下降的速度决定于活力下降的速度决定于大分子物质变大分子物质变性性 膜系统损伤膜系统损伤有毒物质积累有毒物质积累核酸降解、合成受阻核酸降解、合成受阻RNARNA、DNADNA含量低，含量低， ATPATP生成量少生成量少结构蛋白变性失去活化能力结构蛋白变性失去活化能力分生组织坏死分生组织坏死合成酶活性降低，水解酶活性升高合成酶活性降低，水解酶活性升高膜漏现象严重膜漏现象严重内含物外渗，脂质团形成，内含物外渗，脂质团形成， 细胞器损伤细胞器损伤萌发时修复能力降低萌发时修复能力降低影响正常代谢影响正常代谢代谢的中间产物如代谢的中间产物如乙醇

12、、乙醇、COCO2 2、醛、酮、酸类、多、醛、酮、酸类、多胺、丙二醛的积累使活胺、丙二醛的积累使活 组织中毒组织中毒2. 2. 劣变机理劣变机理劣变是一个渐进、累积的过程，真正的机理劣变是一个渐进、累积的过程，真正的机理 不甚清楚，只能从劣变的生理生化特征进行探讨：不甚清楚，只能从劣变的生理生化特征进行探讨：3. 3. 种子劣变种子劣变 的形态特征的形态特征种皮颜色变深变暗，油质种子走油种皮颜色变深变暗，油质种子走油胚干湿，失去光泽胚干湿，失去光泽细胞核异常，染色质结块、细胞器解体、细胞核异常，染色质结块、细胞器解体、 脂质团形成脂质团形成畸形苗多、苗期延长、整齐度下降。畸形苗多、苗期延长、整

13、齐度下降。 种子劣变过程中的生理生化变化和形态特征，亦是判断劣种子劣变过程中的生理生化变化和形态特征，亦是判断劣变程度的指标。变程度的指标。 生理活性物质生理活性物质破坏与失衡破坏与失衡维生素氧化、损坏维生素氧化、损坏酶活性下降、胚劣变酶活性下降、胚劣变GAGA、CKCK减少，减少，ABAABA增加增加萌发受抑萌发受抑谷胱甘肽氧化（谷胱甘肽氧化（2GSH+1/2 O2GSH+1/2 O2 2 GSSG+H GSSG+H2 2O O）蛋白合成受阻蛋白合成受阻可减少繁种次数，降低费用、提高质量可减少繁种次数，降低费用、提高质量合理调节余缺，减少报废损失合理调节余缺，减少报废损失有利于品种资源保存有

14、利于品种资源保存减少病虫危害减少病虫危害种子寿命（种子寿命（longevity)longevity)长长五、种子寿命及其差异性 1. 1. 种子寿命的概念种子寿命的概念 种子寿命种子寿命指种子在一定环境条件下所能保持生活力的指种子在一定环境条件下所能保持生活力的期限种子寿命亦为一群体概念，指一批种子从收获到发芽率降期限种子寿命亦为一群体概念，指一批种子从收获到发芽率降到到50%50%时所经历的天（月时所经历的天（月. .年）数，又称为半活期，为平均寿命。年）数，又称为半活期，为平均寿命。 测定种子寿命，是从收获开始，每隔一定时间测一次发芽测定种子寿命，是从收获开始，每隔一定时间测一次发芽率率。

15、 l 种子寿命种子寿命：单粒正常发育成熟的种子，在普通的储藏条件下，：单粒正常发育成熟的种子，在普通的储藏条件下，维持生命力的最长期限。（绝对量）维持生命力的最长期限。（绝对量）l 种子半活期（种子群体的平均寿命）种子半活期（种子群体的平均寿命）种子的平均寿命种子的平均寿命：从收获到半数种子存活所经历的时间或种子成熟：从收获到半数种子存活所经历的时间或种子成熟至发芽率降至至发芽率降至50%50%的时期。的时期。l 种子利用年限种子利用年限：把种子成熟至发芽率降至把种子成熟至发芽率降至农用农用(90%)(90%)种子规定的最低要求的期限。种子规定的最低要求的期限。n 三者都是反映种子耐储性的概念

16、，即维持各种生活力的期限，三者都是反映种子耐储性的概念，即维持各种生活力的期限，从长短看，种子寿命从长短看，种子寿命 半活期半活期 利用年限。利用年限。种子劣变的过程可分为3个阶段。衰老初期：储藏的开始阶段，此时刚刚收获的高活力种子耐储性强，活力、生活力下降缓慢。衰老中期：迅速衰老阶段，先是活力迅速下降，然后是生活力的迅速下降，大部分种子丧失发芽率，失去种植价值。衰老后期；裂变速度延缓阶段，指生活力降至1025%以后，衰老速度又降低，直到种子死亡。2. 2. 种子寿命的差异性种子寿命的差异性 植物种子寿命差异极大，从几天到几十年几百年甚至上植物种子寿命差异极大，从几天到几十年几百年甚至上千年不

17、等。千年不等。 依据种子寿命大的差异，依据种子寿命大的差异，EwartEwart将种子分为短、中、长将种子分为短、中、长命三类命三类： 短命类短命类寿命寿命315 15年，许多豆类、瓜类、陆地棉、莲类年，许多豆类、瓜类、陆地棉、莲类 等都属此类，特点是种皮坚韧致密，脂肪含量等都属此类，特点是种皮坚韧致密，脂肪含量 少，且多为小粒种子少，且多为小粒种子 依据种子贮藏的难易，依据种子贮藏的难易，DeloucheDelouche则把农作物种子分为易贮、难贮、中则把农作物种子分为易贮、难贮、中等三类：等三类： 易贮的如水稻、谷子易贮的如水稻、谷子籽粒外有颖壳保护籽粒外有颖壳保护 难藏的如大豆、花生难藏

18、的如大豆、花生脂肪高且粒大脂肪高且粒大 其它为中等其它为中等 依据种子的贮藏行为，依据种子的贮藏行为，RobertsRoberts又又把农作物种子分为传统型把农作物种子分为传统型(orthodox (orthodox seed)seed)、顽拗型顽拗型(recalcitrant seed)(recalcitrant seed)和中间型和中间型(middle seed)(middle seed)种子：种子： 传统型种子传统型种子耐耐干燥，含水量降到较低水平时（干燥，含水量降到较低水平时（1 15 5）不受伤害，）不受伤害， 贮藏寿命随含水量和温度降低而延长，多为中、长命种子贮藏寿命随含水量和温度

19、降低而延长，多为中、长命种子 顽拗型种子顽拗型种子对脱水和低温高度敏感，对脱水和低温高度敏感，干燥时会受损伤，新种子的生干燥时会受损伤，新种子的生 活力随干燥而降低活力随干燥而降低，当降低至某一临界水时，种子生活力，当降低至某一临界水时，种子生活力 全部全部 丧失，须高水分适温贮藏，寿丧失，须高水分适温贮藏，寿 命短命短 , , 如水浮莲、橡如水浮莲、橡 胶、板栗、龙眼、荔枝、银杏等胶、板栗、龙眼、荔枝、银杏等 中间型种子中间型种子贮藏习性介于传统型和顽拗型之间，即开始寿命随水分降贮藏习性介于传统型和顽拗型之间，即开始寿命随水分降 低低 而延长，但当水分降低到一定程度（而延长，但当水分降低到一

20、定程度（7 71212）时，寿）时，寿 命与水分的负相关关系发生逆转，如柑桔、小果咖啡等命与水分的负相关关系发生逆转，如柑桔、小果咖啡等 1. 1. 内因内因（种子本身（种子本身的状况）的状况）种子的遗传性种子的遗传性种子大小、饱满度、完整性种子大小、饱满度、完整性凡小粒、不饱凡小粒、不饱 满、破损种子满、破损种子寿命短寿命短籽粒的生理状态籽粒的生理状态凡受冻、受潮、凡受冻、受潮、不充分成不充分成 熟的种子熟的种子寿命短寿命短子代种子受其亲代影响子代种子受其亲代影响种皮结构种皮结构、化学成分属遗、化学成分属遗传性状传性状七、影响种子活力和寿命的因素七、影响种子活力和寿命的因素 思考题：为什么含

21、油量高的种子比淀粉种子和蛋白质 种子较难贮藏？2. 2. 外因外因（环境条件）（环境条件）发育环境发育环境充足光照、适当高温、全面营养充足光照、适当高温、全面营养活力高、活力高、 寿命长寿命长干燥条件干燥条件忌曝晒、忌高温、忌发热忌曝晒、忌高温、忌发热 水分水分传统型种子宜干燥，顽拗型需高水分传统型种子宜干燥，顽拗型需高水分贮藏条件贮藏条件 温度温度低温利于寿命延长，但必伴随低湿低温利于寿命延长，但必伴随低湿 气体气体少氧利于寿命延长，但必须低湿、低温少氧利于寿命延长，但必须低湿、低温 种子水分和贮藏温度是影响种子活力和寿命的最大因素，种子水分和贮藏温度是影响种子活力和寿命的最大因素，依据二者

22、与种子寿命的关系，依据二者与种子寿命的关系，哈林顿哈林顿（HarringtonHarrington）提出如下）提出如下准则准则： 种子水分在种子水分在 514% 514% 范围内，每降低范围内，每降低 1% 1%，种子寿命延长，种子寿命延长1 1倍；贮藏温度在倍；贮藏温度在 150 150 范围内，每降低范围内，每降低 5 5 ，种子寿命也延长，种子寿命也延长1 1倍倍; ;他还根据自己的研究提出了种子他还根据自己的研究提出了种子安全贮藏安全贮藏5 5年技术指南年技术指南: :种子安全贮藏的指标种子安全贮藏的指标:RH%+ :RH%+ 100 例如例如:50F:50F安全贮藏安全贮藏5 5年年

23、, ,相对湿度应在相对湿度应在50%50%以下以下. .二者之和越低二者之和越低, ,种子安全贮藏的期限种子安全贮藏的期限越长越长.1=5.1=5温湿度的总和也称哈林顿系数温湿度的总和也称哈林顿系数, ,可以表示种子库性能的优劣可以表示种子库性能的优劣. . 贮藏贮藏1 1年以上的种子常谓之陈种。陈种子能否在生产年以上的种子常谓之陈种。陈种子能否在生产上利用？这主要取决于种子的活力状况上利用？这主要取决于种子的活力状况: : 贮藏不好活力下降的陈种子不能用贮藏不好活力下降的陈种子不能用 活力高的陈种子完全可以用，活力高的陈种子完全可以用，有的能缩短生育期，提有的能缩短生育期，提高经济产量高经济

24、产量 虽为新种子但若活力严重降低，也不能用虽为新种子但若活力严重降低，也不能用 所以，所以， 种子新陈不是能否作种用的指标，唯一可靠种子新陈不是能否作种用的指标，唯一可靠的是活力高低。利用陈种子要进行活力测定的是活力高低。利用陈种子要进行活力测定。 八、陈种子的利用：八、陈种子的利用： 生产中要对种子寿命特别是长寿命种子进行测定，要经历生产中要对种子寿命特别是长寿命种子进行测定，要经历极长时间，常需要预测。对种子未来寿命的预测，常用数理统极长时间，常需要预测。对种子未来寿命的预测，常用数理统计进行推测。计进行推测。 1. 1. 应用应用对数直线回归方程式对数直线回归方程式及其及其列线图列线图预

25、测预测： RobertsRoberts在详尽研究了种子生活力丧失的规律及其与温在详尽研究了种子生活力丧失的规律及其与温度、水分的关系后，推导出了对数直线回归方程式：度、水分的关系后，推导出了对数直线回归方程式： LogPLogP50 50 = Kv - C= Kv - C1 1m - Cm - C2 2t t 式中：式中：P P50 50 平均寿命（天）平均寿命（天） m m 种子含水量（种子含水量（%） t t 贮藏温度（贮藏温度（ ） KvKv、C C1 1、C C2 2为常数（表）为常数（表）九、种子寿命的预测九、种子寿命的预测表 5-1 几种作物的 Kv、C1和 C2常数值（Rober

26、ts, 1972）作物名称KvC1C2水 稻653101590069小 麦506701080050大 麦674501720075蚕 豆576601390056豌 豆643201580065 任一温度和水分组合下种子的平均寿命（天）任一温度和水分组合下种子的平均寿命（天） 种子要保持一定时间的寿命所要求的温度、水分种子要保持一定时间的寿命所要求的温度、水分 例：一批水稻种子含水量例：一批水稻种子含水量10%10%，贮藏于，贮藏于10 10 ，平均寿命？，平均寿命？ 预测：预测： LogPLogP50 50 = 6.531 - 0.159 = 6.531 - 0.159 10-0.069 10-0

27、.069 10 = 4.251 10 = 4.251 P P50 50 = 17824= 17824（天）（约（天）（约49.549.5年）年） 此方程简单，缺点是只能求平均寿命，而农业生产上要此方程简单，缺点是只能求平均寿命，而农业生产上要求较高的发芽百分率。依据上述方程做成的种子生活力列线求较高的发芽百分率。依据上述方程做成的种子生活力列线图如图图如图 。 应用此种子生活力列线图可查算：应用此种子生活力列线图可查算： 任一温度和含水量下，任一温度和含水量下，种子生活力降到任一水平的时间（天）种子生活力降到任一水平的时间（天） 一定贮藏时间内，保持预定生活力所要求的一定贮藏时间内，保持预定生活力所要求的温度、水分组合温度、水分组合 应用此方程可求算应用此方程可求算 2. 2. 新的种子寿命预测方程及其列线图新的种子寿命预测方程及其列线图 上述方程及其列线图的最大缺陷是以假定种子入库时的发上述方程及其列线图的最大缺陷是以假定种子入库时的发芽率为芽率为100%100%为前提，实际多数情况下不是如此，而原始发芽为前提，实际多数情况下不是如此，而原始发芽率的不同，对活力下降的影响极大。依此，率的不同，