河北师范大学遗传的细胞学基础

1、第一章第一章 遗传的细胞学基础遗传的细胞学基础Chapter 1 Cytologic Foundation of Heredityv第一节第一节 细胞的结构和功能细胞的结构和功能v第二节第二节 染色体的形态、数目和结构染色体的形态、数目和结构v第三节第三节 体细胞分裂与细胞周期体细胞分裂与细胞周期v第四节第四节 细胞的减数分裂细胞的减数分裂v第五节第五节 生活周期生活周期第一节 细胞的结构与功能v根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为 非细胞生物：非细胞生物：包括病毒、类病毒，具有前细胞形态的包括病毒、类病毒，具有前细胞形态的构成单位；构成单位； 细胞

2、生物：细胞生物：以细胞为基本单位的生物；根据细胞核和以细胞为基本单位的生物；根据细胞核和遗传物质的存在方式不同又可以分为：遗传物质的存在方式不同又可以分为： 真核生物真核生物(eukaryote)：(真核细胞真核细胞)原生动物、单细胞藻原生动物、单细胞藻类、真菌、高等植物、动物、人类类、真菌、高等植物、动物、人类 原核生物原核生物(prokaryote)：(原核细胞原核细胞)细菌、蓝藻细菌、蓝藻(蓝细菌蓝细菌)v真核细胞：细胞膜、细胞质、细胞核及真核细胞：细胞膜、细胞质、细胞核及(植物植物)细胞壁细胞壁真核细胞(eukaryotic cell)的结构v细胞质的构成成分除了由蛋白分子、脂肪、游离

3、氨基细胞质的构成成分除了由蛋白分子、脂肪、游离氨基酸和电解质组成的基质外，具有许多重要的结构，称酸和电解质组成的基质外，具有许多重要的结构，称为为细胞器细胞器(organelle)：如线粒体：如线粒体(mitochondria)、质体、质体(plastid)、核糖体、核糖体(ribosome)、内质网、内质网(endoplasmic reticulum)等。等。v在此要强调的细胞器是：在此要强调的细胞器是： 核糖体：核糖体：主要成分是蛋白质和主要成分是蛋白质和rRNA，是合成蛋白，是合成蛋白质的主要场所，是质的主要场所，是遗传信息表达的主要途径遗传信息表达的主要途径。 线粒体和叶绿体：线粒体和

4、叶绿体：分别是分别是有氧呼吸有氧呼吸和和光合作用光合作用的场的场所，但它们含有所，但它们含有DNA、RNA等成分，研究表明：等成分，研究表明：这些核酸分子也这些核酸分子也具有遗传物质的功能具有遗传物质的功能。v细胞核的形状一般为圆球形，其形状、大小也因生物细胞核的形状一般为圆球形，其形状、大小也因生物和组织而异。和组织而异。v植物细胞核一般为植物细胞核一般为5-25 m(微米微米)，变动范围可达，变动范围可达1 m-600 m。细胞核是遗传物质。细胞核是遗传物质 集聚的场所，对集聚的场所，对细胞发育细胞发育和和 性状遗传性状遗传起着控制作用。起着控制作用。v细胞核由四个部分组成：细胞核由四个部

5、分组成： 1. 核膜核膜； 2. 核液核液； 3. 核仁；核仁； 4. 染色质和染色体。染色质和染色体。1. 核膜(nuclear membrane)v核膜是双层膜，对核与核膜是双层膜，对核与质间起重要的分隔作用；质间起重要的分隔作用；v但是细胞核与细胞质又但是细胞核与细胞质又不是完全隔离的，核膜不是完全隔离的，核膜上分布有一些直径约上分布有一些直径约40-70nm的的核孔核孔(nuclear pore)，以利于质与核间，以利于质与核间进行大分子物质的交换。进行大分子物质的交换。v核膜在细胞分裂过程中核膜在细胞分裂过程中存在一个存在一个“解体解体-重建重建”的过程，并可作为细胞的过程，并可作为

6、细胞分裂阶段划分的标志。分裂阶段划分的标志。 进入细胞分裂前期：进入细胞分裂前期：核膜逐渐解体；核膜逐渐解体； 进入细胞分裂末期：进入细胞分裂末期：核膜重建。核膜重建。2. 核液(nuclear sap)v充满核内的液体状物质称为充满核内的液体状物质称为核液核液，也称为，也称为核浆核浆或或核内核内基质基质。v核液主要成分为蛋白质、核液主要成分为蛋白质、RNA、酶等。、酶等。v核仁和染色质存在于核液中。核仁和染色质存在于核液中。3. 核仁(nucleolus)v一个或几个；折光率高；呈球形；外无被膜。一个或几个；折光率高；呈球形；外无被膜。v主要成分是主要成分是RNA、DNA和蛋白质，还可能存在

7、少量和蛋白质，还可能存在少量的类脂。的类脂。v细胞分裂过程中也会暂时分散。细胞分裂过程中也会暂时分散。v功能：可能与核糖体功能：可能与核糖体rRNA合成合成 有关。有关。4. 染色质(chromatin)和染色体(chromosome)v采用碱性染料对未进行分裂采用碱性染料对未进行分裂的细胞核的细胞核(间期核间期核)染色，会染色，会发现其中具有染色较深的、发现其中具有染色较深的、纤细的网状物，称为纤细的网状物，称为染色质染色质。v在细胞分裂过程，核内的染在细胞分裂过程，核内的染色质便卷缩而呈现为一定数色质便卷缩而呈现为一定数目和形态的目和形态的染色体染色体。v染色质和染色体是同一物质染色质和染

8、色体是同一物质在细胞分裂过程中所表现的在细胞分裂过程中所表现的不同形态。不同形态。v 染色体：染色体： 是遗传信息的主要载体；是遗传信息的主要载体； 具有具有稳定的稳定的、特定的特定的形态形态结构和数目；结构和数目； 具有自我复制能力；具有自我复制能力； 在细胞分裂过程中数目与在细胞分裂过程中数目与结构呈连续而有规律性的结构呈连续而有规律性的变化。变化。vPhoto and Image第二节 染色体的形态、数目和结构v染色体是所有生物细胞都具有的结构。染色体是所有生物细胞都具有的结构。 各物种染色体都具有各物种染色体都具有特定的数目与特定的数目与形态特征形态特征。 而且同一物种内的各染色体间往

9、往而且同一物种内的各染色体间往往也能够通过其形态特征加以也能够通过其形态特征加以区分、区分、识别识别。v染色体的形态结构与数目在细胞分裂染色体的形态结构与数目在细胞分裂过程中有一系列规律性变化。过程中有一系列规律性变化。v识别染色体的形态特征的最佳时期是识别染色体的形态特征的最佳时期是细胞细胞有丝分裂中期有丝分裂中期。这时染色体收缩。这时染色体收缩程度最大，形态最稳定，并且分散排程度最大，形态最稳定，并且分散排列、易于计数。列、易于计数。v 在普通光学显微在普通光学显微镜下观察需要对镜下观察需要对染色体进行染色体进行染色染色。v 通常是采用通常是采用染色染色体体染色效果好，染色效果好，但但细胞

10、质细胞质着色少着色少的碱性染料、酸的碱性染料、酸性染料或孚尔根性染料或孚尔根试剂染色。试剂染色。一、 染色体的数目v 不同生物物种的染色体数目是生物不同生物物种的染色体数目是生物物种物种的的特征，相对恒定；体细胞中染色体成对存特征，相对恒定；体细胞中染色体成对存在在(2n)，而配子中染色体数目是体细胞中，而配子中染色体数目是体细胞中的一半的一半(n)。v 高等动植物的体细胞中染色体大多成对存高等动植物的体细胞中染色体大多成对存在。其成对的双方形态、大小、所含基因在。其成对的双方形态、大小、所含基因的排列顺序都一样，的排列顺序都一样，称为同源染色体称为同源染色体(homologous chrom

11、osome)。两条同源染色。两条同源染色体分别来自生物双亲。体分别来自生物双亲。v 形态结构上有所不同的染色体间互称为形态结构上有所不同的染色体间互称为非非同源染色体同源染色体(non-homologous chromosome)。v 染色体组染色体组：含有某种生物遗传信息最少的：含有某种生物遗传信息最少的染色体数，用染色体数，用X表示。表示。v 黑麦体细胞中具有黑麦体细胞中具有1414条染色体条染色体(2n=2X=14)(2n=2X=14)，即，即7 7对同源染色体；配对同源染色体；配子中则有子中则有7 7条染色条染色体体(n=7)(n=7)，这，这7 7条染条染色体间就互称为非色体间就互称

12、为非同源染色体。同源染色体。v 不同物种染色体数不同物种染色体数可以相同可以相同v 染色体数与物种的染色体数与物种的进化程度无关。进化程度无关。 掌握常见物种的染色掌握常见物种的染色体数目体数目(p50(p50表中部表中部分分).).二、染色体的大小v不同物种间不同物种间染色体的大小差异很大，长度的变幅染色体的大小差异很大，长度的变幅为为(0.20-50 m)，宽度的变幅为，宽度的变幅为(0.20-2.00 m)。 绝对长度绝对长度：染色体的真实长度，以长度单位为单位。：染色体的真实长度，以长度单位为单位。 相对长度相对长度：某一染色体绝对长度占该染色体组绝对长：某一染色体绝对长度占该染色体组

13、绝对长度的百分数。度的百分数。v同一物种同一物种不同染色体宽度大致相同，其染色体大不同染色体宽度大致相同，其染色体大小主要对小主要对长度长度而言。而言。 三、 染色体的形态特征v分析染色体形态特征的主要目的是区分、识别染色体分析染色体形态特征的主要目的是区分、识别染色体。v经过染色在普通光学显微镜下能够观察分析并用于染色经过染色在普通光学显微镜下能够观察分析并用于染色体识别的特征主要有体识别的特征主要有： 着丝粒的位置着丝粒的位置(染色体臂的相对长度染色体臂的相对长度)； 次缢痕和随体的有无及位置；等次缢痕和随体的有无及位置；等。v经过特殊处理可使染色体显示出带纹，也可作为经过特殊处理可使染色

14、体显示出带纹，也可作为染染色体识别的特征色体识别的特征。(一)、着丝粒 (centromere)和染色体臂(arm)v着丝粒着丝粒：又称为：又称为主缢痕主缢痕(primary constriction)。不。不会被染料染色，所以在光会被染料染色，所以在光学显微镜下表现为染色体学显微镜下表现为染色体上一缢缩部位上一缢缩部位(无色间隔点无色间隔点)， 着丝点着丝点是细胞分裂时，纺锤是细胞分裂时，纺锤丝附着丝附着(attachment)的区域。的区域。v着丝粒所连接的两部分称着丝粒所连接的两部分称为为染色体臂染色体臂。v对每条染色体而言，着丝对每条染色体而言，着丝粒在染色体上的相对位置粒在染色体上的

15、相对位置是固定的，根据其位置和是固定的，根据其位置和两臂的相对长度可以将两臂的相对长度可以将染染色体的形态色体的形态分为：分为： 1. 中间着丝中间着丝粒染色体粒染色体 2. 近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体 3. 近端着丝粒染色体近端着丝粒染色体 4. 端着丝粒染色体端着丝粒染色体v 中间着丝粒染色体中间着丝粒染色体(M, metacentric chromosome) q/p=1.01.7v 近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体(SM, sub-metacentric chromosome) q/p= 1.73.0v 近端着丝粒染色体近端着丝粒染色体(ST, sub-telocentric c

16、hromosome) q/p= 3.07.0v 端着丝粒染色体端着丝粒染色体(T, telocentric chromosome) q/p大于大于7.0染色体的形态示意图(有丝分裂后期)(二)、 染色单体 (chromatid)v在在有丝分裂中期有丝分裂中期所观察到的染色体是经过间期所观察到的染色体是经过间期复制复制的染色体，均包含有两条成分、结构和形的染色体，均包含有两条成分、结构和形态一致的态一致的染色单体染色单体。v一条染色体的两个染色单体互称为一条染色体的两个染色单体互称为姊妹染色单姊妹染色单体体(sister chromatid)。(三)、 次缢痕(secondary constri

17、ction)和随体(satellite)v某些染色体的一个或两个臂上往往还具有另一个染某些染色体的一个或两个臂上往往还具有另一个染色较淡的缢缩部位，称为色较淡的缢缩部位，称为次缢痕次缢痕，通常在染色体短，通常在染色体短臂上。臂上。v次缢痕末端所带有的圆形或略呈长形的突出体称为次缢痕末端所带有的圆形或略呈长形的突出体称为随体随体。v次缢痕、随体的次缢痕、随体的位置、大小位置、大小也相对恒定，可以作为也相对恒定，可以作为染色体识别的标志。染色体识别的标志。v次缢痕在细胞分裂时，紧密地与核仁相联系。可能次缢痕在细胞分裂时，紧密地与核仁相联系。可能与核仁的形成有关，因此也称为与核仁的形成有关，因此也称

18、为核仁组织中心核仁组织中心(nucleolus organizer). 次缢痕*染色体带型v发现：发现：1968年，瑞典细胞化学家年，瑞典细胞化学家Casperssonv种类种类 Q带带：氮芥喹吖因：氮芥喹吖因(QM) G带带：胰酶：胰酶Giemsa R带带：经盐溶液处理的标本：经盐溶液处理的标本Giemsa C带带：NaOH/Ba(OH)2 Giemsa：着丝粒：着丝粒 次缢痕次缢痕 T带带：加热处理：加热处理Giemsa，染色体末端，染色体末端 N带带：AgNO3Giemsa：NOR 高分辨显带高分辨显带*常规染色技术与显带技术的结果B.S.Gill的中国春小麦C-分带标准带型(一)、原核

19、生物染色体 环状环状/线性；线性；细菌染色体多为双链环状细菌染色体多为双链环状DNA分子分子(80%) 在在DNA结合蛋白及结合蛋白及染色体外染色体外RNA的共同作用下以负超的共同作用下以负超螺旋的方式装配成染色体。螺旋的方式装配成染色体。四、 染色体的结构(二)、 真核细胞染色质的基本结构 染色质是染色体在细胞分裂间期所表现的形态，呈纤染色质是染色体在细胞分裂间期所表现的形态，呈纤细的丝状结构，也称为细的丝状结构，也称为染色质线染色质线(chromatin fiber)v1. 化学组成化学组成 (1). DNA：约占约占30%，每条染色体一个双链每条染色体一个双链DNA分子分子 (2). 蛋

20、白质蛋白质 组蛋白组蛋白(histone)：呈碱性，结构稳定；与：呈碱性，结构稳定；与DNA结合形成、结合形成、维持染色质结构，与维持染色质结构，与DNA含量呈一定的比例含量呈一定的比例 非组蛋白非组蛋白：呈酸性，种类和含量不稳定；作用还不完全：呈酸性，种类和含量不稳定；作用还不完全清楚，可能与染色质结构调节有关，在清楚，可能与染色质结构调节有关，在DNA遗传信息的遗传信息的表达中有重要作用表达中有重要作用 (3). 另外，可能存在另外，可能存在少量的少量的RNAv2. 基本结构单位基本结构单位. 绳珠模型：绳珠模型：染色质的基本结构单位是核小体、染色质的基本结构单位是核小体、连接丝连接丝(l

21、inker)、组蛋白、组蛋白H1。 每个基本单位约每个基本单位约200个核苷酸对个核苷酸对(碱基对碱基对, bp, base pair). 核小体核小体(nucleosome), 又称纽体又称纽体( -body)(约约11nm). 组蛋白组蛋白：H2A、H2B、H3、H4四种组蛋白各两分子的八四种组蛋白各两分子的八聚体，直径约聚体，直径约10nm). DNA链链：DNA双螺旋链盘绕于组蛋白八聚体表面双螺旋链盘绕于组蛋白八聚体表面1.75圈，圈，约合约合140bp. 连接丝连接丝(linker)：核小体间的连接部分，两个核小体之间的核小体间的连接部分，两个核小体之间的DNA双链；含双链；含50-

22、60bp。 组蛋白组蛋白H1：结合于连接丝与核小体的接合部位。：结合于连接丝与核小体的接合部位。(三)、 染色体的结构模型v染色质的不同状态：染色质的不同状态： 在在DNA进行复制或转录时进行复制或转录时(主要在间期主要在间期)，必须，必须(局部局部)以以DNA单链状态存在，所以核小体的结构也必须解开单链状态存在，所以核小体的结构也必须解开(染染色质呈色质呈松弛状态松弛状态)； 而在细胞分裂中期，染色质呈高度而在细胞分裂中期，染色质呈高度螺旋化状态螺旋化状态，并且，并且每条染色体都呈现其每条染色体都呈现其固有的形态特征固有的形态特征。 很显然这两种状态间的转换不是随机、无序的卷缩，很显然这两种

23、状态间的转换不是随机、无序的卷缩，而应该是按照一定的规律转换的。而应该是按照一定的规律转换的。v贝克等贝克等(Bak, A. L., 1977)：染色体：染色体四级结构模型四级结构模型理论理论能够在一定程度上解释染色质状态转化的过程能够在一定程度上解释染色质状态转化的过程 1. DNA+组蛋白组蛋白核小体核小体+连接丝连接丝 2. 核小体核小体螺线体螺线体(solenoid) 3. 螺线体螺线体超螺线体超螺线体(super-solenoid) 4. 超螺线体超螺线体染色体染色体DNA+组蛋白组蛋白核小体核小体+连接丝连接丝核小体核小体+连接丝连接丝螺线体螺线体(solenoid)螺线体螺线体超

24、螺线体超螺线体(super-solenoid)超螺线体超螺线体染色体染色体*染色体形成过程中长度的变化 长度压缩长度压缩第一级第一级DNA+组蛋白组蛋白 核小体核小体 7倍倍第二级第二级 核小体核小体 螺线体螺线体 6倍倍第三级第三级 螺线体螺线体 超螺线体超螺线体 40倍倍第四级第四级 超螺线体超螺线体 染色体染色体 5倍倍 8400倍倍（8000-10000）*五、人类染色体v1.1.数目数目 2n=462n=46，XX or XYXX or XYv2.2.核型特点核型特点 核型核型：将一个体细胞中：将一个体细胞中全套染色体按同源染色体大全套染色体按同源染色体大小和着丝粒位置依次排列，小和

25、着丝粒位置依次排列，分组编号形成的图象。分组编号形成的图象。 19601960年丹佛体制年丹佛体制 X X可归于可归于C C组，组，Y Y可归于可归于G G组；组；D D、G G有有随体随体*六、 特殊类型的染色体v(一一)、多线染色体、多线染色体v(二二)、灯刷染色体、灯刷染色体v(三三)、B染色体染色体*(一)、 多线染色体v 单线性与多线性：单线性与多线性： 染色体在通常情况下具有单线性，但是双翅目昆虫染色体在通常情况下具有单线性，但是双翅目昆虫(摇蚊、果蝇摇蚊、果蝇)的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细胞中存在的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细胞中存在巨大染色体巨大染色体(gaint chrom

26、osome)，往往具有多达，往往具有多达2048条染色质线条染色质线(多线性多线性)。v 多线染色体：多线染色体： 染色单体在间期正常进行复制，但未发生着丝粒分裂和染色单体染色单体在间期正常进行复制，但未发生着丝粒分裂和染色单体分离，导致一条染色体的染色单体数目成倍增长。分离，导致一条染色体的染色单体数目成倍增长。v 例：例： 在果蝇中唾腺染色体经在果蝇中唾腺染色体经10-11次内源有丝分裂可形成次内源有丝分裂可形成1024、2048条染色质线的多线染色体。条染色质线的多线染色体。*细胞分裂间期多线染色体的形态v 由于成百上千的染色质线并排，就使染色体由于不同区段的螺由于成百上千的染色质线并排

27、，就使染色体由于不同区段的螺旋化程度差异而在间期呈现清晰的带纹。旋化程度差异而在间期呈现清晰的带纹。v 染色体的螺旋化程度体现了染色质遗传活性，因而横纹的深浅染色体的螺旋化程度体现了染色质遗传活性，因而横纹的深浅和变化也可以作为研究基因活性差异的依据。和变化也可以作为研究基因活性差异的依据。*(二)、灯刷染色体v 灯刷染色体：灯刷染色体： 是在一些动物的初级卵细胞是在一些动物的初级卵细胞双线期、果蝇属的精细胞的双线期、果蝇属的精细胞的Y染色体、植物花粉细胞的染色体、植物花粉细胞的终变期，观察到的另一种巨终变期，观察到的另一种巨大染色体。大染色体。v 形态：形态： 灯刷染色体的主体呈柱状体，灯刷

28、染色体的主体呈柱状体，其表面伸出许多毛状突起，其表面伸出许多毛状突起，形似灯刷。形似灯刷。*(二)、灯刷染色体v 较普遍存在于鱼类、两栖类和较普遍存在于鱼类、两栖类和爬行类动物的卵母细胞中，侧爬行类动物的卵母细胞中，侧环轴是由环轴是由DNA分子和外被的基分子和外被的基质组成，基质成分为质组成，基质成分为RNA和蛋和蛋白质。每个侧环由一个转录单白质。每个侧环由一个转录单位或几个转录单位组成。位或几个转录单位组成。v 电镜下观察从侧环垂直伸出之电镜下观察从侧环垂直伸出之细丝为细丝为DNA轴转录产物，随转轴转录产物，随转录之进展，录之进展，RNA链不断延长，链不断延长，外形呈外形呈“圣诞树圣诞树”样

29、结构。样结构。*(三)、B染色体v 对大多数生物，特别是二倍体生物，染色体的数目增加或减少，对大多数生物，特别是二倍体生物，染色体的数目增加或减少，常常是有害的。常常是有害的。v 也有一些生物在染色体数目上有特殊性表现，也就是说除了具也有一些生物在染色体数目上有特殊性表现，也就是说除了具有一定数目的形态、结构稳定的有一定数目的形态、结构稳定的染色体染色体外，还有一些额外染色外，还有一些额外染色体。这些体。这些额外染色体额外染色体又称为又称为B染色体、副染色体、超数染色体染色体、副染色体、超数染色体或附加染色体或附加染色体。*黑麦(S. cereale, 2n=14)的B染色体v B染色体在减数

30、分裂时不与任何A染色体配对，B染色体之间的配对也缺乏规律。在减数第二次分裂时两个B染色体常不拆伙地移向同一极。B染色体表现为非孟德尔遗传，对表型的影响主要取决B染色体的数量，随着B染色体数目的增加将使生长势、结实率下降，但可以增强适应性。v B染色体的存在还可增加减数分裂中的交叉频率、重组值和多价体数。还发现奇数与偶数B染色体数目，有着相反的表型效应。另外，含B染色体的配子常优于受精。B染色体首先在玉米中发现，现已证实还存在于其它许多种植物、动物之中。v B染色体可能影响到生物的基因表达、植物抗性、群落分布、居群自疏等方面，在自然选择、系统进化中具有重要的作用。第三节 体细胞分裂与细胞周期v生

31、物的生物的繁殖繁殖以细胞分裂为基础；对多细胞生物而言，以细胞分裂为基础；对多细胞生物而言，其其生长发育生长发育也通过细胞分裂实现。也通过细胞分裂实现。v体细胞分裂的方式可以分为无丝分裂和有丝分裂两种。体细胞分裂的方式可以分为无丝分裂和有丝分裂两种。 一、一、 无丝分裂无丝分裂(amitosis) 二、二、 有丝分裂有丝分裂(mitosis) 三、三、 细胞周期细胞周期(cell cycle)一、 无丝分裂(amitosis)v无丝分裂的分裂过程较简单快速，整个分裂过程中不无丝分裂的分裂过程较简单快速，整个分裂过程中不出现纺锤体。出现纺锤体。v高等植物中某些生长迅速部分可以发生：高等植物中某些生

32、长迅速部分可以发生： 一些植物发生新枝处；一些植物发生新枝处； 一些肿瘤和愈伤组织常发生无丝分裂。一些肿瘤和愈伤组织常发生无丝分裂。二、 有丝分裂v(一一)、 有丝分裂的过程有丝分裂的过程 有丝分裂包括两个紧密相连的过程：有丝分裂包括两个紧密相连的过程：核分裂核分裂、细胞质分细胞质分裂裂。通常有丝分裂主要是指核分裂，特别是在遗传学中。通常有丝分裂主要是指核分裂，特别是在遗传学中更主要讨论细胞核分裂更主要讨论细胞核分裂 有丝分裂过程可分为五个时期，即：有丝分裂过程可分为五个时期，即：间期、前期、中期、后期、末期间期、前期、中期、后期、末期1. 间期(interphase)v 指细胞上一次分裂结束

33、到下指细胞上一次分裂结束到下一次分裂开始之前的时期。一次分裂开始之前的时期。v 特征：特征：染色质解螺旋、松散分布染色质解螺旋、松散分布在细胞质中，出现核仁。在细胞质中，出现核仁。在光学显微镜下细胞状态在光学显微镜下细胞状态不发生明显变化不发生明显变化(早期有人早期有人称之为称之为静止期静止期)。事实上细胞处于生理、生事实上细胞处于生理、生化反应高度活跃的阶段，化反应高度活跃的阶段，其呼吸和合成代谢都非常其呼吸和合成代谢都非常旺盛。旺盛。v 为细胞分裂奠定物质和能量为细胞分裂奠定物质和能量基础：基础：1)DNA的复制的复制2)组蛋白的合成组蛋白的合成3)能量准备能量准备4)其它物质的合成其它物

34、质的合成v DNA合成是间期最重要的准合成是间期最重要的准备，因此一般根据备，因此一般根据DNA合成合成的特点，将间期分为：合成的特点，将间期分为：合成前期前期(G1)、合成期、合成期(S)、合成、合成后期后期(G2)。2. 前期(prophase)v 当染色体呈可见的细线时标志着细胞分裂开始，进入细胞分当染色体呈可见的细线时标志着细胞分裂开始，进入细胞分裂前期。裂前期。v 前期可以观察到细胞内发生下列变化：前期可以观察到细胞内发生下列变化： 每个染色体两条染色质线每个染色体两条染色质线(染色单体染色单体)开始螺旋化、卷曲；开始螺旋化、卷曲； 着丝粒尚未复制分裂，因而螺旋、卷曲逐渐可见的两条染

35、色单着丝粒尚未复制分裂，因而螺旋、卷曲逐渐可见的两条染色单体同一个着丝粒联结；体同一个着丝粒联结； 核仁、核膜逐渐解体，前期结束时核仁、核膜消失。核仁、核膜逐渐解体，前期结束时核仁、核膜消失。3. 中期(metaphase)v 核仁、核膜消失标志着细胞分裂中期开始。核仁、核膜消失标志着细胞分裂中期开始。v 主要特征：主要特征： 染色单体进一步螺旋、收缩直至呈最短、最粗的状态染色单体进一步螺旋、收缩直至呈最短、最粗的状态; 纺锤丝形成一个三维的结构，称为纺锤体纺锤丝形成一个三维的结构，称为纺锤体(spindle)； 纺锤丝与染色体的着丝点附着，并牵引染色体，使其着丝粒纺锤丝与染色体的着丝点附着，

36、并牵引染色体，使其着丝粒均匀分成在垂直于两极的一个平面上，常将这个平面称为赤均匀分成在垂直于两极的一个平面上，常将这个平面称为赤道板道板(或赤道面或赤道面)，染色体臂自由分布在赤道面的两侧。，染色体臂自由分布在赤道面的两侧。v 染色体形态稳定，排列均匀，是研究染色体形态和数目的染色体形态稳定，排列均匀，是研究染色体形态和数目的最佳时期。最佳时期。4. 后期(anaphase)v 染色体开始向两极移动标志着后期的开始。染色体开始向两极移动标志着后期的开始。v 特征：特征： 由于纺锤丝的牵引作用，着丝粒发生分裂；由于纺锤丝的牵引作用，着丝粒发生分裂； 每条染色体的两条染色单体，分别由纺锤丝拉向两极

37、；每条染色体的两条染色单体，分别由纺锤丝拉向两极； 两极都具有相同的染色两极都具有相同的染色(单单)体数。体数。v 后期就是从着丝粒分裂到染色单体到达两极的过程。后期就是从着丝粒分裂到染色单体到达两极的过程。5. 末期(telophase)v染色体到达两极后：染色体到达两极后： 核膜、核仁重建；核膜、核仁重建； 染色体解螺旋化，呈松散状态；染色体解螺旋化，呈松散状态； 细胞质分裂或细胞板形成细胞质分裂或细胞板形成(物理性物理性)。有丝分裂过程中染色体形态图家鸽体细胞有丝分裂家鸽体细胞有丝分裂洋葱根尖有丝分裂染色体的形态变化周期(二)、 有丝分裂的遗传学意义v 可从两个方面来理解：可从两个方面来

38、理解：1. 核内染色体准确核内染色体准确复制、分裂复制、分裂，为两个子细胞的遗，为两个子细胞的遗传组成与母细胞完全一样打下基础；传组成与母细胞完全一样打下基础；2. 染色体复制产生的两条姊妹染色单体分别染色体复制产生的两条姊妹染色单体分别分配分配到到两个子细胞中，子细胞与母细胞具有相同的染色两个子细胞中，子细胞与母细胞具有相同的染色体数目和组成。体数目和组成。v 通过有丝分裂能够维持了生物个体的正常生长和发育通过有丝分裂能够维持了生物个体的正常生长和发育(组织细胞间遗传组成的一致性组织细胞间遗传组成的一致性)；并且保证了物种的；并且保证了物种的连续性连续性和和稳定性稳定性(单细胞生物世代间的遗

39、传组成的一单细胞生物世代间的遗传组成的一致性致性)。三、细胞周期(cell cycle)v(一一)、 概念：概念： 一次细胞分裂结束后到一次细胞分裂结束后到下一次细胞分裂结束所下一次细胞分裂结束所经历的过程称为细胞周经历的过程称为细胞周期期(cell cycle)。 通常，有丝分裂期在整通常，有丝分裂期在整个细胞周期中所占的时个细胞周期中所占的时间很短的（间很短的（p59）。）。 v 由于细胞分裂是多细胞生物由于细胞分裂是多细胞生物生长发育的基础，要从一个生长发育的基础，要从一个细胞细胞受精卵生长、发育受精卵生长、发育形成一个生物个体，必须不形成一个生物个体，必须不断地进行细胞分裂。断地进行细

40、胞分裂。v 也就是说在分生组织中细胞也就是说在分生组织中细胞分裂的间期和分裂期是周期分裂的间期和分裂期是周期性交替进行的。性交替进行的。细胞有丝分裂周期示意图第四节 细胞的减数分裂(meiosis)v减数分裂，又称成减数分裂，又称成熟分裂熟分裂(maturation division)，是性母细，是性母细胞成熟时，配子形胞成熟时，配子形成过程中所发生的成过程中所发生的一种一种特殊的特殊的有丝分有丝分裂，其结果是产生裂，其结果是产生染色体数目减半的染色体数目减半的性细胞，所以称为性细胞，所以称为减数分裂。减数分裂。v减数分裂的特殊性表现在：减数分裂的特殊性表现在： 具有一定的具有一定的时间性和空

41、间性时间性和空间性：生物个体性成熟后，动物性腺生物个体性成熟后，动物性腺和植物造孢组织细胞中进行。和植物造孢组织细胞中进行。 连续进行两次分裂连续进行两次分裂：遗传物质：遗传物质经过一次复制，连续两次分裂，经过一次复制，连续两次分裂，导致染色体数目的减半。导致染色体数目的减半。 同源染色体在第一次分裂前期同源染色体在第一次分裂前期(前期前期I)相互配对，也称为相互配对，也称为联会联会(synapsis)；并且在同源染色体；并且在同源染色体间发生片段的交换。间发生片段的交换。一、 减数分裂的过程v(一一)、间期、间期(前间期前间期, preinterphase)v(二二)、减数第一分裂、减数第一

42、分裂 (meiosis I)v(三三)、中间期、中间期 (interkinesis)v(四四)、减数第二分裂、减数第二分裂 (meiosis)前期前期I (prophase I, PI), 中期中期I (metaphase I, MI)后期后期I (anaphase I, AI)末期末期I (telophase I, TI)前期前期II (prophase II, PII), 中期中期II(metaphase II, MII)后期后期II(anaphase II, AII)末期末期II(telophase II, TII)(一)、 间期(interphase)v性母细胞进入减数分裂前性母细胞进

43、入减数分裂前的间期称为前减数分裂间的间期称为前减数分裂间期，也称为期，也称为前间期前间期。v这一时期是为性细胞进入这一时期是为性细胞进入减数分裂作准备。其准备减数分裂作准备。其准备的内容包括：的内容包括： 染色体复制；染色体复制； 有丝分裂向减数分裂转化有丝分裂向减数分裂转化.v特征：特征： 持续时间比有丝分持续时间比有丝分裂间期长，特别是裂间期长，特别是合成期较长；合成期较长； 合成期间往往仅有合成期间往往仅有约约99.7%的的DNA完成完成合成，而其余的合成，而其余的0.3%在偶线期合成。在偶线期合成。 1. 前期 I (prophase I, PI), v这一时期细胞内变化复杂，所经历的

44、时间较长，细胞这一时期细胞内变化复杂，所经历的时间较长，细胞核比有丝分裂前期核要大些。核比有丝分裂前期核要大些。v根据核内变化特征，可进一步分为五个时期：根据核内变化特征，可进一步分为五个时期： (1). 细线期细线期(leptotene). (2). 偶线期偶线期(zygotene). (3). 粗线期粗线期(pachytene). (4). 双线期双线期(diplotene). (5). 终变期终变期(diakinesis).(1). 细线期(leptonene)v染色体开始螺旋收缩，在光学显微镜下呈细长线状；染色体开始螺旋收缩，在光学显微镜下呈细长线状；v这时每个染色体含有两染色单体，由

45、着丝粒连接，但在这时每个染色体含有两染色单体，由着丝粒连接，但在光学显微镜下还不能分辨染色单体。光学显微镜下还不能分辨染色单体。(2). 偶线期(zygotene)v 染色体变短变粗，同源染色体的对应部位相互染色体变短变粗，同源染色体的对应部位相互开始开始紧密并列，逐渐沿纵向紧密并列，逐渐沿纵向配对在一起，称为配对在一起，称为联会联会 (synapsis)。v 细胞内细胞内2n条染色体可配对形成条染色体可配对形成n对染色体。配对的两条同源染色体称为对染色体。配对的两条同源染色体称为双双价体价体(bivalent)。v 细胞内双价体细胞内双价体(n)的数目就是同源染色体的对数。的数目就是同源染色

46、体的对数。v 同源染色体中不同着丝点连的染色单体之间互称非姊妹染色单体。镜检仍同源染色体中不同着丝点连的染色单体之间互称非姊妹染色单体。镜检仍呈丝状结构，看不出染色体的个体形态。呈丝状结构，看不出染色体的个体形态。联会复合体(synaptonemal complex)的结构v 两条同源染色体在联两条同源染色体在联会时形成一种特殊的会时形成一种特殊的结构结构联会复合体：联会复合体： 两条同源染色体的两条同源染色体的DNA部分分布在联部分分布在联会复合体的外侧构会复合体的外侧构成侧体（成侧体（lateral element）；）； 中间部分中间部分(中体，中体，central element)以以

47、蛋白质为主，也包蛋白质为主，也包含部分含部分DNA 。(3). 粗线期(pachytene)v 配对的染色体进一步变短变粗，二价体具有四条染色单体，所配对的染色体进一步变短变粗，二价体具有四条染色单体，所以又称为以又称为四分体四分体 (tetrad)；联会复合体的结构完全形成；联会复合体的结构完全形成；v 非姊妹染色单体之间相应的部位发生断裂，错接，这个过程叫非姊妹染色单体之间相应的部位发生断裂，错接，这个过程叫交换交换(exchange)或或互换互换，导致非姊妹染色单体间会形成，导致非姊妹染色单体间会形成交叉交叉(chiasmata) 现象，最终导致同源染色体间发生遗传物质现象，最终导致同源

48、染色体间发生遗传物质重组重组(recombination)。(4). 双线期(diplotene)v 染色体继续缩短变粗；染色体继续缩短变粗；v 同源染色体非姊妹染色单体之间由于螺旋卷缩而相互排斥，局同源染色体非姊妹染色单体之间由于螺旋卷缩而相互排斥，局部开始分开；但因有的部开始分开；但因有的非姊妹染色单体间的交换部位仍由横丝非姊妹染色单体间的交换部位仍由横丝连接，连接，出现交叉缠绕，向两极移动，称为出现交叉缠绕，向两极移动，称为交叉端化交叉端化。v 在光学显微镜下在光学显微镜下可看到四个染色单体。可看到四个染色单体。(5). 终变期(diakinesis)v 染色体继续缩短变粗；均匀分布在核

49、内，多呈染色体继续缩短变粗；均匀分布在核内，多呈O型或型或棒型；棒型；v 纺锤丝开始形成；纺锤丝开始形成；v 核仁、核膜开始消失。核仁、核膜开始消失。2. 中期 I(metaphase I, MI)v 核仁和核膜消失，纺锤体形成；核仁和核膜消失，纺锤体形成；v 每个二价体的两同源染色体分布在赤道板的两侧，每个二价体的两同源染色体分布在赤道板的两侧，同源染色体的着丝点分别朝向两极；同源染色体的着丝点分别朝向两极；v 在二价体趋向赤道板的过程中，两条同源染色体的在二价体趋向赤道板的过程中，两条同源染色体的排列方向排列方向( (着丝粒取向着丝粒取向) )是随机的。是随机的。 从纺锤体的极面观察，从纺

50、锤体的极面观察，n个二价体分散排在赤道板的附个二价体分散排在赤道板的附近，因而这也是可用于鉴定染色体数目的重要时期之一。近，因而这也是可用于鉴定染色体数目的重要时期之一。3. 后期 I(anaphase I, AI)v 纺锤丝牵引染色体向两极运动，同源染色体分开，以纺锤丝牵引染色体向两极运动，同源染色体分开，以着丝点为先导，分别移向两极；着丝点为先导，分别移向两极；v 每极具有一对同源染色体中的一条每极具有一对同源染色体中的一条( (共有共有n n条染色体条染色体) )，使得子细胞中染色体数目从使得子细胞中染色体数目从2n2n减半到减半到n n；v 此过程并不进行着丝粒分裂，没有发生染色单体分

51、离；此过程并不进行着丝粒分裂，没有发生染色单体分离；每条染色体都仍然具有两个染色单体，并且由着丝粒每条染色体都仍然具有两个染色单体，并且由着丝粒相连。相连。4. 末期 I(telophase I, TI)v染色体到达两极之后，松散、伸长、变细染色体到达两极之后，松散、伸长、变细(但通常并但通常并不完全解螺旋不完全解螺旋)；v核仁、核膜逐渐形成核仁、核膜逐渐形成(核分裂完成核分裂完成)，产生两个子核。，产生两个子核。v细胞质也随之分裂，形成两个子细胞细胞质也随之分裂，形成两个子细胞 。(三)、 中间期(interkinesis)v中间期是减数分裂的两次分裂之间的一个间歇。中间期是减数分裂的两次分

52、裂之间的一个间歇。v此时期与有丝分裂的间期相比有显著不同：此时期与有丝分裂的间期相比有显著不同： 时间很短暂。在许多动物之中，甚至没有明显的停顿时间很短暂。在许多动物之中，甚至没有明显的停顿和间歇存在。和间歇存在。 不进行不进行DNA复制，中间期前后细胞中复制，中间期前后细胞中DNA的含量也没的含量也没有变化。有变化。 *染色体的螺旋化程度较高。染色体的螺旋化程度较高。(四)、 减数第二分裂(meiosis)v减数第二分裂是第一分裂所产生的两个子细胞继续进减数第二分裂是第一分裂所产生的两个子细胞继续进行同步分裂，与有丝分裂没有实质区别行同步分裂，与有丝分裂没有实质区别, 仍可分为前、仍可分为前、中、后、末四个时期：中、后、末四个时期： (1).