植物激素研究进展

1、 植物激素植物激素（plant hormones）：植物体内天然存在的一系列有机化合物，在体内含量非常低，调控植物生命活动的整个过程。 特点（1）产生于植物体内的特定部位，是植物在正常发育过程 中或特殊环境影响下的代谢产物；（2）能从合成部位运输到作用部位；（3）不是营养和结构物质，仅以很低的浓度产生各种调控作用。植物生长调节剂植物生长调节剂（plant growth regulators）：具有与内源激素相似的生理活性或能影响内源激素合成、运输、代谢或生理作用的人工合成的化合物。植物生长物质植物生长物质（plant growth substances）：植物激素和植物生长调节剂的统称。 研究

2、目的研究目的： 通过对植物体内激素的合成、代谢、运输与分布的研究通过对植物体内激素的合成、代谢、运输与分布的研究: （1）了解植物生长发育的基本规律；）了解植物生长发育的基本规律；（2）进行有效的遗传调控、化学调控、环境调控，从而）进行有效的遗传调控、化学调控、环境调控，从而 使植物使植物“定向定向”生长。生长。吲哚乙酸、吲哚丁酸、4-氯吲哚乙酸、苯乙酸为植物激素，2，4-二氯苯氧乙酸、萘乙酸为生长调节剂。一、生长素的合成与代谢：一、生长素的合成与代谢：（一）合成：（一）合成：1、由色氨酸合成吲哚乙酸途径、由色氨酸合成吲哚乙酸途径（1）吲哚乙醛肟途径）吲哚乙醛肟途径（芥菜科、禾本科、香蕉科）（

3、芥菜科、禾本科、香蕉科） 色氨酸色氨酸 吲哚乙醛肟吲哚乙醛肟 吲哚甲基芥子油苷吲哚甲基芥子油苷 吲哚乙腈吲哚乙腈 吲哚乙酸吲哚乙酸（2）色胺途径）色胺途径（不常见）（不常见） 色氨酸色氨酸 色胺色胺 吲哚乙醛吲哚乙醛 吲哚乙酸吲哚乙酸（3）吲哚丙酮酸途径）吲哚丙酮酸途径（主要途径）（主要途径） 色氨酸色氨酸 吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸 吲哚乙醛吲哚乙醛 吲哚乙酸吲哚乙酸2、由吲哚乙腈合成吲哚乙酸（十字花科）、由吲哚乙腈合成吲哚乙酸（十字花科） 吲哚乙腈吲哚乙腈 吲哚乙酸吲哚乙酸3、由非吲哚化合物合成吲哚乙酸、由非吲哚化合物合成吲哚乙酸 前体：邻氨基苯甲酸前体：邻氨基苯甲酸4、细菌的吲哚乙酸合成、细菌

4、的吲哚乙酸合成 色氨酸色氨酸 吲哚乙酰胺吲哚乙酰胺 吲哚乙酸吲哚乙酸 该途径在正常高等植物中不普遍，但它是植物冠瘿瘤（该途径在正常高等植物中不普遍，但它是植物冠瘿瘤（Crown gall）形成的生化特性之一。土壤农杆菌、假单胞杆菌、根瘤菌都）形成的生化特性之一。土壤农杆菌、假单胞杆菌、根瘤菌都能诱发植物冠瘿瘤。农杆菌质粒是植物基因工程的重要载体。能诱发植物冠瘿瘤。农杆菌质粒是植物基因工程的重要载体。 腈水解酶（二）代谢（二）代谢1、侧链氧化、侧链氧化IAA通过通过IAA氧化酶或过氧化物酶催化使氧化酶或过氧化物酶催化使IAA侧链氧化脱羧侧链氧化脱羧2、吲哚核氧化、吲哚核氧化 在水稻、玉米及蚕豆组

5、织内发现的在水稻、玉米及蚕豆组织内发现的IAA的氧化可发生在吲哚的氧化可发生在吲哚核的第二与第三位，氧化产物有氧吲哚乙酸及二氧吲哚乙酸。核的第二与第三位，氧化产物有氧吲哚乙酸及二氧吲哚乙酸。3、与糖类、氨基酸和肌醇结合形成结合态、与糖类、氨基酸和肌醇结合形成结合态IAA4、与蛋白质结合、与蛋白质结合 发现与玉米种子贮发现与玉米种子贮藏蛋白结合藏蛋白结合（三）代谢调节（三）代谢调节1、环境因子：光、干旱、温度、矿质元素、环境因子：光、干旱、温度、矿质元素2、植物激素、植物激素（1）生长素：外源生长素处理促进结合态生长素形成；改变）生长素：外源生长素处理促进结合态生长素形成；改变IAA氧化酶同工酶

6、组成。氧化酶同工酶组成。（2）细胞分裂素：）细胞分裂素：6-BA处理减少植物体内处理减少植物体内IAA含量；降低了含量；降低了IAA的代谢速率。的代谢速率。（3）赤霉素：）赤霉素：GA处理增加植物体内处理增加植物体内IAA含量；抑制结合态生长素含量；抑制结合态生长素形成。形成。（4）乙烯：）乙烯：（5）脱落酸：）脱落酸：3、酚类物质：、酚类物质：（1）抑制）抑制IAA与氨基酸结合与氨基酸结合（2）影响吲哚乙酸侧链氧化）影响吲哚乙酸侧链氧化 一元酚、间二酚类促进氧化，邻二酚一元酚、间二酚类促进氧化，邻二酚和对二酚抑制其氧化。和对二酚抑制其氧化。左：野生型烟草右：过量产生IAA的转基因烟草（IAA

7、含量比野生种高5倍）二、生长素的作用机理二、生长素的作用机理（一）酸生长学说（一）酸生长学说 要点要点 （1）原生质膜上存在着非活化的质子泵，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化；（2）活化了的质子泵消耗能量（ATP）将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液PH下降；（3）在酸性条件下， H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键（如氢键）断裂，另一方面使细胞壁中的某些多糖水解酶（纤维素酶）活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛；（4）细胞压力势下降，导致细胞水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。 进展进展 （1）生长素加强由内质网向质膜的膜流动

8、；（2）生长素提高质膜上H+-ATP酶的量；（3）蛋白质抑制剂抑制生长素引起的胚芽鞘伸长，也快速抑制生长素引起的质膜上H+-ATP酶含量的增加；（4）mRNA合成抑制剂抑制生长素引起的质膜上H+-ATP酶含量的增加；（5）生长素引起的胚芽鞘切段的伸长速度与H+-ATP酶水平的变化密切吻合。（二）基因表达学说（二）基因表达学说 1、RNA水平上的研究 生长素反应性RNA 2、DNA水平上的研究 生长素诱导的基因克隆及其启动子研究 3、蛋白质研究：（三）生长素受体（三）生长素受体（Auxin binding protien 简称简称ABP） 1、ABP1 位于内质网膜上的ABP，占膜ABP的95%

9、。一级氨基酸序列含有由38个氨基酸组成的N-末端疏水先导序列和成熟蛋白的163个氨基酸，是一个23kDa蛋白质小家族，负责细胞伸长。 2、ABP3 位于质膜上的ABP，与IAA结合，可激活质膜上的H+-ATP酶活性。 3、SABP 位于细胞液/细胞核可溶性ABP，与IAA结合，促进mRNA合成。第二节第二节 赤霉素赤霉素一、赤霉素的生物合成与代谢一、赤霉素的生物合成与代谢（一）合成：（一）合成： 1926年发现，1956年证实为激素，现发现125种。生殖器官含量高（3-4ug.g-1)，营养器官含量低（1-10ng.g-1)(二）代谢二）代谢1、2-羟化使有活性的内源赤霉素失活2、赤霉素与葡萄

10、糖形成结合态，结合位置一般在赤霉素的羟基和第7位上的羧基。（三）赤霉素合成与代谢的调控（三）赤霉素合成与代谢的调控1、遗传因子、遗传因子研究材料：单基因突变产生的矮化品系（1）对外源GA敏感的突变体：限制GA合成（2）对外源GA不敏感的突变体：受体缺乏或信号转导受阻施加GA对豌豆幼苗茎延长影响（左）CK，（右）处理7天的植株用GA处理矮化水稻，3天后促进叶鞘延长（左）CK2、环境因子（1）日照长度：长日照促进GA合成（2）远红光增加某些植物GA的含量。（3）低温：需要低温处理的胡萝卜变种中，GA对开花的影响。（左）CK，（中）GA处理，（右）低温处理3、化学因子、化学因子（1）反馈抑制作用：异

11、戊烯焦磷酸等中间产物（2）植物生长延缓剂的抑制作用：抑制GA的合成 抑制环化：抑制由GGPP到内-贝壳杉烯过程 如CCC 抑制氧化：抑制由内-贝壳杉烯到内-异贝壳杉烯酸过程 如多效唑二、赤霉素的作用机理二、赤霉素的作用机理（一）对（一）对-淀粉酶的作用淀粉酶的作用 1、受体：以光亲和标记的GA原位探测燕麦糊粉层，发现一种能与具生物活行GA特异性结合的60KD蛋白质，位于质膜的外侧。 2、基因表达的控制：增加细胞的-淀粉酶mRNA数量，即增加特异性-淀粉酶基因的转录速率；对GA调节基因的启动子也有许多研究；GA促进内质网中Ca2+和细胞内CaM的增加，而ABA对其有抑制作用。（二）促进茎的伸长（

12、二）促进茎的伸长1、细胞壁伸展性、细胞壁伸展性（1）影响微管蛋白基因表达（2）增加木葡聚糖内转糖基酶（XET）活性（3）刺激Ca2+从细胞壁释放2、液胞膜内在蛋白（、液胞膜内在蛋白（TIP） TIP基因对细胞延长和分化有控制作用，其表达是受GA诱导的。（三）对花、果、种子发育的作用（三）对花、果、种子发育的作用 GA在花冠和花药发育中起信号作用(Stephen et al.,2004)质膜早期GA反应基因早期GA反应基因第三节第三节 细胞分裂素细胞分裂素一、细胞分裂素的合成与代谢一、细胞分裂素的合成与代谢（一）合成（一）合成1、细胞分裂素直接从头合成途径 前体：5-AMP和DMAPP（二甲基丙

13、烯焦磷酸） 关键酶：异戊烯基转移酶2、tRNA途径3、细菌中能合成细胞分裂素 形成冠瘿瘤（二）代谢（二）代谢1、形成结合态细胞分裂素 与葡萄糖、丙氨酸、核糖、木糖结合0-葡糖基化的CTK（可逆失活）N-葡糖基化的CTK（失活）氨基酸缀合物（失活）2、水解作用、水解作用 通过水解酶水解结合态CTK 核苷酸酶催化iPMP iPA 腺苷酸酶催化iPA PA -葡萄糖苷酶催化CTK-O-G苷键水解 3、氧化作用、氧化作用 细胞分裂素氧化酶，是一种含铜的胺氧化酶，利用氧为氧化剂，与CTK分子的不饱和异戊烯支链作用，使支链分离，CTK失活。故Z、ZR、iPA、iP是该酶的底物，而diHZ、KT、6-BA不

14、被该酶水解，在体内稳定。 4、还原作用、还原作用玉米素经还原作用形成二氢玉米素，二氢玉米素在植物体内比玉米素稳定。二、细胞分裂素的作用机理二、细胞分裂素的作用机理（一）细胞分裂素的结合蛋白（一）细胞分裂素的结合蛋白（“受体受体”） 在核糖体、线粒体、叶绿体和染色质上发现CTK受体，可能调控翻译、衰老和转录过程。（二）细胞分裂素的信号转导（二）细胞分裂素的信号转导1、与钙信使的关系2、与蛋白激酶的关系第四节第四节 脱落酸脱落酸*脱落酸并不诱导脱落*脱落酸也不是抑制型激素，是一个“全能型”激素一、脱落酸的合成与代谢（一）合成 ABA合成部位主要是根冠和萎蔫的叶片，在茎、种子、花和果实等器官中也能合

15、成。1、C15直接途径2、C40间接途径（二）代谢（二）代谢1、形成结合态ABA2、氧化降解3、还原降解（三）脱落酸合成和代谢的调控（三）脱落酸合成和代谢的调控1、遗传因子、遗传因子 ABA过量型突变体过量型突变体 ABA欠缺型突变体欠缺型突变体2、环境因子、环境因子 干旱、盐渍、寒冷、红光干旱、盐渍、寒冷、红光/远红光、黑暗等远红光、黑暗等3、化学因子、化学因子 植物生长延缓剂的三氮唑类能抑制植物生长延缓剂的三氮唑类能抑制ABA的氧化降解。的氧化降解。4、生理因子、生理因子 基质基质PH 与与ABA代谢相关的酶代谢相关的酶种子成熟种子成熟气孔关闭气孔关闭促进休眠促进休眠生长调控生长调控增加抗

16、性增加抗性ABA二、脱落酸的作用机理二、脱落酸的作用机理（一）（一）ABA受体受体（二）（二）ABA信号的转导信号的转导细胞如何感受细胞如何感受ABAABA？寻找寻找ABAABA的历程？的历程？ABA诱导气孔关闭诱导气孔关闭左: pH6.8, 50mmol L-1 KCl右: 转移至添加10mol L-1 ABA的溶液中， 1030min内气孔关闭 ABAABA受体：受体：GCR2, G G蛋白偶联的受体蛋白偶联的受体 Science. 2007，315:1712-6 Ma L et al（三）（三）ABA对基因表达的调控对基因表达的调控1、对种子成长期间基因表达的调控、对种子成长期间基因表达

17、的调控 调控种子贮藏蛋白基因的表达。调控种子贮藏蛋白基因的表达。2、对营养生长期间基因表达的调控、对营养生长期间基因表达的调控 逆境下在植物根、茎、叶中有逆境下在植物根、茎、叶中有ABA反应性基因产物积累。反应性基因产物积累。第五节第五节 乙烯（乙烯（ethylene）一、乙烯的生物合成与代谢一、乙烯的生物合成与代谢（一）合成（一）合成1、ACC合成酶合成酶2、ACC氧化酶氧化酶3、ACC的其它代谢的其它代谢 ACC+丙二酰基丙二酰基CoA N-丙二酰基丙二酰基ACC（MACC）+CoA4、乙烯生物合成的基因工程、乙烯生物合成的基因工程利用反义利用反义RNA技术克隆反义技术克隆反义ACC合成酶

18、和反义合成酶和反义ACC氧化酶抑制这氧化酶抑制这两种酶基因的表达。两种酶基因的表达。 转反义ACC氧化酶基因番茄（左）（二）代谢（二）代谢 乙烯代谢可产生乙烯代谢可产生CO2或氧化乙烯或乙二醇，乙烯扩散到大气中或氧化乙烯或乙二醇，乙烯扩散到大气中可能是乙烯丢失的主要途径。可能是乙烯丢失的主要途径。（三）乙烯生物合成的调控（三）乙烯生物合成的调控1、植物激素、植物激素 生长素促进乙烯的合成生长素促进乙烯的合成 脱落酸抑制因老化、缺水引起的乙烯合成脱落酸抑制因老化、缺水引起的乙烯合成 细胞分裂素对生长素或凋萎引起的细胞分裂素对生长素或凋萎引起的ACC合成有刺激作用合成有刺激作用 乙烯在成熟果实中，

19、促进乙烯合成，其它组织中抑制乙烯合成乙烯在成熟果实中，促进乙烯合成，其它组织中抑制乙烯合成 多胺抑制乙烯合成多胺抑制乙烯合成2、化学抑制剂、化学抑制剂 （1）磷酸吡哆醛抑制剂：氨基乙氧基乙烯基甘氨酸（）磷酸吡哆醛抑制剂：氨基乙氧基乙烯基甘氨酸（AVG）、）、 氨氨 基氧乙酸（基氧乙酸（AOA） （2）钴）钴（ 3）二硝基苯酚（）二硝基苯酚（DNP）3、物理伤害及逆境、物理伤害及逆境4、光和、光和CO2 光抑制乙烯合成，高浓度的光抑制乙烯合成，高浓度的CO2促进绿叶中乙烯合成促进绿叶中乙烯合成二、乙烯作用机理二、乙烯作用机理（一）乙烯受体（一）乙烯受体 1、乙烯传感蛋白（、乙烯传感蛋白（ethy

20、len sensor protein ETR1）1、结构、结构拟南芥ETR12、功能转etr1基因的乙烯不敏感突变体2、乙烯反应传感蛋白（、乙烯反应传感蛋白（ethylene response sensor ERS）（二）组成型三重蛋白（二）组成型三重蛋白（constitutive triple response CTR1）（三）乙烯信号转导途径（三）乙烯信号转导途径1、乙烯促进、乙烯促进-1、4葡聚糖酶和多聚半乳糖醛酸酶的葡聚糖酶和多聚半乳糖醛酸酶的mRNA合成合成2、植物防卫信号、植物防卫信号 诱导几丁质酶和诱导几丁质酶和-1，3葡聚糖酶基因表达葡聚糖酶基因表达第六节第六节 其他其他“植物激素植物激素”一、系统素（一、系统素（systemin