植物病原物的寄生性和致病性

1、 Pathogenicity factors produced by pathogens in function on plant cell.防卫抑制子防卫抑制子毒素毒素胞外多糖胞外多糖生长调节素生长调节素胞外酶胞外酶防卫激发子防卫激发子受体受体信号物质信号物质蛋白蛋白细胞核细胞核基因基因植物细胞植物细胞病原菌病原菌代谢紊乱代谢紊乱致病生化因子Nanjing Agricultural University第十章第十章 植物病原物的寄植物病原物的寄生性和致病性生性和致病性 即植物与微生物共同生活，紧密联系，形成了双方都可以得到好处的互利关系。如豆科植物与其根瘤细菌之间植物与相关微生物之间主要有三

2、种相互关系 有关双方虽然共存于同一环境中，但两者之间没有明显的益、害关系。例如在植物的根围和叶围都有许多非病原微生物。一种生物依赖另一种生物提供营养物质的生活方式，提供营养物质的一方称为寄主(host)，得到营养的一方称为寄生物(parasite)。共生共生 (symbiosis)共栖关系共栖关系(commensalism)寄生寄生(parasitism) 寄生性寄生性病原物在寄主植病原物在寄主植物活体内取得物活体内取得营养物质而生营养物质而生存的能力。存的能力。第二节第二节 植物病原物的寄生性和致病性植物病原物的寄生性和致病性 致病性致病性病原物所具有的破病原物所具有的破坏寄主和引起病坏寄主

3、和引起病变的能力。变的能力。病原物种下的几个分类单元病原物种下的几个分类单元病原物种内形态相似，但对不同属寄主病原物种内形态相似，但对不同属寄主植物的致病性不同的类群。植物的致病性不同的类群。主要用于植物病原真菌。主要用于植物病原真菌。例如，小麦杆锈菌例如，小麦杆锈菌Puccinia graminis f.sp. tritici专化型专化型(forma specialis，简称，简称f.sp.)病原细菌中则用致病变种病原细菌中则用致病变种 （pathovar，简称，简称pv. ）Xanthomonas oryzae pv. oryzae 水稻白叶枯菌水稻白叶枯菌Xanthomonas oryz

4、ae pv. oryzicola 水稻细菌性条斑水稻细菌性条斑Pseudomonas syringae pv. phaseolicola 菜豆晕斑病菌菜豆晕斑病菌Pseudomonas syringae pv. glycinea大豆细菌疫病大豆细菌疫病 病菌对不同种寄主植物致病性变化，及在同种植物上形成不同的症状。许多病原物种下直接分为不同的生理小种。 病原物种下的几个分类单元病原物种下的几个分类单元生理小种（生理小种（physiological race，通常简称小种），通常简称小种）专化型或致病变种内专化型或致病变种内形态相似、但对同形态相似、但对同一寄主植物不同品种表现出不同致病性一寄主

5、植物不同品种表现出不同致病性的群体的群体水稻品种水稻品种 小小 种种 0 I II III IV V VI VII金刚金刚 30 R S S S S S S STetep R R S S S S R R 南粳南粳15 R R R S S R S S Java 14 R R R R S R R SIR 26 R R R R R S R R Xanthomonas oryzae pv. oryzae 水稻白叶枯菌水稻白叶枯菌死体营养和活体营养寄生物从寄主植物获得养分，有两种不同的方式。1、死体营养生物(necrotroph)：寄生物先杀死寄主植物的细胞和组织，然后从中吸取养分，营这种生活方式的生物

6、称作死体寄生物。而将兼具寄生与腐生能力的，称为兼性寄生物(facultative parasite)或兼性腐生物(facultative saprophyte)，前者以营腐生为主，后者以寄生为主。2、活体营养生物(biotroph)：寄生物从活的寄主中获得养分，并不立即杀伤寄主植物的细胞和组织。营这种生活方式的生物称作活体寄生物。人们将只能活体寄生的寄生物，称为专性寄生物(obligate parasite)，死体营养病原物的致病作用 死体营养的病原物，一般从寄主植物的伤口或自然孔口侵入，通过它们所产生的酶或毒素等物质的作用，杀死寄主的细胞和组织，然后以死亡的植物组织作为生活基质，再进一步伤害

7、周围的细胞和组织。 死体营养的病原物腐生能力一般都较强，它们能在死亡的植物残体上生存，营腐生生活，因此都能人工培养。 死体营养的病原物寄主范围一般较广。立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)、齐整小核菌(Sclerotium rolfsii)和胡萝卜软腐欧氏菌(Erwinia carotovora)等，可以寄生几十种甚至上百种植物。活体营养病原物的致病作用活体营养的病原物是更高级的寄生物，它们可以从寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入，侵入后在植物细胞间隙蔓延，常常形成特殊的吸取营养的机构，称为吸器，由吸器来吸取寄主细胞内的营养物质(如霜霉菌、白粉面和锈菌)。活体营养的病原物不能

8、脱离寄主营腐生生活。因此不能人工培养。这些病原物的寄主范围一般较窄，有较高的寄生专化性。这些病原物对寄主细胞的直接杀伤作用较小，这对它们在活细胞中的生长繁殖是有利的。但是，一旦寄主细胞和组织死亡，它们也随之停止生育，迅速死亡。 死体营养病原物死体营养病原物寄主细胞迅速杀死产生毒素不形成特殊的机构伤口或自然孔口侵入寄主范围广能够腐生生活侵染病残、衰老的组织 活体营养病原物活体营养病原物不迅速杀死不迅速杀死很少或不产生很少或不产生形成吸器形成吸器自然孔口侵入自然孔口侵入寄主范围窄寄主范围窄寄生生活寄生生活侵染健康植物的各个侵染健康植物的各个生育期生育期 生生化化形形态态特特征征生生态态学学特特征征

9、第三节 植物病原物的致病机制 病原物接触寄主后，引致寄主植物发病的机理一般涉及机械穿透、营养物质掠夺和化学致病作用等。 这些在病害发生过程中发挥重要作用的病原物机械穿透和代谢产物被称为病原物的致病因素(pathogenicity factor)。 Pathogenicity factors produced by pathogens in function on plant cell.防卫抑制子防卫抑制子毒素毒素胞外多糖胞外多糖生长调节素生长调节素胞外酶胞外酶防卫激发子防卫激发子受体受体信号物质信号物质蛋白蛋白细胞核细胞核基因基因植物细胞植物细胞病原菌病原菌代谢紊乱代谢紊乱致病生化因子一、机械

10、穿透、机械穿透病原真菌、高等寄生植物和线虫可以通过对植物表面施加机械压力而侵入。真菌菌丝(芽管)和高等寄生植物的胚根首先接触并附着在植物表面，继而其前端膨大，形成附着胞，由附着胞产生纤细的侵入钉(penetration peg)，对植物表皮施加巨大的机械压力，并分泌相应的酶类，软化并穿透角质层和细胞壁而侵入。一些病原真菌在植物表皮下的组织中形成了实体时，亦施加相当大的机械压力，致使细胞壁角质层扩张、突起和破裂，子实体外露。寄生性种子植物可以形成吸器穿透寄主表皮，与寄主的维管束组织相连。线虫则先利用口针(stylet)反复穿刺，最后穿透植物表皮细胞壁，头部或整个虫体进入植物细胞中。二二、夺取寄主

11、的生活物质 各种病原物都具有寄生性，能够从寄主上获得必要的生活物质。 寄主体内或体表的寄生物越多，消耗的养分也越多，从而造成寄主植物的营养不良、黄化、矮化，甚至枯死等症状。 半寄生类对寄主的依赖主要是水分，因此对寄主的影响一般较少，危害较轻； 全寄生植物对寄主的损害极大，很快就使寄主黄化致死。病原物病原物致病生化因子 胞外酶酶酶 病原物产生的与致病性有关的酶很多，病原物产生的酶类主要有角质酶（cutinase）果胶酶（pectinase）纤维素酶（cellulase）半纤维素酶（hemicellulase）蛋白酶（protease） 许多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能产生一系列降解

12、表皮角质层和细胞壁的酶，直接侵入过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式而实现的。 毒素(toxin)是指病原物产生的一类小剂量即可对寄主有明显损伤和致病作用的次生代谢产物。 它们可以是多糖、糖肽或多肽一类化合物或者是杂环类有机化合物等。 有些化学物质，当浓度高到一定程度时，也会对植物的生长产生不利的影响或毒害作用，这些物质就不能称为毒素。病原物病原物致病生化因子 毒 素 寄主专化性毒素寄主专化性毒素 (host-specific toxin，HST)仅对病原菌的寄主植物起作用。玉米小斑病菌Bipolaris maydis T小种产生的T毒素对T型雄性不育细胞质的杂交玉米毒性很强，而对其他玉

13、米品种毒性很弱。大多数HST对寄主植物产生毒性的最低浓度大约在110 g /L。非寄主专化性毒素非寄主专化性毒素 (non-host-specific toxin，NHST)， 影响病原菌的寄主植物和一些非寄主植物。 引起烟草野火病的烟草假单胞菌Pseudomonas tabaci产生的烟毒素处理烟草和其他植物都可以产生症状。 一是毒素与寄主植物细胞膜上的某种蛋白质产生相互识别作用； 二是影响寄主细胞膜的透性，导致寄主细胞内电解质的渗漏； 三是影响寄主体内某些酶的活性，抑制寄主核酸与蛋白质的合成； 四是作为一种抗代谢物，抑制寄主某些生长必需的次生代谢物的产生。毒素的作用机理很复杂，但一般涉及四

14、个方面：表表10-1 几种重要的寄主选择性毒素几种重要的寄主选择性毒素毒素名称产毒病原菌化学成分主要作用菊池链格孢毒素(AK-toxin)菊池链格孢(A.kikurchiana)环氧十三烯酸脂作用于细胞膜蛋白，改变膜透性， 引起电解质外渗， 抑制 mRNA和蛋白质的和成苹果链格孢毒素(AM-toxin)苹果链格孢(A. mali)环四肽作用于质膜蛋白和叶绿体基粒片层，引起电解质外渗，影响 ATP酶活性炭色长蠕孢毒素(HC-toxin)炭色长蠕孢(H.carbonum)环四肽影响植物呼吸作用、二氧化碳暗固定以及其他生理过程玉米长蠕孢 T 毒素(HMT-toxin,T-toxin)玉米长蠕孢 T

15、小种(H.maydis)聚乙酮醇作用于线粒体，破坏氧化磷酸化过程，减少细胞 ATP 含量。具 T型雄性不育细胞质的玉米敏感甘蔗长蠕孢毒素(HS-toxin)甘蔗长蠕孢(H.sacchari)倍半萜糖苷主要作用于细胞膜，使膜去极化，离子平衡失调，原生质体胀裂维多利亚长蠕孢毒素(Victorin,HV-toxin)维多利亚长蠕孢(H.victoriae)多肽和倍半萜复合物诱发细胞膜透性改变和电解质外渗等一系列代谢变化。具 Vb 基因的燕麦敏感病原物病原物致病生化因子生长调节物质生长调节物质 植物生长调节物质植物生长调节物质(growth regulators)亦称亦称植物激素植物激素，各种生长调节

16、物质是植物体细胞分裂、生长、分化、休眠和衰老所必需的。许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质，严重扰乱寄主值物正常的生理过程，诱导产生徒长、矮化、畸形、赘徒长、矮化、畸形、赘生、落叶、顶多抑制和根尖钝化等多种形态病变生、落叶、顶多抑制和根尖钝化等多种形态病变。病原物还可通过影响植物体内生长调节系统的正常功能而引起病变。病原菌产生的生长调节物质主要有： 生长素 细胞分裂素 赤霉素 脱落酸 乙烯 赤霉素是在引起水稻恶苗病的藤仓赤霉赤霉素是在引起水稻恶苗病的藤仓赤霉Gibberella fujikuroi的研究中发现的。患的研究中发现的。患有水稻恶苗病的病株中赤霉素的含量增多，有水稻恶苗病的病株中赤霉素的含量增多，使病株表现徒长。使病株表现徒长。 被茄科劳尔氏菌被茄科劳尔氏菌Ralstonia solanacearum侵染的香蕉病组织中乙烯的含量大大增加，侵染的香蕉病组织中乙烯的含量大大增加，因而香蕉表现早熟。因而香蕉表现早熟。 胞外多糖为病原物表面和释放到环境中的大分子碳水化合物。在细菌中又称黏质(slime)或黏质层(slime layer)。病原物病原物致病生化因子 胞外多糖（extracellular polysaccharid