第五章3食品的毒理

1、5.4.1 概述概述 外源性化学物外源性化学物（xenobiotics）：在人类生活的外界环）：在人类生活的外界环境中存在，境中存在，可能可能与机体接触并进入机体产生危害的一与机体接触并进入机体产生危害的一切物质。切物质。 内源化学物内源化学物（endobiotics）：指机体内源已存在的和）：指机体内源已存在的和代谢过程中所形成的产物或中间产物。代谢过程中所形成的产物或中间产物。 有毒有毒（toxic）：某种物质通过物理损伤以外的机制引）：某种物质通过物理损伤以外的机制引起细胞或组织损伤。起细胞或组织损伤。 毒物毒物（toxicant）：传统上把摄入较小剂量即能损害）：传统上把摄入较小剂量即

2、能损害身体健康或能使生物体出现异常反应的外源化学物。身体健康或能使生物体出现异常反应的外源化学物。 毒性毒性（toxicity）：毒物具有对细胞或组织产生损伤）：毒物具有对细胞或组织产生损伤的能力。的能力。 中毒中毒（intoxication,poisoning）：有毒物质在一定条）：有毒物质在一定条件下产生的临床现象。件下产生的临床现象。 食品毒理学是应用毒理学方法研究食品中可能存在或食品毒理学是应用毒理学方法研究食品中可能存在或混入的有毒、有害物质对人体健康的潜在危害及其作混入的有毒、有害物质对人体健康的潜在危害及其作用机理的一门学科。用机理的一门学科。 毒理学的一个基本原则和首要目的就是

3、要毒理学的一个基本原则和首要目的就是要对毒性进行对毒性进行定量定量，在食品毒理学领域研究外源化学物的同时，也，在食品毒理学领域研究外源化学物的同时，也应研究必需营养素过量摄入所引起的毒理作用。应研究必需营养素过量摄入所引起的毒理作用。 如何把从动物实验所获得的资料用于人，将体外资料如何把从动物实验所获得的资料用于人，将体外资料用于体内以及如何提高检测的敏感性用于体内以及如何提高检测的敏感性等是今后食品毒等是今后食品毒理学发展的重要课题。转基因技术提供了良好的解决理学发展的重要课题。转基因技术提供了良好的解决措施。措施。5.4.2 食品中的毒性物质食品中的毒性物质5.4.2.1 食品中的天然毒素

4、食品中的天然毒素概念：指作为食品的动植物中存在的某种对人体健康有害的非营概念：指作为食品的动植物中存在的某种对人体健康有害的非营养性天然物质成分；或者因储存方法不当，在一定条件下产生的养性天然物质成分；或者因储存方法不当，在一定条件下产生的某种有毒成分。某种有毒成分。1）生物碱类）生物碱类生物碱是一类存在于生物体内、对人和动物有强烈生理作用的含生物碱是一类存在于生物体内、对人和动物有强烈生理作用的含氮的有机化合物，在植物体内多以有机酸盐的形式存在。它能引氮的有机化合物，在植物体内多以有机酸盐的形式存在。它能引起摄食者轻微的肝损伤，中毒第一反应是恶心、腹痛、腹泻甚至起摄食者轻微的肝损伤，中毒第一

5、反应是恶心、腹痛、腹泻甚至腹水。腹水。2）毒苷、酚类及其衍生物）毒苷、酚类及其衍生物（1）毒苷。）毒苷。皂苷皂苷，是类固醇或三萜系化合物的低聚配糖体的总，是类固醇或三萜系化合物的低聚配糖体的总称，无定形粉末或结晶，黏膜刺激性较大。内服量过大伤肠胃，称，无定形粉末或结晶，黏膜刺激性较大。内服量过大伤肠胃，发生呕吐并引起中毒。分布于豆科、五加科、蔷薇科、菊科、海发生呕吐并引起中毒。分布于豆科、五加科、蔷薇科、菊科、海星等。星等。 （2）酚类及其衍生物。最典型的食物中毒是棉籽引）酚类及其衍生物。最典型的食物中毒是棉籽引发的发的棉酚棉酚中毒。棉酚存在于棉花的叶、茎、根和种子中毒。棉酚存在于棉花的叶、茎

6、、根和种子中，它是一种细胞原浆毒，对心、肝、肾及神经、血中，它是一种细胞原浆毒，对心、肝、肾及神经、血管等均有毒性。管等均有毒性。 3）有毒蛋白质）有毒蛋白质 （1）外源凝集素（）外源凝集素（lectin）又称植物性血细胞凝集素，）又称植物性血细胞凝集素，是植物合成的一类对红血球细胞有凝聚作用的糖蛋白。是植物合成的一类对红血球细胞有凝聚作用的糖蛋白。主要存在于豆科植物的种子与荚果中。主要存在于豆科植物的种子与荚果中。 （2）过敏原（）过敏原（allergen），），“过敏过敏”是指接触或摄取是指接触或摄取某种外源物质后所引起的免疫学上的反应，该外源物某种外源物质后所引起的免疫学上的反应，该外源

7、物质就称为过敏原质就称为过敏原。 4）消化酶抑制剂）消化酶抑制剂 许多植物的许多植物的荚果和种子荚果和种子中存在动物消化酶的抑制剂，中存在动物消化酶的抑制剂，如胰蛋白酶抑制剂，胰凝乳蛋白酶抑制剂和如胰蛋白酶抑制剂，胰凝乳蛋白酶抑制剂和-淀粉酶淀粉酶抑制剂。在饮食中含有大量导致胰腺分泌过度的蛋白抑制剂。在饮食中含有大量导致胰腺分泌过度的蛋白质，会造成氨基酸的缺乏并伴随生长抑制。质，会造成氨基酸的缺乏并伴随生长抑制。 5）其他有毒物质）其他有毒物质 （1）乙二酸及乙二酸盐。乙二酸分布于大多数植物）乙二酸及乙二酸盐。乙二酸分布于大多数植物中，在体内可与钙结合形成不溶性的乙二酸钙，引起中，在体内可与钙

8、结合形成不溶性的乙二酸钙，引起肾结石。肾结石。 （2）激素类似物（）激素类似物（hormone analogue），在体内呈），在体内呈激素作用的外源化学物，干扰内分泌系统，引起健康激素作用的外源化学物，干扰内分泌系统，引起健康效应，也称为效应，也称为内分泌干扰物内分泌干扰物。有天然存在的人工合成。有天然存在的人工合成的两种。它是雌激素受体和雄激素受体的激活剂或抗的两种。它是雌激素受体和雄激素受体的激活剂或抗激活剂。激活剂。 （3）蘑菇毒素，分为细胞毒、血液毒、神经）蘑菇毒素，分为细胞毒、血液毒、神经毒、致幻觉剂、致癌物、胃肠毒。毒、致幻觉剂、致癌物、胃肠毒。 （4）海洋鱼类的毒素，已成为热带

9、、亚热带）海洋鱼类的毒素，已成为热带、亚热带地区摄取动物性蛋白食品来源的重大障碍。地区摄取动物性蛋白食品来源的重大障碍。 5.4.2.2 食品加工过程中形成的毒素食品加工过程中形成的毒素 1）苯并）苯并a芘芘 熏制熏制食品（熏鱼、熏香肠、腊肉、火腿等）、食品（熏鱼、熏香肠、腊肉、火腿等）、焙烤焙烤食品（饼干、面包等）和食品（饼干、面包等）和煎炸煎炸食品（罐装食品（罐装鱼、方便面等）中主要的毒素和致癌物是多环鱼、方便面等）中主要的毒素和致癌物是多环芳烃（芳烃（PAH），具体来讲主要是），具体来讲主要是3，4-苯并苯并a芘，污染广泛、污染量大、致癌性强。芘，污染广泛、污染量大、致癌性强。 2）美拉

10、德反应产物）美拉德反应产物 美拉德反应除形成褐色素、风味物质和多聚物美拉德反应除形成褐色素、风味物质和多聚物外，还可形成许多杂环化合物。一些产物具有外，还可形成许多杂环化合物。一些产物具有强致突变性强致突变性，提示可能形成致癌物。，提示可能形成致癌物。 3）杂环胺）杂环胺 烤鱼或烤牛肉炭化表层中提取的化合物具有烤鱼或烤牛肉炭化表层中提取的化合物具有致致突变性突变性，这类物质主要是复杂的杂环胺类化合，这类物质主要是复杂的杂环胺类化合物，例如：咪唑喹啉和甲基咪喹啉。物，例如：咪唑喹啉和甲基咪喹啉。 4）硝酸盐和亚硝酸盐）硝酸盐和亚硝酸盐 亚硝酸盐可在人体的胃肠道内和蛋白质的消化亚硝酸盐可在人体的胃

11、肠道内和蛋白质的消化产物二级胺和四级胺反应，生成产物二级胺和四级胺反应，生成N-亚硝胺和亚硝胺和亚硝酰胺这类亚硝酰胺这类致癌物致癌物。大量摄入硝酸盐和亚硝。大量摄入硝酸盐和亚硝酸盐可诱导高铁血红蛋白血症，可致死亡。有酸盐可诱导高铁血红蛋白血症，可致死亡。有 研究表明硝酸盐有研究表明硝酸盐有致畸性致畸性。 5）亚硝胺）亚硝胺 亚硝胺化合物不仅可亚硝胺化合物不仅可诱发诱发各种部位的各种部位的癌癌症症，而且不分剂量大小。，而且不分剂量大小。5.4.2.3 食品中的污染物食品中的污染物 食品可受空气、水、土壤及其他植物等多方面污食品可受空气、水、土壤及其他植物等多方面污染。染。 农作物或农产品在适宜条

12、件下可产生致病内毒素农作物或农产品在适宜条件下可产生致病内毒素或外毒素。或外毒素。黄曲霉毒素黄曲霉毒素(aflatoxin) 农药、兽药、激素等饲料添加剂和抗生素均会使农药、兽药、激素等饲料添加剂和抗生素均会使食品含有残留。食品含有残留。 食品加工、烹调用的炊具、器皿、用具都有可能食品加工、烹调用的炊具、器皿、用具都有可能受材料中的化学物质污染。受材料中的化学物质污染。5.4.2.4 食品添加剂食品添加剂 食品添加剂（食品添加剂（food additive）是指为了）是指为了改善改善食品品质、外观、风味和防腐等性质食品品质、外观、风味和防腐等性质而加入食而加入食品中的品中的化学合成物质或天然物

13、质化学合成物质或天然物质。 在我国，加工食品中普遍存在食品添加剂严重在我国，加工食品中普遍存在食品添加剂严重超标的问题。过量食用添加剂如亚硝酸盐、漂超标的问题。过量食用添加剂如亚硝酸盐、漂白剂、色素而发生急、慢性中毒。例如：糖精白剂、色素而发生急、慢性中毒。例如：糖精可引起皮肤瘙痒症，日光性过敏性皮炎；柠檬可引起皮肤瘙痒症，日光性过敏性皮炎；柠檬黄等可引起支气管哮喘、荨麻疹、血管性浮肿黄等可引起支气管哮喘、荨麻疹、血管性浮肿等。等。5.4.3 食品毒物的毒性作用食品毒物的毒性作用 5.4.3.1 一般毒性作用一般毒性作用 1）急性毒性作用）急性毒性作用 急性毒性是指实验动物急性毒性是指实验动物

14、一次接触或一次接触或24h内多次内多次接触接触某一化学物所引起的毒效应，甚至死亡。某一化学物所引起的毒效应，甚至死亡。 急性毒性研究的目的，主要是评价化学物对机急性毒性研究的目的，主要是评价化学物对机体的急性毒性的大小、毒效应的特征和剂量体的急性毒性的大小、毒效应的特征和剂量-反反应关系，并根据应关系，并根据LD50值值进行急性毒性分级。进行急性毒性分级。 参见参见GB15193.3-94 2）亚慢性、慢性毒性作用）亚慢性、慢性毒性作用 （1）亚慢性毒性亚慢性毒性是指机体在相当于是指机体在相当于1/20左右生命期间，少量反复（通常左右生命期间，少量反复（通常13个月）接触某种有害化学和生物因个

15、月）接触某种有害化学和生物因素所引起的损害作用。素所引起的损害作用。 （2）慢性毒性慢性毒性是指外源化学物质长时是指外源化学物质长时间少量反复作用于机体后所引起的损害间少量反复作用于机体后所引起的损害作用。作用。 （3）亚慢性、慢性毒性作用评价。）亚慢性、慢性毒性作用评价。 三个步骤：三个步骤： 明确化学物质的毒效应。明确化学物质的毒效应。 根据在试验早期和最低剂量组出现有根据在试验早期和最低剂量组出现有统计学意义的指标变化，确定毒效应的统计学意义的指标变化，确定毒效应的敏感指标，以此敏感指标，以此确定阈剂量和（或）最确定阈剂量和（或）最大无作用剂量。大无作用剂量。 根据阈剂量和（或）最大无作

16、用剂量，根据阈剂量和（或）最大无作用剂量，对化学毒物的亚慢性毒性对化学毒物的亚慢性毒性作出评价。作出评价。 3）蓄积性毒性作用）蓄积性毒性作用 低于一次中毒剂量的外源化学物低于一次中毒剂量的外源化学物反复多反复多次次染毒动物，而且化学物进入机体的速染毒动物，而且化学物进入机体的速度或总量度或总量超过超过代谢转化与排泄的速度或代谢转化与排泄的速度或总量时，化学物或其代谢产物就可能在总量时，化学物或其代谢产物就可能在机体内机体内逐渐增加并储留逐渐增加并储留某些部位，这种某些部位，这种现象就称为化学物的蓄积作用。现象就称为化学物的蓄积作用。5.4.3.2 特殊毒性作用特殊毒性作用 1）生殖发育毒性）

17、生殖发育毒性 生殖毒性生殖毒性：外源化学物对生殖过程的损害作用。：外源化学物对生殖过程的损害作用。 发育毒性发育毒性：外源化学物对胚胎发育、胎仔发育：外源化学物对胚胎发育、胎仔发育以及出生幼仔发育等的损害作用。以及出生幼仔发育等的损害作用。 特点：一是生殖过程较为敏感，二是损害作用特点：一是生殖过程较为敏感，二是损害作用可影响后代。可影响后代。 2）致突变作用）致突变作用 基于染色体和基因的变异才能够遗传，可遗传基于染色体和基因的变异才能够遗传，可遗传的变异称为的变异称为突变突变。突变的发生及其过程就是致。突变的发生及其过程就是致突变作用。突变作用。 类型：基因突变、染色体畸变类型：基因突变、

18、染色体畸变 当靶细胞是当靶细胞是体细胞体细胞时，其影响仅能在直接接触时，其影响仅能在直接接触该物质的亲代身上表现，最受关注的是致癌；该物质的亲代身上表现，最受关注的是致癌；当靶细胞为当靶细胞为生殖细胞生殖细胞时，无论发生在哪一阶段，时，无论发生在哪一阶段，都存在对后代影响的可能性，其影响后果分为都存在对后代影响的可能性，其影响后果分为致死性和非致死性两种。致死性和非致死性两种。 3）致癌作用）致癌作用 化学致癌（化学致癌（chemical carcinogenesis）是指化学物质引起正常细胞发生恶性转是指化学物质引起正常细胞发生恶性转化并发展成肿瘤的过程，具有这种作用化并发展成肿瘤的过程，具

19、有这种作用的化学物质称为化学致癌物（的化学物质称为化学致癌物（chemical carcinogen）。）。5.4.4 毒物的体内过程及毒物的体内过程及作用机制作用机制5.4.4.1 生物膜与毒物转运生物膜与毒物转运 化学物通过生物膜的转运方式主要有：化学物通过生物膜的转运方式主要有： 被动转运：单纯扩散（被动转运：单纯扩散（simple diffusion）、易化扩散（）、易化扩散（facilitated diffusion）和滤过（）和滤过（filtration） 主动转运（主动转运（active transport） 膜动转运（膜动转运（cytosis）：胞吞和胞吐）：胞吞和胞吐5.4.

20、4.2 毒物的吸收毒物的吸收 概念：外源化学物从接触部位通过机体概念：外源化学物从接触部位通过机体的外表面或内表面的生物膜屏障进入血的外表面或内表面的生物膜屏障进入血液循环的过程。液循环的过程。 途径：胃肠消化道、呼吸道、皮肤吸收途径：胃肠消化道、呼吸道、皮肤吸收 方式：主要是简单扩散，还可以通过滤方式：主要是简单扩散，还可以通过滤过、胞饮或吞噬和主动转运。过、胞饮或吞噬和主动转运。5.4.4.3 毒物的分布毒物的分布 外源化学物吸收进入血液或淋巴液后，随体循外源化学物吸收进入血液或淋巴液后，随体循环分散到全身组织器官的过程。环分散到全身组织器官的过程。 血液循环中的外源化学物血液循环中的外源

21、化学物按浓度梯度从血液向按浓度梯度从血液向组织液分布组织液分布。分布情况受组织局部的血流量、。分布情况受组织局部的血流量、游离型化学物的浓度梯度、从毛细血管向实质游离型化学物的浓度梯度、从毛细血管向实质细胞的转运度、外源化学物与组织的结合点和细胞的转运度、外源化学物与组织的结合点和亲和程度的影响。一般组织血流量大者，转移亲和程度的影响。一般组织血流量大者，转移的较迅速的较迅速。5.4.4.4 毒物的排泄毒物的排泄 概念：指吸收的毒物及其代谢产物被有概念：指吸收的毒物及其代谢产物被有机体消除的过程。机体消除的过程。 主要途径：经肾脏随尿液排出，经肝脏主要途径：经肾脏随尿液排出，经肝脏随胆汁从粪便

22、排出，经呼吸道随呼出气随胆汁从粪便排出，经呼吸道随呼出气排出。排出。5.4.4.5 毒物的生物转化毒物的生物转化 生物转化生物转化（biotransformation）：外源化学物在机）：外源化学物在机体内经多种酶催化的代谢转化。体内经多种酶催化的代谢转化。 代谢解毒代谢解毒（metabolic detoxication） ：经生物转化：经生物转化大部分外源化学物的代谢产物，毒性降低，易于排出大部分外源化学物的代谢产物，毒性降低，易于排出体外。体外。 代谢活化代谢活化（metabolic activation）：经生物转化其）：经生物转化其毒性被增强的现象，生成亲电子剂、自由基、亲核剂、毒性被

23、增强的现象，生成亲电子剂、自由基、亲核剂、氧化还原剂。氧化还原剂。 生物转化的产物即为代谢产物，主要担负生物转化的生物转化的产物即为代谢产物，主要担负生物转化的器官是肝脏。器官是肝脏。 外源化学物生物转化的模式按外源化学物生物转化的模式按反应的先后顺序反应的先后顺序分分为为相反应和相反应和相反应。相反应。 相反应相反应（phase biotransformation）指经）指经过氧化、还原和水解等反应，使外源化学物暴露过氧化、还原和水解等反应，使外源化学物暴露或产生极性基团，如或产生极性基团，如-OH、-NH2、-SH、 -COOH等，水溶性增高并成为适合于等，水溶性增高并成为适合于相反应相反

24、应的底物。的底物。 相反应相反应即为结合反应，大多数可导致外源性化即为结合反应，大多数可导致外源性化学物的水溶性显著增加，加速排泄。学物的水溶性显著增加，加速排泄。5.4.4.6 毒性作用机制毒性作用机制 1）化学物质产生毒性的途径）化学物质产生毒性的途径化学毒物化学毒物吸收、分布、代谢、排泄吸收、分布、代谢、排泄与靶分子相互作用与靶分子相互作用细胞功能失调、损伤细胞功能失调、损伤细胞修复功能失调细胞修复功能失调毒毒性性 2）细胞运作的时间限度）细胞运作的时间限度 细胞运作的各种过程遵守动力学规律。通常按细胞运作的各种过程遵守动力学规律。通常按细胞接触毒物后的时间顺序分为三个阶段：细胞接触毒物

25、后的时间顺序分为三个阶段： （1）初级作用（）初级作用（primary event）指毒物接）指毒物接触后最早出现的触后最早出现的直接损害直接损害。 （2）次级作用（）次级作用（secondary event）指继发）指继发于初级作用后出现的于初级作用后出现的细胞改变细胞改变。 （3）三级作用（）三级作用（tertiary event）指毒物接）指毒物接触后最终可观察到的表现，这些表现可触后最终可观察到的表现，这些表现可同时发同时发生或依次发生生或依次发生。 3）外源化学物对细胞功能的干扰）外源化学物对细胞功能的干扰 能干扰细胞活动的外源物称为能干扰细胞活动的外源物称为“内在毒内在毒物物”(i

26、ntrinsic toxicant)。那些细胞本身含有或。那些细胞本身含有或常常出现而在过量时有毒的化合物称为常常出现而在过量时有毒的化合物称为“相对毒相对毒物物”(relative toxicant)。 毒性的基础毒性的基础：缺乏必需的营养物质代谢酶受：缺乏必需的营养物质代谢酶受抑制干扰神经传导干扰抑制干扰神经传导干扰DNA和和RNA的合成的合成与功能细胞膜损伤和细胞内与功能细胞膜损伤和细胞内Ca2+稳态失调细稳态失调细胞膜脂质过氧化与大分子共价结合光毒反应。胞膜脂质过氧化与大分子共价结合光毒反应。5.4.5 食品毒理学安全性评食品毒理学安全性评价价 概念：通过动物试验和对人群的观察，概念：

27、通过动物试验和对人群的观察，阐明某种物质的毒性及潜在的危险，对阐明某种物质的毒性及潜在的危险，对该物质能否投放市场作出取舍的决定，该物质能否投放市场作出取舍的决定，或提出人类安全的接触条件，即或提出人类安全的接触条件，即对人类对人类使用这种物质的安全性作出评价的研究使用这种物质的安全性作出评价的研究过程过程即为毒理学安全性评价即为毒理学安全性评价（toxicological safety evaluation） 毒理学评价通过传统毒理试验和非定量毒理学评价通过传统毒理试验和非定量现象评价。现象评价。 目前我国现行的对食品安全性评价的方目前我国现行的对食品安全性评价的方法和程序也还是按照传统的毒

28、理学评价法和程序也还是按照传统的毒理学评价程序：程序：初步工作初步工作急性毒性试验急性毒性试验遗传遗传毒理学试验毒理学试验亚慢性毒性试验亚慢性毒性试验（9天喂天喂养试验、繁殖试验、代谢试验）养试验、繁殖试验、代谢试验）慢性慢性毒性试验毒性试验（包括致癌试验）（包括致癌试验）（GB15193.1-94）5.4.6 食品毒理学的研究进展食品毒理学的研究进展与展望与展望 5.4.6.1 毒理学的起源与发展毒理学的起源与发展 毒理学是一门古老的科学，主要研究化学、物毒理学是一门古老的科学，主要研究化学、物理、生物等因素对机体的负面影响。理、生物等因素对机体的负面影响。 直到欧洲文艺复兴时期，瑞士人直到

29、欧洲文艺复兴时期，瑞士人Paracelsus（1493-1541）才奠定了毒理学的基础。）才奠定了毒理学的基础。 毒理学真正摆脱以描述为主的时期是毒理学真正摆脱以描述为主的时期是20世纪世纪50年代，当时社会生产快速发展。年代，当时社会生产快速发展。 反应停事件、水俣病事件、反应停事件、水俣病事件、TCDD污染污染反应停thalidomide 食品毒理学是现代毒理学的一门分支学食品毒理学是现代毒理学的一门分支学科。它的发展已与科。它的发展已与生命科学生命科学的发展紧密的发展紧密相连。生命科学领域中新的理论和研究相连。生命科学领域中新的理论和研究手段日益渗透到食品毒理学科，故而外手段日益渗透到食

30、品毒理学科，故而外源化学物中毒与危害的机理研究已进入源化学物中毒与危害的机理研究已进入分子水平。分子水平。 保健食品保健食品研究和开展的不断提高和深入，研究和开展的不断提高和深入，促进了食品毒理学科的发展。促进了食品毒理学科的发展。 我国食品毒理学自改革开放以来有了长我国食品毒理学自改革开放以来有了长足发展，但与国际水平相比尚有差距。足发展，但与国际水平相比尚有差距。5.4.6.2 毒理学的研究展望毒理学的研究展望 1）传统和现代毒理学研究方法相结合将推动）传统和现代毒理学研究方法相结合将推动毒理学的发展过程毒理学的发展过程 2）大量新技术和新方法的应用将使毒理学研）大量新技术和新方法的应用将

31、使毒理学研究水平更加深入究水平更加深入 3）采用多种方法结合起来评价化学物的毒性）采用多种方法结合起来评价化学物的毒性将是一个重要趋势将是一个重要趋势 4）毒理学分支学科形成发展迅速，）毒理学分支学科形成发展迅速，“两极两极”分化现象更为突出分化现象更为突出一、判断题一、判断题6.脱氨基作用的主要方式有氧化脱氨基作用、转氨基作用和联合脱氨基作用的主要方式有氧化脱氨基作用、转氨基作用和联合脱氨基作用。脱氨基作用。7.三羧酸循环是从乙酰三羧酸循环是从乙酰CoA和苹果酸缩合成柠檬酸开始的。和苹果酸缩合成柠檬酸开始的。8.在氨基酰在氨基酰-tRNA合成酶的催化下，氨基酸与相应的合成酶的催化下，氨基酸与相应的tRNA作用作用形成氨酰形成氨酰-tRNA复合物，使氨基酸活化。复合物，使氨基酸活化。9.脂肪酸脂肪酸氧化的反应历程：脱氢、水化、再脱氢、硫解。氧化的反应历程：脱氢、水化、再脱氢、硫解。10.传统上把摄入较小剂量即能损害身体健康或使生物体出现异传统上把摄入较小剂量即能损害身体健康或使生物体出现异常反应的内源化学物称为毒物。常反应的内源化学物称为毒物。二、选择题二、选择题6.体内氨的主要去路是转变成尿，随尿排出体外，此过程称为体内氨的主要去路是转变成尿，随尿排出体外，