肌肉活动的神经控制

1、会计学1肌肉活动的神经控制肌肉活动的神经控制第1页/共52页 提要 运动是动物维系个体生存和种族繁衍的基本功能之一。随着动物的进化，运动功能不断的得到发展与完善。高等动物的运动能力已经具有较高的水平，人类对肢体和躯干肌的操纵已经达到非常完善的境界，这一切都是随着中枢神经系统的形态结构和功能的发展而对肌肉活动的精细、准确 控制的结果。肌肉活动可分为反射、随意运动和节律运动。本章着重讨论各级中枢对反射运动的调控。 第2页/共52页 目的要求通过本章学习主要掌握以下内容；神经元及突触的概念及其结构；脊髓、脑干、小脑基底神经节和大脑皮层对肌肉活动的控制。 第3页/共52页 1.神经组织 神经元 神经胶

2、质细胞 神经系统主要由神经组织构成。组成神经组织的细胞有两大类，即神经细胞（神经元）和 神经胶质细胞。神经元是神经系统的基本结构和功能单位。 神经组织的细胞 定义功能定义分类返回第4页/共52页 神经元 人类神经元约有15010 20010。每个神经元有细胞体，树突和轴突组成。 细胞体一般是圆形或锥形。若干功能相近的细胞体往往集合成群或连成一体。在外周形成各种神经节，在中枢则成为核或灰质。 树突和轴突是细胞体原生质的延伸，统称突起，一个神经元具有多个树突，起着接受传入信息，并将它们传入细胞体的作用； 一个神经元通常有一条细长的圆柱状轴突，其末端形成杖样的末梢，可将细胞体加工，处理的信息传出，输

3、向另一个神经元或效应器。轴突有称神经纤维，在周围神经系统称为神经或神经干，在中枢神经系统称为束。返回第5页/共52页神经元 感觉神经元：将体内外环境变化的信息由外向周围传向中枢运动神经元：将信息由中枢传向外周 介于上述两点之间的称为中间神经元：中枢神经系统内的神经元绝大部分属于中间神经元。按功能分返回第6页/共52页神经胶质细胞 神经胶质细胞是神经系统的另一重要组成部分，形态多样，细胞通常很小，但数是神经元的610倍，细胞无树突与轴突之分，不传导神经冲动。 在周围神经系统中则成为神经纤维的神经膜细胞，神经节内的被膜细胞及感觉上皮的支持细胞等。 中枢神经系统内的神经胶质细胞星形胶质细胞少突胶质细

4、胞小胶质细胞返回第7页/共52页神经胶质细胞的主要功能 转运功能，构成神经元与血管之间代谢物质的“转运站” 参与血脑屏障的组成 构成神经纤维的髓鞘，具有绝缘作用 填补神经元的缺陷 参与离子和递质的调节 返回第8页/共52页2.神经传导的一般特征 v生理完整性： 神经纤维如被切断，因麻醉或机械压力，冷冻，化学药品等引起机能改变，破坏了生理功能的完整性，冲动传导会发生阻滞。 v缘性（绝缘性）：由于髓鞘的绝缘作用，神经传导具有绝缘性，保证了神经干内数以万计的纤维的独立传导即各自完成自身的冲动。v双向传导：刺激神经纤维的任何一点，所产生的冲动可同时向两侧方向传导，称为双向传导，这是因为兴奋区的膜两侧都

5、同时产生局部电流。 v相对不疲劳性返回第9页/共52页3.神经元间的信息传递 神经元之间的信息传递由突触完成，神经元之间在结构上并没有原生质相通，每一神经元的轴突末梢只与其他神经元的细胞体或突起相接触，接触的部位称为突触。有突触小泡的化学性突触 无突触小泡的电突触 通过突触，信息从前一个细胞传递后给后一个细胞，这一信息传递过程称为突触传递。 突触突触传递突触 两者兼有的混合型突触 突触的结构突触电位返回第10页/共52页 突触的接触处各有膜隔开，轴突末梢的轴突膜称为突触前膜，与突触前膜相对的胞体膜称为突触后膜，两膜之间的间隙为突触间隙，在突触小体（轴突末梢膨大部位）的轴浆内，含有较多的突触小泡

6、，内有化学递质（如乙酰胆碱）。信息的化学性传递只能由突触前到突触后传递。 突触的结构返回第11页/共52页 与神经肌肉传递相比，中枢神经元之间的兴奋传递过程要复杂的多。由于突触前膜释放的递质对于突触后膜通透性的影响不同，突触可分为兴奋性突触和抑制性突触两大类。 兴奋性递质导致后膜去极化效应，称为兴奋性突触后电位（即是由于突触后膜读Na、K，尤其是Na通透性升高而去极化所致。 抑制性递质导致突触后膜的超极化，称为抑制性突触后电位（主要是后膜对k+和Cl-，特别是Cl-通透性升高）。 突触的传递过程 突触前神经末梢兴奋 释放兴奋性递质 兴奋性突触后电位 突触后神经元兴奋 释放抑制性递质 抑制性突触

7、后电位 突触后神经元抑制 （突触后膜超极化） （突触后膜去极化） 突触电位 返回第12页/共52页电突触传递 电突触的结构基础是细胞的缝隙连接。 缝隙连接是指神经元膜紧密接触的部位，连接部位的轴浆内无突触小泡。 一般是双向性，不存在前膜与后膜的功能差异。电传递由于没有化学介质的传递而造成的突触延搁，所以传递速度比化学性突触传递要快。作用返回第13页/共52页中枢抑制 突触后抑制 突触前抑制 在任何反射活动中，中枢内既有兴奋活动又有抑制活动。某一反射进行时，其他反射即受到抑制。如果中枢抑制受到破坏，则反射活动就不可能协调。中枢抑制可能发生在突触后膜或突触前膜，分别称突触后抑制和突触前抑制。 中枢

8、抑制 传入侧枝性抑制 回返性抑制（负反馈调控形式） 返回第14页/共52页突触后抑制 在哺乳动物中，突触后抑制由抑制中间神经元引起。抑制性神经元的轴突末梢释放的递质，使与其发生突触联系的其他神经元产生抑制性突触后电位。因此，一个兴奋性神经元通过突触联系引起其他神经元产生兴奋，但不能直接引起 其他神经产生突触后抑制，它必须首先作用于抑制性中间神经元，使之兴奋，转而再抑制其他神经元，产生抑制性突触后电位。突触后抑制分为传入侧支性抑制和回返性抑制。 返回第15页/共52页传入侧枝性抑制 是指在一个感觉传入纤维进入脊髓后，一方面直接兴奋某一中枢神经元，另一方面发出侧支兴奋另一抑制性中间神经元；然后通过

9、抑制性神经元的活动转而抑制另一中枢的神经元。例如：伸肌的肌梭传入纤维进入中枢后，直接兴奋伸肌的运动神经元，同时发生侧支兴奋另一个抑制神经元，转而抑制屈肌的运动神经元，导致伸肌收缩而屈肌舒张，这叫交互抑制。 返回第16页/共52页回返性抑制（负反馈调控形式） 是指某一中枢的神经元兴奋时，其传出冲动沿轴突外传，同时又经轴突侧支兴奋另一抑制性中间神经元；该抑制性神经元兴奋后，其活动经轴突又反过来抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。 返回第17页/共52页 突触前抑制 一个神经元的轴突与另一神经元的轴突构成突触，这种突触可能是突触前抑制的结构基础。这种抑制是一种纤维传入的冲动改变了突触前膜

10、的活动而实现的 ，因而称为突触前抑制。 定义返回第18页/共52页第二节 运动的神经控制1.脊髓对躯体运动的调节作用2. 脑干对肌紧张和姿势反射的调节3. 小脑和基底神经节在运动调控中的作用4.大脑皮质在运动控制中的作用脊髓神经元脊髓反射q传入（感觉）神经元 q中间神经元 q传出神经元牵张反射屈肌反射网状结构对肌紧张的调节姿势反射 小脑在运动控制中的作用基底神经节在运动控制中的作用 第19页/共52页传入（感觉）神经元 进入脊髓的与运动有关的信息不仅来自本体感受器，也来自肌中其他感受器及各种皮肤感受器，然后由脊髓上传至高位中枢，并在传送感受信息的同时，通过侧支传到中间神经元和运动神经元。 返回

11、第20页/共52页中间神经元 中间神经元是在脊髓中为数最多的神经元群的总称。 他们不仅把来自外周传入信息进行接替，整合传送到高位中枢，而且整合来自高位中枢及外周传入的信息，引起运动神经元的活动。 定义返回第21页/共52页传出神经元 调节躯体运动中枢有关的命令最终是由脊髓灰质前角中运动神经元传给肌肉。脊髓中存在大量运动神经元，按其功能分为和运动神经元.大神经元:支配快肌纤维，其兴奋性较低小神经元:支配慢肌纤维，其兴奋性较高 运动神经元. 大神经元和小神经元连同它们的所有末梢支配的全部肌纤维构成快运动单位和慢运动单位 运动神经散布于神经元之间，支配梭内肌，其细胞体较神经元较小，轴突较细。返回第2

12、2页/共52页脊髓反射 脊髓是初级的反射中枢，人们把那些潜伏期短，活动的形式固定，只需要外周传入和脊髓参与的反射活动称为脊髓反射。定义返回第23页/共52页牵张反射 在脊髓完整的情况下，一块骨骼受到外力牵拉使其伸长时，引起受牵拉肌肉反射性收缩，该反射称为牵张反射。 牵张反射腱反射 肌紧张，也称紧张性牵张反射。 定义第24页/共52页 腱反射是指快速拉肌腱时产生的牵张反射。其感受器为肌梭，传入纤维较粗，使传导速度较快，效应器为同一肌肉的肌纤维。反射的潜伏期很短，属于单突触反射。腱反射主要发生在肌肉内收缩较快的快肌纤维成分。腱反射 肌紧张是指缓慢持续牵拉肌肉时受牵拉肌肉的紧张性收缩。它是维持躯体姿

13、势的最基本的反射活动，是姿势反射基础。肌紧张的感受器也是肌梭，但中枢的突触接替是多突触的关系，效应器主要是同一肌肉中收缩速度较慢的慢肌部分。肌紧张第25页/共52页 牵张反射（尤其是肌紧张）主要生理意义在于维持战立姿势。在运动实践中，如果肌肉在收缩前适当受到牵拉，可以增强肌肉收缩的力量。生理意义例如： 投掷前超越器械，起跳前的屈膝动作等。另外，利用牵张反射的原理，可以在大运动量之后，对大肌群进行适当牵拉，有利于肌肉的放松。返回第26页/共52页屈肌反射 当动物皮肤受到伤害性刺激时（包括触、压、热、冷等感受性刺激），受刺激一侧的肢体出现屈肌收缩而伸肌迟缓，这一反射称为屈肌反射。屈肌反射的重要特点

14、是：有中间神经元的介入，有每个或两个以上突触参与，故属多突触反射，其反射弧穿出部分可通向许多关节的肌肉。 定义返回第27页/共52页 2.脑干对肌紧张和姿势反射的调节 在脑干许多形状和大小各异的神经元组成的脑区，呈网状，故称为脑干网状结构。 脑干网状结构内有许多神经核因，它既获得来自高位中枢和脊髓各节段的传入信息，同时也发出下引纤维组成传导来调节和控制脊髓神经元的活动。脑干包括中脑、脑桥和延髓。返回第28页/共52页 网状结构对肌紧张的调节 脑干网状结构中，具有抑制肌紧张几肌肉运动的区域，称为抑制区；还有加强肌紧张及肌运动的区域，称为易化区。它们分别对脊髓的运动神经元具有抑制和易化作用。 当网

15、状结构抑制区兴奋时，发放冲动经脊髓抑制肌肉的牵张反射。如用电刺激抑制区，可使原来正在进行中的腿部位伸直运动被制止；四肢肌肉的紧张性下降，如刺激易化区，则正在进行中的腿部伸直运动加强。从活动强度来看，易化区的活动比较强，抑制区的活动比较弱。因此，在肌紧张的平衡调节中，易化区略占优势。 脑干对脊髓运动神经元的下行调节作用就是通过易化和抑制两个方面来实现的。在正常情况下，这两种作用保持着动态平衡，而当上位中枢的下行控制失去后，这种平衡便会丧失。如果动物切去脑干，则可能出现全身伸肌紧张性加强，四肢僵直，这主要是失去抑制的缘故。返回第29页/共52页 姿势反射 躯体姿势的维持需全身骨骼肌相互协调地保持不

16、同程度的张力。在躯体活动过程中，中枢不断地调整不同部位骨骼肌的张力，以完成各种动作，保持时微度变更躯体个部分的位置，这种反射活动总称为姿势反射。 姿势反射 状态反射 翻正反射 旋转运动反射直线运动反射定义返回第30页/共52页状态反射 由于头部空间位置改变以及头部与躯干的相对位置发生改变而引起的躯干和四肢紧张性改变（调配）的反射，称为状态反射。迷路紧张反射是指当头部空间位置发生改变时，内耳迷路耳石器官（椭圆囊和球囊）的传入冲动对躯体伸肌紧张性的调节反射。其反射中枢主要是前庭核。状态反射包括迷路紧张反射和颈紧张反射。定义颈紧张反射是指颈部扭曲时，颈椎关节韧带和颈部肌肉的感受器受到刺激后，对四肢肌

17、肉紧张性的调节反射。其反射中枢在颈部脊髓部。返回第31页/共52页翻正反射 当人和动物处于不正常体位时，通过一系列动作将体位恢复常态的反射活动称为翻正反射。翻正反射是通过一系列的复杂步骤实现的：1）头部位置不正，刺激迷路感受器，引起迷路紧张反射，使头转正；2）由于头部复正引起颈肌扭曲，从而发生紧张反射，使躯干翻转。如果事先毁坏其双侧迷路（前庭感受器），并蒙住其眼，翻正反射就消失了。在体育运动中，许多动作就是在翻正反射基础上完成的。例如， 跳水运动中的转体动作，都要先转头，再转上半身，然后转下身。又如，篮球转身过人动作，也应首先先转头。再如背后滑步推铅球，在滑步过程中不能过早抬头和扭头，否则影响

18、最后用力。 定义返回第32页/共52页旋转运动反射 当人体在进行主动或被动旋转运动时，为了恢复正常体位而产生的一种反射活动，称为旋转运动反射。定义当身体向任何一侧倾倒时，前庭感受器将受到刺激而产生兴奋，通过传入神经到达中脑和延髓，反射性地引起全身肌肉张力的重新调整。例如，在弯道上跑步时，身体左倾，将反射性地引起躯干右侧肌张力增加，这样在一定范围内有利于保持人体正常的空间姿势。返回第33页/共52页直线运动反射人体在进行主动或被动地直线加速或减速运动时，产生肌肉张力重新调配以恢复常态的反射，称为直线运动反射。它包括升降反射和着地反射两种形式。 升降反射是由耳石受刺激引起的； 人体从高处跳下时，在

19、着地的一刹那，上肢紧张性加强，而下肢两脚分开顺势弯曲，以保持身体重心，减少震动，这就是着地反射。在体操运动中，运动员从器械掉下，常用两手撑地，这就是着地反射定义返回第34页/共52页小脑和基底神经节在运动调控中的作用 小脑和基底神经节都是同躯体运动协调有关的脑的较高级部位。由大脑皮质下行控制躯体运动的锥体外系，包括两大途径：一是经小脑下行；另一是经基底神经节下行。这两条途径最后都通过脑干某些核团作用于脊髓运动神经元。 返回第35页/共52页小脑在运动控制中的作用 小脑是控制和调节运动的重要中枢，小脑的主要功能是维持身体平衡；调节肌紧张；协调随意运动（感觉运动）；参与运动学习。 刺激小脑前叶，动

20、物的伸肌张力受到抑制，屈肌张力增强，损伤后则出现张力亢进；小脑中间部主要是与控制姿势反射有关；而外侧部则与随意运动有关；小脑对精细运动的影响可能是通过大脑皮质的活动而表现出来。功能返回第36页/共52页基底神经节在运动控制中的作用 基底神经节在肌肉运动中与肌紧张的控制，随意活动的稳定和运动程序有关。大脑皮质下的基底神经节属于古老的前脑结构。它包括尾状核、壳核、苍白球、丘脑、底核、黑质和红核。1）控制肌紧张使肌肉活动湿度，当基底神经节病变时，可造成运动过多而肌紧张不全的综合症，如舞蹈病。2）参与随意运动的稳定3）与运动程序有关。基底神经节对于某些慢动作的产生与控制有特别意义。第37页/共52页返

21、回第38页/共52页大脑皮质在运动控制中的作用 v对躯体运动的调节支配具有交叉的性质，即一侧皮层主要支配对侧身躯体的肌肉（例如咀嚼运动，喉运动及脸上部运动肌肉的支配是双侧性的） v具有精细的功能定位，其定位安排呈躯体的倒影，下肢代表区在顶部，上肢代表区在中间，头部肌肉代表区在底部（头面部代表区仍是正立而不是侧立）。 v功能代表区的大小与运动的精细复杂程度有关，运动愈精细、愈复杂的肌肉，其代表区也愈大，手与五指所占的区域几乎与整个下肢所占的区域大小相等。 v刺激所得的肌肉运动反应单纯，只是少数个别肌肉收缩，不发生肌肉群协同性收缩。 第39页/共52页第40页/共52页皮质下行传导通路 大脑皮质对

22、躯体运动的调节功能是通过锥体系和皮质起源的锥体外系两条下行道路而完成的。 第41页/共52页锥体系 锥体系的上运动神经元主要起源于大脑皮质4区的大锥体细胞，（大脑皮层的3区，3-1-2区，5区和7区也有纤维参与组成锥体系）。其下行途径分两支：一支从皮层运动区到达脊髓，称为皮层脊髓束，与脊髓前角运动神经元接触。另一层从皮层运动区到达脑干，分别与支配头面部肌肉运动神经元接触，称为皮层脑干束。 锥体系是对肢体远端肌肉精细随意动作调节的主要通路。运动精细的肌肉，大脑皮质对支配该肌肉的下行运动神经元具有愈多的单突触直接联系。人的锥体束中单突触联系的纤维较动物为多。 第42页/共52页锥体外系 特点不经过

23、延髓锥体，对脊髓反射的控制是双侧性的 其作用不能直接迅速抵达下行运动神经元，而在下行传导过程中，于纹状体、小脑、脑干网状结构等部位经过一系列神经元的接替 常具有对大脑皮质呈现反馈作用的环路联系。锥体外系的主要机能是调节肌紧张，配合锥体系协调许多肌肉群的随意运动，与人体各项技巧性动作密切联系 返回第43页/共52页复习思考题1.传导的一般特征是什么？ 2.牵张反射有哪些特点？举例说明它在运动中的意义。 3.人体状态反射的规律是什么？试举例说明它在完成一些运动技能时所起的重要作用。4.大脑皮质对躯体运动的调节是如何实现的？返回第44页/共52页人状态反射的规律是：头部后仰引起上下肢及背部伸肌紧张性

24、加强（如双杠臂屈伸）；头部前倾引起上下肢及背部伸肌紧张性减弱，屈肌及腹部肌肉紧张性加强；头部侧倾或扭转时，引起同侧上下肢伸肌紧张性加强，对侧上下肢伸肌紧张性减弱（如背向滑步推铅球）。状态反射在完成一些运动技能时起重要作用。例如体操运动员进行 后手翻、后空翻或在平衡木上做动作时，如果头部位置不正，就会使两臂伸肌力量不一致，身体随之失去平衡。 第45页/共52页中枢抑制 突触后抑制 突触前抑制 在任何反射活动中，中枢内既有兴奋活动又有抑制活动。某一反射进行时，其他反射即受到抑制。如果中枢抑制受到破坏，则反射活动就不可能协调。中枢抑制可能发生在突触后膜或突触前膜，分别称突触后抑制和突触前抑制。 中枢抑制 传入侧枝性抑制 回返性抑制（负反馈调控形式） 返回第46页/共52页传出