食品第六章微生物的代谢

1、 第六章 微 生 物 的 代 谢 第一节 微生物的能量代谢 第二节 微生物的分解代谢与合成代谢 第三节 微生物初级代谢和次级代谢新陈代谢是微生物细胞与外界环境不断进行物质与能量交换的过程，它是细胞内各种化学反应的总和。 新陈代谢合成代谢(catabolism):由简单小分子、ATP、 H等形成复杂的生物大分子。分解代谢（anabolism）：复杂有机物分解成简单分子、能量。第一节 微生物的能量代谢最初能源有机物（化能异养菌）日光（光能自养菌）无机物（化能自养菌）通用能源（ATP）一、化能异养菌的生物氧化和产能 生物氧化（biological）：发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。 过程

2、：脱氢（或电子）、递氢（或电 子）和受氢（或电子）。 功 能：产能（ATP）、产还原力 H和小分子中间代谢物。 类 型：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。（一）底物脱氢的途径 1、EMP途径（Embden-Meyerhof-paras pathway）又称为糖酵解途径,分两个阶段共10步反应。、HMP途径（hexose monophosphate pathway）是产生大量NADPH 2 形式的还原力和多种重要中间代谢物的代谢途径。特点：葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到 彻底氧化，并产生大量NADPH+H + 。 三阶段：一是葡萄糖分子通过几步氧化 反应产生5-磷酸核酮糖和二氧化 碳； 二是5-

3、磷酸-核酮糖发生异构化 产生5-磷酸-核糖和5-磷酸-木酮糖； 三是磷酸戊糖发生碳架重排， 产生磷酸己糖和磷酸丙糖。HMP途径在微生物生命活动中的重要意义 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷 酸； 产生大量的NADPH 2 ，参与脂肪酸、固醇 等细胞物质的合成，还产生大量的能量； 四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的 合成； 产生许多发酵产物，如核苷酸、氨基酸、 辅酶、乳酸等。、ED 途径 （ Enter-Doudoroff pathway）其特点是葡萄糖只经4步反应即可 快速获得由EMP途径需经10步才能获得的丙酮酸。、TCA循环(tricarboxylic acid cycle) 丙酮酸

4、经过一系列循环反应而彻底氧化、 脱酸、形成CO 2 、H 2 O和NADH 2 的过程。TCA的生物学意义 生物体提供能量的主要形式，其产能效率达到42； 是糖、脂、蛋白质三大物质的转化枢 纽； TCA循环为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。（二）递氢和受氢 贮存在生物体内的葡萄糖等有机 物的化学能，经脱氢后，通过呼吸链 等方式传递，最终与氧、无机或有机 氧化物等氢受体结合而释放出其中的 能量。 受氢体性质的不同，可将生物氧化分为有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。1、有氧呼吸（respiration） 底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链传递，最终被外源分子氧接受，产生水并释放出ATP形

5、式的能量。 呼吸链位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上。2、无氧呼吸 （anaerobic respiration） 呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。 特点：最终由氧化态的无机物或有机物受氢，完成氧化磷酸化产能反应。根据呼吸链末端氢受体的不同无氧呼吸分成多种类型3、发酵（fermentation） 利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物。 常见的发酵种类： 由EMP途径中的丙酮酸出发的发酵：如同型酒精发酵、同型乳酸发酵、丙酸发酵等。 通过HMP途径的发酵：异型乳酸发酵。 通过ED途径进行的发酵：细菌的酒精发酵。 由氨基酸发酵产能：Stickland反应。二

6、、自养菌的生物氧化产能和产还原力 自养菌最重要的就是把CO 2 先还原成 CH 2 O n 水平的简单有机物，再进一步 合成复杂的细胞物质。包括脱氢、递氢和受氢三个阶段，其间经过磷酸化反应相偶联，就可产生 ATP。1、化能自养菌的生物氧化和产能 通过氧化无机物获得能量，这类微生物就是好氧型的自养型微生物。 氢的氧化：H 2 + 1/2 O 2 H 2 O+237.2KJ 硫的氧化: S 2- +2 O 2 SO 4 2 + 794.5KJ氨的氧化: NH 4 + + 2/3 O 2 NO 2 - + H 2 O + 2H + + 270.7KJ NO 2 - + 1/2 O 2 NO 3 -

7、+ 77.4KJ 铁的氧化: 2Fe 2+ + 1/2 O 2 + 2H + 2Fe 3+ + H 2 O + 44.4KJ2、光能自养型菌的生物氧化和产能 光能通过光合生物的光合色素吸收并转变成化学能ATP，用来支持生物的生长。 光能自养菌利用光合色素即叶绿素、 类胡萝卜素和藻胆素，吸收光能，通过光合磷酸化作用，生成生物可利用的能量。第二节 微生物的分解代谢与合成代谢一、分解代谢 （一）碳水化合物的分解糖类物质是微生物赖以生存的主要碳源物质与能源物质。 主要有淀粉、纤维素、半纤维素、果胶和几 丁质等。 多糖双糖单糖丙酮酸有机酸、 醇、 醛等CO 2 、H 2 O1、淀粉的降解： 通过-淀粉酶

8、、-淀粉酶、葡萄糖苷酶、异淀粉酶将其水解成双糖与单糖后，被微生物吸收，再被分解与利用。 2、纤维素降解：只有在产生纤维素酶的微生物作用下，才被分解成简单的糖类。 纤维素酶根据作用方式大致可分为三 种：C 1 、Cx、-葡萄糖苷酶。3、半纤维素降解：半纤维素的组成类型很多，因而分解它们的酶也各不相同。 4、果胶质的降解：果胶酶分由D-半乳糖醛酸通过-1，4糖苷键连接成的果胶。 5、几丁质的分解：某些细菌和放线菌能分解与利用它进行生长。（二）含氮有机物的分解 蛋白质、核酸及其不同程度的降解产 物通常是作为微生物生长的氮源物质或 作为生长因子，在某些条件下可作为某些有机体的能源物质。蛋白质的分解 蛋

9、白质 多肽氨 氨基酸 氨基酸的分解：主要是通过脱羧与脱氨作用。 微生物不同，分解氨基酸的能力不同，可进行菌种鉴定吲哚试验（分解色氨酸）、硫化氢试验 （分解含硫氨基酸）等。蛋白酶肽酶核酸的分解（三）脂肪与脂肪酸的代谢 可作为碳源和能源，但一般利用缓慢，尤其有其他容易利用的碳源与能源物质时，一般不被微生物利用。脂肪脂肪酸+甘油 甘油丙酮酸三羧酸循环CO 2 +H 2 O二、合成代谢 微生物利用分解代谢所产生的能量、中间 产物以及从外界吸收的小分子物质，合成复杂 的细胞物质的过程称为合成代谢。 能量、还原力与小分子前体物质是细胞合成代谢的三要素。 糖类的合成、氨基酸的合成、核苷酸的合 成、脂肪酸的合

10、成。三、分解代谢与合成代谢的关系 微生物细胞内的物质代谢是一个完整而统一的过程。第三节 微生物初级代谢和次级代谢 微生物细胞内的代谢有初级代谢和次级代谢。 一、初级代谢 微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢生成维 持生命活动所需的物质和能量的过程。（一）酶活性的调节 通过改变酶分子活性来调节新陈代谢的速率，包括酶活性的激活和抑制。 1、酶活性的激活：最常见的是前体激活，即代谢途径中后面的反应可被该途径较前面的一个产物所促进。粪链球菌的乳酸脱氢酶活性被前体物质1，6-二磷酸果糖促进 A B C D 激活2、酶活性的抑制： 表现在某代谢途径的末端产物过量时，它可反过来直接抑制该途径

11、中第一个酶的活性，促使整个反 应过程减慢或停止，从而避免了末端产物的过多累积。 直线代谢途径中的反馈抑制：如大肠杆菌苏氨酸-酮丁酸异亮氨酸苏氨酸脱氢酶反馈抑制分支代谢途径中的反馈抑制，又分为： a.同工酶调节 b.协同反馈抑制c.累积反馈抑制 d.顺序反馈抑制（二）酶合成的调节 通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制。 1、诱导：凡能促进酶生物合成的现象， 称为诱导(induction)。 2、阻遏：凡能阻碍酶生物合成的现象，称为阻遏(repression)。分末端产物反馈阻遏、分解代谢物阻遏。二、微生物的次级代谢 次级代谢是指微生物在一定的生长 时期，以初级代谢产物为前体物质，合成一些

12、对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。（一）微生物次级代谢产物 1、抗生素：是具有特异性抗生作用 的一类物质的总称。经过人工诱变和改善发酵条件，可使抗生素的产量增加。 2、毒素：有些微生物在代谢过程 中，能产生某些对人或动物有毒害的物质，称为毒素。3、激素：某些微生物能产生刺激动 物生长或性器官发育的激素类物质，如 赤霉素、细胞分裂素、生长素等。 4、色素：微生物在生长过程中能合成不同颜色的色素。有的在细胞内，有 的分泌到细胞外。（二）微生物次级代谢的调节 1、初级代谢对次级代谢的调节：次级代谢产物的生物合成途径是初级代谢产物生物合成 途径的延长或分支。2、分解代谢产物的调节控制：次级代谢产物一般在菌体对数生长后期或稳定期间合成。 3、诱导作用及终产物的反馈抑制：在次级代谢中存在着诱导作用。同样，次级代谢终产 物的过量积累也会反馈抑制其酶的活性。三、微生物发酵中的代谢调控 发酵工业中，为了大量积累所需要的某一代谢产物，常人为地打破微生物细胞内的自动代谢调节机制，使代谢朝着人们所希望的方向进行，这就是所谓的代谢调控。