《糖类分解代谢》 (2)ppt课件

1、 前言：新陈代谢的概念前言：新陈代谢的概念 新陈代谢是一切生物维持其生命活动的最根本的特性，是生物体内有机物合成和分解作用，包括物质转变和能量转化。 合成代谢 物质上-小分子-大分子 同化作用能量上-积能过程生物体新陈代谢 分解代谢 物质上-大分子-小分子 异化作用能量上-放能过程 前言：新陈代谢的概念前言：新陈代谢的概念 新陈代谢就是在合成和分解过程中不断就新陈代谢就是在合成和分解过程中不断就得平衡。假设合成大于分解，生命体旺盛；反得平衡。假设合成大于分解，生命体旺盛；反之，那么衰老。之，那么衰老。 提问：什么是新陈代谢？提问：什么是新陈代谢？ 新的来，旧的去新的来，旧的去 花开花落、四季轮

2、回、花开花落、四季轮回、“长江后浪推前浪，一长江后浪推前浪，一代新人换旧人代新人换旧人 生化定义生化定义泛指生物与周围环境进展物质与泛指生物与周围环境进展物质与能量交换的过程。能量交换的过程。 是生物体物质代谢与能量代谢的有机一致。是生物体物质代谢与能量代谢的有机一致。合成代谢合成代谢同化作用同化作用分解代谢分解代谢异化作用异化作用物质代谢与能量代谢的一致物质代谢与能量代谢的一致生物小分子合成生物大分子生物小分子合成生物大分子需求能量需求能量释放能量释放能量生物大分子分解为生物小分子生物大分子分解为生物小分子二者相辅相成，研讨物质代谢就是研讨能量代谢二者相辅相成，研讨物质代谢就是研讨能量代谢新

3、陈代谢的共性新陈代谢的共性生物虽然形貌各异，习性万千，但体内的新陈代谢却有着许多一样之处。提问：为什么具有许多一样之处呢？共同的祖先！A. 代谢途径类似大同各类生物的物质的代谢途径非常类似小异也有偏向低等的厌氧生物尚没有开展出好氧代谢途径，而高等生物包括好氧细菌都开展出了更为高效的好氧代谢，但同时保管了厌氧代谢途径。 B. 反响步骤繁多，具有严厉的顺序性；反响步骤繁多，具有严厉的顺序性； C. 与环境相顺应，自动调理；与环境相顺应，自动调理； 经过酶活性调理来进展调理。经过酶活性调理来进展调理。按进程新陈代谢按进程新陈代谢 营养物质的摄取与吸收 细胞内的物质代谢 代谢产物的去向与废物排泄 这门

4、课主要涉及目前曾经清楚的细胞内四大物质的合成与分解。代谢的研讨方法 A.同位素示踪法 将含有放射性同位素的物质参与代谢反响，测试该基团在不同物质间的转移情况，来认识代谢过程。 例OCH2OPOOOAPOOOP32OOO 高能化合物高能化合物 ATP ATP经过巧妙的实验设计、严密的逻辑推断与反复性的验证。 B.整体方法整体方法纯化合物排泄物的化学分析典型案例典型案例脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化 C.C.组织提取法组织提取法各类组织细胞各类组织细胞各种破碎方法各种破碎方法碎片置于试管中碎片置于试管中向该试管中参与纯化合物如葡萄糖分析各类代向该试管中参与纯化合物如葡萄糖分析各类代谢中间产物及酶，逻辑推

5、断。谢中间产物及酶，逻辑推断。典型案例典型案例 糖代谢、生物氧化等等糖代谢、生物氧化等等 前言：新陈代谢的概念前言：新陈代谢的概念 新陈代谢就是与糖类的分解有亲密的联络新陈代谢就是与糖类的分解有亲密的联络，由于糖类的分解对生物体来讲，具重要的意，由于糖类的分解对生物体来讲，具重要的意义。义。1. 糖类作为能源物质 生物细胞的各种代谢活动，包括物质分解和合成都需求有足够的能量，其中ATP是糖类降解时经过氧化磷酸化作用而构成的最重要的能量载体物质。生物细胞只能利用高能化合物主要是ATP水解时释放的化学能来做功，以满足生长发育等所需求的能量耗费。 前言：新陈代谢的概念前言：新陈代谢的概念2.作为合成

6、生物体内重要代谢物质的碳架和前体 葡萄糖、果糖等在降解过程中除了能提供大量能量外，其分解过程中还能构成许多中间产物或前体，生物细胞经过这些前体产物再去合成一系列其它重要的物质，包括：(1) 乙酰辅酶A、氨基酸、核苷酸等，它们分别是合成脂肪、蛋白质和核酸等大分子物质的前体。(2) 生物体内许多重要的次生代谢物、抗性物质，如生物碱、黄酮类等物质，它们对提高植物的抗逆性起着重要的作用。 前言：新陈代谢的概念前言：新陈代谢的概念3. 细胞中构造物质 细胞中的构造物质如植物细胞壁等是由纤维素、半纤维素、果胶质等物质组成；甲壳质或几丁质为N-乙酰葡萄糖胺的同聚物，是组成虾、蟹、昆虫等外骨骼的构造物质。这些

7、物质都是由糖类转化物聚合而成。 前言：新陈代谢的概念前言：新陈代谢的概念4. 参与分子和细胞特异性识别 由寡糖或多糖组成的糖链常存在于细胞外表，构成糖脂和糖蛋白，参与分子或细胞间的特异性识别和结合，如抗体和抗原、激素和受体、病原体和宿主细胞、蛋白质和抑制剂等常经过糖链识别后再进展结合。 第一节第一节 重要糖类构造和双糖、多糖的降解重要糖类构造和双糖、多糖的降解 Monosaccharides, or simple sugars, Monosaccharides, or simple sugars, consist of a single polyhydroxy aldehyde consist

8、 of a single polyhydroxy aldehyde or ketone unit. The most abundant or ketone unit. The most abundant monosaccharide in nature is the six-monosaccharide in nature is the six-carbon sugar D-glucose, sometimes carbon sugar D-glucose, sometimes referred to as dextrose. Monosaccharides referred to as de

9、xtrose. Monosaccharides of more than four carbons tend to have of more than four carbons tend to have cyclic structures.cyclic structures.第一节第一节 重要糖类构造和双糖、多糖的降解重要糖类构造和双糖、多糖的降解 单糖单糖monosaccharidemonosaccharide是指最简单的糖，是指最简单的糖，即在温暖条件下不能再分解成更小的单体糖，如即在温暖条件下不能再分解成更小的单体糖，如葡萄糖、果糖等。按碳原子的数目单糖又可分为葡萄糖、果糖等。按碳原子的

10、数目单糖又可分为三碳丙糖、四碳丁糖、五碳戊糖、三碳丙糖、四碳丁糖、五碳戊糖、六碳已糖、七碳庚糖等。六碳已糖、七碳庚糖等。 一、一、 一些重要单糖的构造一些重要单糖的构造三三糖糖甘油醛甘油醛 二羟丙酮二羟丙酮四四碳碳糖糖赤藓糖赤藓糖 一、一、 一些重要单糖的构造一些重要单糖的构造五五碳碳糖糖核 糖核酮糖木 糖一、一、 一些重要单糖的构造一些重要单糖的构造六六碳碳糖糖葡萄糖果糖一、一、 一些重要单糖的构造一些重要单糖的构造 构造通式构造通式 醛糖醛糖 酮糖酮糖 仲碳原子是不对称的，单糖具有光旋异构景象，仲碳原子是不对称的，单糖具有光旋异构景象，、,以及对映体以及对映体D、L型型醛糖的判别根据是醛糖

11、的判别根据是D型、型、L型甘油醛型甘油醛 L-甘油醛 D-甘油醛以分子中倒数第二个碳原子上羟基在空间以分子中倒数第二个碳原子上羟基在空间的左右来判别构型。的左右来判别构型。 L- D- 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 L- D- 甘油醛甘油醛 甘油醛甘油醛D、L型醛糖可以定义为型醛糖可以定义为D、 L型甘油醛经过增碳型甘油醛经过增碳反响分子中添加反响分子中添加 构成的糖。构成的糖。CH0CHOHCHOHCHCHCH2OHOHOH D葡萄糖CH0CHOHCHOHCHCHCH2OHOHOH D甘露糖？L L甘露糖甘露糖CH0CHOHCHOHCHCHCH2OHOHOH讨论一种单糖的构型次序为：讨论一种单

12、糖的构型次序为： 确定总确定总D、L型型 确定归属确定归属(醛、酮醛、酮 确定称号确定称号 确确定对映体定对映体C原子数目一样单糖异构体，除对映体外原子数目一样单糖异构体，除对映体外“命不同称号加以命不同称号加以区分。区分。戊糖、己糖的环状构造与构象戊糖、己糖的环状构造与构象 自然界中糖以戊糖、己糖数量最大，构造分多羟基醛自然界中糖以戊糖、己糖数量最大，构造分多羟基醛、酮的开链、半缩醛环状两种方式，天然情况以环状、酮的开链、半缩醛环状两种方式，天然情况以环状占绝大多数。以葡萄糖为例占绝大多数。以葡萄糖为例吡喃环吡喃环开链开链CH0CHOHCHOHCHCHCH2OHOHOHO O？开链开链CH0

13、CHOHCHOHCHCHCH2OHOHOHC C原子原子构造构造CH0CHOHCHOHCHCHCH2OHOHO H空间构造吡喃环吡喃环O O半缩醛半缩醛羟基羟基仍具有仍具有醛基复醛基复原性原性环状分子的环状分子的构型构型吡喃环吡喃环O OH HO OOHOHOHOHH H？新异构型 命名时为命名时为 DDL L糖名糖名椅式构象与糖命名椅式构象与糖命名名？名？名？名？平面构造空间构象 戊糖，多为五元环呋喃糖，如戊糖，多为五元环呋喃糖，如核糖核糖 脱氧核糖脱氧核糖OO一、一、 一些重要单糖的构造一些重要单糖的构造 H COH2 | C=O |HOCH | HCOH | HCOH | HCOH |

14、H COPO232- H COH2 | C=O |HOCH | HCOH | HCOH | HCOH | H COPO232- H COH2 | C=O |HOCH | HCOH | HCOH | HCOH | H COPO232- H COH2 | C=O |HOCH | HCOH | HCOH | HCOH | H COPO232-D-7-磷酸-景天庚酮糖 麦芽糖麦芽糖二、二、 一些重要双糖的构造一些重要双糖的构造OOOCH OH2CH OH2OHOHOHOHOHHOHHHHHHHHHH-葡萄糖葡萄糖1414葡萄糖苷葡萄糖苷 蔗蔗 糖糖-葡萄糖葡萄糖1 12 2-果糖苷果糖苷 二、二、 一

15、些重要双糖的构造一些重要双糖的构造OOOCH OH2CH OH2OHOHOHOHHOCH OH2HHHHHHH 乳乳 糖糖二、二、 一些重要双糖构造一些重要双糖构造OOOCH OH2CH OH2OHOHOHOHOHHOHHHHHHHHHH乳糖半乳糖乳糖半乳糖- -1, 4-1, 4-葡萄糖葡萄糖 淀淀 粉粉直链：a-1,4-糖苷键分支点：a-1,6-糖苷键三、三、 一些重要多糖的构造一些重要多糖的构造 淀淀 粉粉直链：a-1,4-糖苷键分支点：a-1,6-糖苷键三、三、 一些重要多糖的构造一些重要多糖的构造 纤纤 维维 素素b-1,4-糖苷键三、三、 一些重要多糖的构造一些重要多糖的构造 Ch

16、itin三、三、 一些重要多糖的构造一些重要多糖的构造淀粉分解有两条途径：淀粉分解有两条途径： 四、淀粉的降解四、淀粉的降解 水解水解 产生葡萄糖产生葡萄糖 磷酸解磷酸解 产生磷酸葡萄糖产生磷酸葡萄糖1. 淀粉的水解 参与淀粉水解的酶主要有三种：淀粉酶、脱支酶、参与淀粉水解的酶主要有三种：淀粉酶、脱支酶、 麦芽糖酶麦芽糖酶 淀粉酶是指参与淀粉淀粉酶是指参与淀粉a-1,4-a-1,4-糖苷键水解的酶。糖苷键水解的酶。 有有a-a-淀粉酶和淀粉酶和b-b-淀粉酶两种。淀粉酶两种。(1)(1)淀粉酶：淀粉酶： 四、淀粉的降解四、淀粉的降解其产物为：其产物为： 假设直链淀粉假设直链淀粉 葡萄糖葡萄糖

17、+ + 麦芽糖麦芽糖 + + 麦芽三糖麦芽三糖 + + 低聚糖低聚糖 假设支链淀粉假设支链淀粉 葡萄糖葡萄糖 + + 麦芽糖麦芽糖 + + 麦芽三糖麦芽三糖 + + 极限糊极限糊精精v a- a-淀粉酶：淀粉酶：a-1,4-a-1,4-葡聚糖水解酶葡聚糖水解酶可水解任何部位的可水解任何部位的a-1,4-a-1,4-糖苷键，所以又称为内切淀粉酶。糖苷键，所以又称为内切淀粉酶。该酶对非复原末端的该酶对非复原末端的5 5个葡萄糖基不发生作用。个葡萄糖基不发生作用。Ca2+Ca2+需求。需求。(1)(1)淀粉酶：淀粉酶：1. 淀粉的水解 四、淀粉的降解四、淀粉的降解 也水解也水解a-1,4-a-1,4

18、-糖苷键，但须从非复原末端开场切，糖苷键，但须从非复原末端开场切，每次切下两个葡萄糖基。又称为外切淀粉酶。每次切下两个葡萄糖基。又称为外切淀粉酶。 v - -淀粉酶：淀粉酶：其产物为：其产物为： 假设直链淀粉假设直链淀粉 麦芽糖麦芽糖 假设支链淀粉假设支链淀粉 麦芽糖麦芽糖 + + 极限糊精极限糊精P140P140(1)(1)淀粉酶：淀粉酶：1. 淀粉的水解 四、淀粉的降解四、淀粉的降解(2)(2)脱支酶脱支酶(R-(R-酶酶) )：a-1,6-a-1,6-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 水解水解a-1,6-a-1,6-糖苷键，但只能作用于外围的这糖苷键，但只能作用于外围的这种键，而不能水解内部的分支。

19、种键，而不能水解内部的分支。 植物体内的麦芽糖酶通常与淀粉酶同时存在，植物体内的麦芽糖酶通常与淀粉酶同时存在，并配合运用，从而使淀粉彻底水解成葡萄糖。并配合运用，从而使淀粉彻底水解成葡萄糖。(3)(3)麦芽糖酶：麦芽糖酶：1. 淀粉的水解 四、淀粉的降解四、淀粉的降解1. 淀粉的水解Hydrolysis of glycogen and starch by -amylase and -amylase 四、淀粉的降解四、淀粉的降解2. 淀粉的磷酸解其中，淀粉磷酸化酶又叫其中，淀粉磷酸化酶又叫P-P-酶。酶。 此反响为可逆反响，但在植物体内，由于此反响为可逆反响，但在植物体内，由于1 1PiPi很高

20、如施肥很高如施肥2 2G-1-PG-1-P低因不断被利用低因不断被利用 所以，反响向正方向进展。所以，反响向正方向进展。 四、淀粉的降解四、淀粉的降解2. 淀粉的磷酸解 淀粉磷酸化酶从淀粉的非复原端开场，一个一个地淀粉磷酸化酶从淀粉的非复原端开场，一个一个地磷酸解磷酸解a-1,4-a-1,4-糖苷键，直到距分支点糖苷键，直到距分支点4 4个葡萄糖基为止个葡萄糖基为止。 所以，假设是支链淀粉，还需求另外两个酶的参与所以，假设是支链淀粉，还需求另外两个酶的参与，即转移酶和脱支酶。，即转移酶和脱支酶。 四、淀粉的降解四、淀粉的降解2. 淀粉的磷酸解 四、淀粉的降解四、淀粉的降解2. 淀粉的磷酸解淀粉

21、的磷酸解与水解相比，其优越性有：1. 耗能少2. 产物不易分散到胞外(?),而水解产物葡萄糖会因分散而流失(?) 四、淀粉的降解四、淀粉的降解 五、糖原的降解五、糖原的降解糖原的磷酸解糖原的磷酸解 糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶glycogen phosphorylaseglycogen phosphorylase是降是降解糖原的磷酸化的限速酶，有活性和非活性两种方式解糖原的磷酸化的限速酶，有活性和非活性两种方式，分别称为糖原磷酸化酶，分别称为糖原磷酸化酶a a活化态和糖原磷酸化酶活化态和糖原磷酸化酶b b非活化态，两者在一定条件下可以相互转变。糖非活化态，两者在一定条件下可以相互转变。糖原磷酸解时

22、，在磷酸化酶原磷酸解时，在磷酸化酶a a作用下，从糖原非复原端开作用下，从糖原非复原端开场逐个加磷酸切下葡萄糖生成场逐个加磷酸切下葡萄糖生成1-1-磷酸葡萄糖，切至糖磷酸葡萄糖，切至糖原分支点原分支点4 4个葡萄糖残基处为止。个葡萄糖残基处为止。 五、糖原的降解五、糖原的降解糖原的磷酸解糖原的磷酸解 转移酶转移酶transferase又称又称1, 41, 4葡聚糖转移酶葡聚糖转移酶，它主要作用是将衔接与分支点上，它主要作用是将衔接与分支点上4个葡萄糖基的葡聚个葡萄糖基的葡聚三糖转移至同一个分支点的另一个葡聚四糖链的末端，三糖转移至同一个分支点的另一个葡聚四糖链的末端，使分支点仅留下一个使分支点

23、仅留下一个16糖苷键衔接的葡萄糖残糖苷键衔接的葡萄糖残基。基。 五、糖原的降解五、糖原的降解糖原的磷酸解糖原的磷酸解 脱支酶，即水解脱支酶，即水解16糖苷键的酶，再将这糖苷键的酶，再将这个葡萄糖水解下来，使支链淀粉的分支构造变成直链个葡萄糖水解下来，使支链淀粉的分支构造变成直链构造，磷酸化酶再进一步将其降解为构造，磷酸化酶再进一步将其降解为1-磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。由于磷酸化酶、转移酶和脱支酶的协同作用，将糖原由于磷酸化酶、转移酶和脱支酶的协同作用，将糖原或支链淀粉彻底降解。或支链淀粉彻底降解。 糖原磷酸化酶主要存在于糖原磷酸化酶主要存在于动物肝脏中，经过糖原分解直接补充血糖。动物肝脏中，经

24、过糖原分解直接补充血糖。 五、糖原的降解五、糖原的降解The reactions of glycogen debranching enzyme1. 蔗糖的水解 六、蔗糖的降解六、蔗糖的降解由蔗糖酶催化：由蔗糖酶催化： 由于底物和产物的旋光方向发生了改动，所以蔗糖由于底物和产物的旋光方向发生了改动，所以蔗糖酶又称为转化酶。产物也因此就做转化糖。酶又称为转化酶。产物也因此就做转化糖。2. 构成糖核苷酸由蔗糖合酶催化：由蔗糖合酶催化： 蔗糖NDP NDPG 果糖 六、蔗糖的降解六、蔗糖的降解2. 构成糖核苷酸 六、蔗糖的降解六、蔗糖的降解2. 构成糖核苷酸NDP主要是主要是ADP和和UDP，其产物分

25、别为，其产物分别为ADPG(腺苷二磷酸葡萄糖腺苷二磷酸葡萄糖)和和UDPG(尿苷二磷酸葡尿苷二磷酸葡萄糖萄糖)。UDPG和和ADPG是葡萄糖的活化方式，在合成是葡萄糖的活化方式，在合成寡糖和多糖时作为葡萄糖基的供体。这比将蔗糖水寡糖和多糖时作为葡萄糖基的供体。这比将蔗糖水解要经济，由于从水解产物葡萄糖合成解要经济，由于从水解产物葡萄糖合成NDPG需求需求耗费能量。耗费能量。 蔗糖的这种降解方式在高等植物中普遍存在。蔗糖的这种降解方式在高等植物中普遍存在。 例如，在正在发育的谷类作物的籽粒可以将输入例如，在正在发育的谷类作物的籽粒可以将输入的蔗糖分解为的蔗糖分解为ADPGADPG，然后用以合成淀

26、粉。，然后用以合成淀粉。 六、蔗糖的降解六、蔗糖的降解第二节第二节 糖酵解糖酵解glycolysisglycolysisLouis Pasteur in his laboratory 一一. 糖酵解的概念糖酵解的概念 指葡萄糖经过一系列步骤，降解成三指葡萄糖经过一系列步骤，降解成三碳化合物丙酮酸的过程。碳化合物丙酮酸的过程。糖酵解途径又称糖酵解途径又称 EMP EMP途径途径(Embden-Meyerhof Parnas pathway) (Embden-Meyerhof Parnas pathway) 一一. 糖酵解的概念糖酵解的概念 Glucose occupies a central p

27、osition Glucose occupies a central position in the metabolism of plants, animals, in the metabolism of plants, animals, and many microorganisms. It is and many microorganisms. It is relatively rich in potential energy, and relatively rich in potential energy, and thus a good fuel; the complete oxida

28、tion thus a good fuel; the complete oxidation of glucose to carbon dioxide and water of glucose to carbon dioxide and water proceeds with a standard free-energy proceeds with a standard free-energy change of 2,840 kJ/mol. change of 2,840 kJ/mol. 一一. 糖酵解的概念糖酵解的概念 Glucose is not only an excellent fuel

29、, Glucose is not only an excellent fuel, it is also a remarkably versatile it is also a remarkably versatile precursor, capable of supplying a huge precursor, capable of supplying a huge array of metabolic intermediates for array of metabolic intermediates for biosynthetic reactions. biosynthetic re

30、actions. A bacterium such as Escherichia A bacterium such as Escherichia coli can obtain from glucose the carbon coli can obtain from glucose the carbon skeletons for every amino acid, skeletons for every amino acid, nucleotide, coenzyme, fatty acid, or nucleotide, coenzyme, fatty acid, or other met

31、abolic intermediate it needs other metabolic intermediate it needs for growth. for growth. 一一. 糖酵解的概念糖酵解的概念 In glycolysis (from the Greek glykys, In glycolysis (from the Greek glykys, meaning “sweet,meaning “sweet, and lysis, meaning and lysis, meaning “splitting“splitting), a molecule of glucose is

32、 ), a molecule of glucose is degraded in a series of enzyme-catalyzed degraded in a series of enzyme-catalyzed reactions to yield two molecules of the reactions to yield two molecules of the three-carbon compound pyruvate. derive three-carbon compound pyruvate. derive most of their energy from glyco

33、lysis; most of their energy from glycolysis; many anaerobic microorganisms are many anaerobic microorganisms are entirely dependent on glycolysis.entirely dependent on glycolysis. 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程第一步：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化 第一阶段激酶：催化将激酶：催化将ATP上的磷酸基团转移到受体上的酶。激上的磷酸基团转移到受体上的酶。激 酶都需求酶都需求Mg2+作为辅助因子。作为辅助因子。 二二

34、. 糖酵解的过程糖酵解的过程第一步：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化 第一阶段 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程第二步：第二步：6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成 第一阶段 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程第二步：第二步：6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成 第一阶段 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程第三步：第三步：1, 6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成 第一阶段 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)是是EMP途径的关键酶，其活性途径的关键酶，其活性大小控制着整个途径的进程。大小控制着整个途径的进程。 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程第三步：第三步：1, 6-

35、二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成 第一阶段 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)是是EMP途径的关键酶，其活性途径的关键酶，其活性大小控制着整个途径的进程。大小控制着整个途径的进程。 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 二二. . 糖酵解的过糖酵解的过程程 第一阶段 碳链不变，但两头接上了磷碳链不变，但两头接上了磷酸基团，为断裂作好预备。酸基团，为断裂作好预备。 耗费两个耗费两个ATP。 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第二阶段第四步：第四步：1,6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解 1个己糖分裂成个己糖分裂成2个丙糖个丙糖 丙酮糖和丙醛糖，它丙酮糖和丙醛糖，它们为同分异构体。们为同分异构体。

36、二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第二阶段第五步：磷酸丙糖的同分异构化第五步：磷酸丙糖的同分异构化 1分子二磷酸已糖裂解成分子二磷酸已糖裂解成2分子分子3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第三阶段第六步：第六步：3-磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛氧化 糖酵解过程中第一次产生高能磷酸键，并且产生了复糖酵解过程中第一次产生高能磷酸键，并且产生了复原剂原剂 NADH。催化此反响的酶是巯基酶，所以它可被碘乙。催化此反响的酶是巯基酶，所以它可被碘乙酸酸(ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第三

37、阶段第六步：第六步：3-磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛氧化 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第三阶段第七步：第七步：3-磷酸甘油酸和磷酸甘油酸和ATP的生成的生成糖酵解过程中第一次产生糖酵解过程中第一次产生 ATP。 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第三阶段醛氧化成羧酸醛氧化成羧酸NAD+复原成复原成NADH糖酵解中第一次产生糖酵解中第一次产生ATP 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第四阶段第八步：第八步：3-磷酸甘油酸异构磷酸甘油酸异构Mg2+ 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第四阶段 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第四阶段第九步：第九步：PEP的生成的生成 这一步其实是分子内的氧化复

38、原，使分子中的能量重这一步其实是分子内的氧化复原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了高能磷酸键。新分布，使能量集中，第二次产生了高能磷酸键。Mg2+ 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第四阶段第十步：丙酮酸的生成第十步：丙酮酸的生成糖酵解过程中第二次产生糖酵解过程中第二次产生 ATP。 Mg2+ 或 K+ 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 经过分子经过分子内构造的调内构造的调整整, 生成了枢生成了枢纽物质丙酮纽物质丙酮酸酸Summary三三. 糖酵解的能量计算糖酵解的能量计算三三. 糖酵解的能量计算糖酵解的能量计算1. 全过程：三个阶段，全过程：三个阶段，10步反响，需步反响，需

39、10种酶种酶2. 三个关键酶？不可逆反响！三个关键酶？不可逆反响！3. 调理位点：已糖激酶调理位点：已糖激酶 G-6-P； 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 ATP、柠檬酸、脂肪酸、柠檬酸、脂肪酸； ADP、AMP； 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 乙酰乙酰CoA、ATP； ADP、AMP三三. 糖酵解的能量计算糖酵解的能量计算4. 定位：细胞质定位：细胞质5. 意义：产生少许能量，产生一些中简产物如，丙酮酸意义：产生少许能量，产生一些中简产物如，丙酮酸 和甘油等和甘油等6. 底物程度的磷酸化底物程度的磷酸化 四四. 糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路四四. 糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1.

40、 丙酮酸的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 发酵发酵 有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵酒精发酵：由葡萄糖酒精发酵：由葡萄糖 乙醇的过程乙醇的过程丙酮酸脱羧酶需求丙酮酸脱羧酶需求TPPTPP作为辅酶。作为辅酶。四四. 糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 酒精发酵酒精发酵四四. 糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路(2)(2)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 乳酸发乳酸发酵酵 乳酸发酵：由葡萄糖乳酸发酵：由葡萄糖 乳酸的过程乳酸的过程乳酸脱氢酶在动物体内有乳酸脱氢酶在动

41、物体内有5 5种同工酶：种同工酶：H4H4、H3MH3M、H2M2H2M2、HM3HM3、M4 M4 四四. 糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路(2)(2)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 乳酸发乳酸发酵酵 许多微生物常进展这种过程。此外，高等动物许多微生物常进展这种过程。此外，高等动物在氧不充足时，也可进展这条途径，如肌肉剧烈运在氧不充足时，也可进展这条途径，如肌肉剧烈运动时即产生大量乳酸。动时即产生大量乳酸。四四. 糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路(3)(3)在有氧条件下在有氧条件下 丙酮酸有氧氧化丙酮酸有氧氧化 丙酮酸被彻底氧化成丙酮酸被彻底氧化成C

42、O2CO2。 这一过程在线粒体中进展。经过此过程可以这一过程在线粒体中进展。经过此过程可以使葡萄糖彻底降解、氧化成使葡萄糖彻底降解、氧化成CO2CO2。四四. 糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路2. NADH的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时酒精发酵中：作为酒精发酵中：作为 乙醛乙醛 乙醇乙醇 的供氢体的供氢体乳酸发酵中：作为乳酸发酵中：作为 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 的供氢体的供氢体 1 1分子葡萄糖经过无氧酵解，只能生成分子葡萄糖经过无氧酵解，只能生成 2 2 个个ATPATP四四. 糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路2. NADH的去路(2)(2)在有氧条件下在有氧条件下原

43、核生物中：原核生物中：1 1分子的分子的NADHNADH经过呼吸链可产生经过呼吸链可产生3 3个个ATPATP，真核生物中：在植物细胞或动物的肌细胞中，真核生物中：在植物细胞或动物的肌细胞中，1 1分子分子 的的NADHNADH经过呼吸链可产生经过呼吸链可产生2 2个个ATPATP。 1 1分子葡萄糖经过有氧酵解，分子葡萄糖经过有氧酵解，可生成可生成 2 + 2 2 + 22 = 6 2 = 6 个个ATPATP 1 1分子葡萄糖经过有氧酵解，可分子葡萄糖经过有氧酵解，可生成生成 2 + 3 2 + 32 = 8 2 = 8 个个ATPATP五五. 糖酵解的生物学意义糖酵解的生物学意义1.为生

44、物体提供一定的能量为生物体提供一定的能量；2.糖酵解的中间物为生物合成提供原料；糖酵解的中间物为生物合成提供原料；如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成甘油。可合成甘油。3.为糖异生作用提供了根本途径。为糖异生作用提供了根本途径。六六. 糖酵解的调控糖酵解的调控 在代谢途径中，发生不可逆反响的地方经常是整在代谢途径中，发生不可逆反响的地方经常是整个途径的调控部位，而催化这些反响的酶经常要遭到个途径的调控部位，而催化这些反响的酶经常要遭到调控，从而影响这些地方的反响速度，进而影响整个调控，从而影响这些地方的反响速度，进而影响整个途径的进程。这些酶称该途径的

45、关键酶。途径的进程。这些酶称该途径的关键酶。 在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反响在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反响 己糖激酶、己糖激酶、PFKPFK、丙酮酸激酶。所以它们是关键酶。、丙酮酸激酶。所以它们是关键酶。这三种酶都是变构酶。这三种酶都是变构酶。第三节第三节 丙酮酸氧化脱羧与三羧酸循环丙酮酸氧化脱羧与三羧酸循环Chapter 3The pyruvate oxidization and citric acid cycle 在有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧构成乙酰在有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧构成乙酰CoACoA，后者可进入三羧酸循环彻底氧化。后者可进入三羧酸循环彻底氧化。一、丙酮酸氧化脱羧一

46、、丙酮酸氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧的部位：线粒体丙酮酸的氧化脱羧的部位：线粒体The oxidative decarboxylation of pyruvate in mitochondria: the overall chemical transformation, involving five cofactors and three enzymes.一、丙酮酸氧化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧E1 E1 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶(pyruvate dehydrogenase (pyruvate dehydrogenase PDH)PDH)。催化丙酮酸的脱羧及脱氢，构成二碳单位乙酰。催化丙酮酸的脱羧及

47、脱氢，构成二碳单位乙酰基。具有辅基基。具有辅基TPPTPP。E2 E2 二氢硫辛酸转乙酰基酶二氢硫辛酸转乙酰基酶(dihydrolipoyl (dihydrolipoyl transacetylase TA)transacetylase TA)。催化二碳单位乙酰基的转移。催化二碳单位乙酰基的转移。具有辅基硫辛酸。具有辅基硫辛酸。E3 E3 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoyl (dihydrolipoyl dehydrogenase DLD)dehydrogenase DLD)。催化复原型硫辛酸。催化复原型硫辛酸氧化型。氧化型。具有辅基具有辅基FADFAD。一、丙酮酸氧

48、化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧整个过程涉及到的整个过程涉及到的6 6个辅因子：个辅因子：TPP(TPP(焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素) )、SSL(SSL(硫辛酸硫辛酸) )、FADFAD、NAD+NAD+、CoACoA、Mg2+Mg2+等。等。丙酮酸脱氢酶复合体呈圆球形，每个复合体含有：丙酮酸脱氢酶复合体呈圆球形，每个复合体含有：6 6个个PDHPDH、2424个个TATA、6 6个个DLDDLD其中其中TATA为复合物的中心，它的一条硫辛酸臂可以旋转。为复合物的中心，它的一条硫辛酸臂可以旋转。一、丙酮酸氧化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧Pyruvate dehydroge

49、nasecomplexes from E. coli:the electron micrographa huge multimeric assemblyof three kinds of enzymes, having 60 subunits in bacteria and more in mammals.A model of the E. coli pyruvate dehydrognase complex showing the three kinds of enzymes and the flexible lipoamide arms covalently attached to E2E

50、2 (dihydrolipoyl transacetylase): consisting the core, 24 subunits;E1 (pyruvate dehydrogenase): bound to the E2 core, 24 subunits;E3 (dihydrolipoyl dehydrogenase): bound to the E2 core, 12 subunits. PyruvateE2E3Hydroxyethyl-TPPCO2Acetyl-CoACoenzyme A (CoA-SH): discovered in 1945 by Lipmann, delivers

51、 activated acyl groups (with 2-24carbons) for degradation or biosynthesis. 三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle)(tricarboxylic acid cycle)，又，又叫做叫做TCATCA循环，是由于该循环的第一个产物是柠檬酸循环，是由于该循环的第一个产物是柠檬酸，它含有三个羧基，故此得名。，它含有三个羧基，故此得名。 该循环的提出的主要奉献者是英国生化学家该循环的提出的主要奉献者是英国生化学家KrebsKrebs，所以又称，所以又称KrebsKrebs循环。循环。该循环还叫做柠檬

52、酸循环。该循环还叫做柠檬酸循环。1. 化学反响过程化学反响过程二、二、TCA循环循环Step1.乙酰乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸与草酰乙酸缩合成柠檬酸1. 化学反响过程化学反响过程二、二、TCA循环循环An aldol condensationThe methyl carbon of acety-CoA joins the carbonyl carbon of oxaloacetate; citroyl-CoA is a transient intermediate; hydrolysis of the thioester bond releases a large amount of f

53、ree energy.Step1.乙酰乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸与草酰乙酸缩合成柠檬酸这步反响由这步反响由 C4 C6 C4 C6 。1. 化学反响过程化学反响过程Citrate synthase. Citrate is shown in green and CoA pink二、二、TCA循环循环Step1.乙酰乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸与草酰乙酸缩合成柠檬酸 反响的能量由乙酰反响的能量由乙酰CoACoA的高能硫酯键提供，所以使反的高能硫酯键提供，所以使反响不可逆。此为醇醛缩合反响，先缩合成柠檬酰响不可逆。此为醇醛缩合反响，先缩合成柠檬酰CoACoA，然，然后水解。后水解。这步反响

54、由这步反响由 C4 C6 。1. 化学反响过程化学反响过程二、二、TCA循环循环Step2.柠檬酸异构化成异柠檬酸柠檬酸异构化成异柠檬酸1. 化学反响过程化学反响过程二、二、TCA循环循环Step3.异柠檬酸氧化脱羧异柠檬酸氧化脱羧1. 化学反响过程化学反响过程二、二、TCA循环循环 这阶段放出了这阶段放出了1 1分子分子CO2CO2，由，由 C6 C5 C6 C5 ；产生；产生1 1分子分子NADHNADHStep3.异柠檬酸氧化脱羧异柠檬酸氧化脱羧1. 化学反响过程化学反响过程NADP+(gold); Ca2+(red)二、二、TCA循环循环 a- a-酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复

55、合体非酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体非常类似，也包含三种酶、五六种辅因子。常类似，也包含三种酶、五六种辅因子。Step4.a-酮戊二酸氧化脱羧酮戊二酸氧化脱羧1. 化学反响过程化学反响过程二、二、TCA循环循环 TPP lipoate FAD(E1, E2, E3)Decarboxylated first, then oxidized; the carbon released as CO2 is not from the acetyl group joined;The a-ketoglutarate dehydrogenase complex closely resembles th

56、e pyruvate dehyrogenase complex in structure and function (the two E1s and twoE2s are similar, the two E3s are identical).Reaction 4Step4.a-酮戊二酸氧化脱羧酮戊二酸氧化脱羧1. 化学反响过程化学反响过程这阶段又放出了这阶段又放出了1 1分子分子CO2CO2，由，由 C5 C4 C5 C4 ；又产生又产生1 1分子分子NADHNADH；构成；构成1 1个高能硫酯键。个高能硫酯键。二、二、TCA循环循环这阶段合成了这阶段合成了1分子高能磷酸化合物分子高能磷酸化

57、合物GTPStep5.由琥珀酰由琥珀酰CoA生成高能磷酸键生成高能磷酸键1. 化学反响过程化学反响过程Malonate (丙二酸) is a strong competitive inhibitor二、二、TCA循环循环Step6.琥珀酸氧化成延胡索酸琥珀酸氧化成延胡索酸这一阶段的反响为这一阶段的反响为C4C4的变化；的变化；产生产生1 1分子分子FADH2FADH2、1 1分子分子NADHNADH。1. 化学反响过程化学反响过程二、二、TCA循环循环这阶段需求阅历三步反响这阶段需求阅历三步反响 脱氢、加水、脱氢脱氢、加水、脱氢Step7.延胡索酸至苹果酸延胡索酸至苹果酸这一阶段的反响为这一阶

58、段的反响为C4C4的变化；的变化；产生产生1 1分子分子FADH2FADH2、1 1分子分子NADHNADH。1. 化学反响过程化学反响过程二、二、TCA循环循环Step8.苹果酸至草酰乙酸再生苹果酸至草酰乙酸再生1. 化学反响过程化学反响过程Oxaloacetate is regenerated!二、二、TCA循环循环The active site of malate dehydrogenase. Malate is shown in red; NAD+ blue.1. 化学反响过程化学反响过程Step8.苹果酸至草酰乙酸再生苹果酸至草酰乙酸再生二、二、TCA循环循环2. TCA循环的总反响

59、循环的总反响二、二、TCA循环循环每阅历一次每阅历一次TCA循环循环 有有2个碳原子经过乙酰个碳原子经过乙酰CoA进入循环，以后有进入循环，以后有2个个碳原子经过脱羧反响分开循环。碳原子经过脱羧反响分开循环。 有有4对氢原子经过脱氢反响分开循环，其中对氢原子经过脱氢反响分开循环，其中3对对由由NADH携带，携带，1对由对由FADH2携带。携带。 产生产生1分子高能磷酸化合物分子高能磷酸化合物GTP，经过它可生成，经过它可生成1分子分子ATP。 耗费耗费2分子水，分别用于合成柠檬酸水解柠檬分子水，分别用于合成柠檬酸水解柠檬酰酰CoA和延胡索酸的加水。和延胡索酸的加水。 2. TCA循环的总反响循

60、环的总反响二、二、TCA循环循环 由由TCATCA循环产生的循环产生的NADHNADH和和FADH2FADH2必需经呼吸链将电必需经呼吸链将电子交给子交给O2O2，才干回复成氧化态，再去接受，才干回复成氧化态，再去接受TCATCA循环脱下循环脱下的氢。的氢。产物产物NADH和和FADH2的去路的去路: 所以，所以，TCATCA循环需求在有氧的条件下进展。否那么循环需求在有氧的条件下进展。否那么NADHNADH和和FADH2FADH2携带的携带的H H无法交给氧，即呼吸链氧化磷酸无法交给氧，即呼吸链氧化磷酸化无法进展，化无法进展，NAD+NAD+及及FADFAD不能被再生，使不能被再生，使TCA