第十二章林木育种策略与多世代育种

1、第十二章林木育种策略与多世代育种沈熙环本章讲述内容n一、林木育种主要环节、一般模式与策略n1、育种各环节的衔接及与生产的联系n2、育种一般模式及育种策略n二、育种策略基本内容和原则n1、育种策略基本内容n2、制定育种策略的原则n三、制定策略的主要问题及其对策n1、育种群体组成及大小n2、群体划分和育种群体的组织n3、多世代育种的交配设计n4、两种配合力及近交n5、加速育种世代的遗传增益n四、不同类树种的育种策略和实例分析n1、不同类树种的育种策略n2、实例分析一、林木育种主要环节、一般模式与策略n1、育种各环节的衔接及与生产的联系n2、育种一般模式及育种策略1、育种各环节的衔接及与生产的联系n

2、引种是树种改良的第一步，是利用不同树种间的变异。外来树种通过多阶段引种试验，能从中筛选出优良树种，直接为生产服务。n同一树种内存在多层次遗传变异，种源变异是应当首先加以考虑并利用的种内变异。通过种源试验，可为各个造林地区筛选出最佳种源。n在优良种源区可进一步筛选优良林分，并改建成母树林，为生产造林提供种子。1、育种各环节的衔接及与生产的联系n种内个体间存在的变异，可以通过优树选择进行筛选。n对筛选出来的优树，通过建立种子园（无性系和实生两种）或采穗圃加以利用。n对建园或建圃材料开展遗传测定，筛选遗传品质更好的材料改建或扩建新的种子园或采穗圃，借以提供改良程度更高的种苗。反复循环以上过程，能够不

3、断提高繁殖材料遗传增益。n杂交是创育新的变异的过程。通过杂交生产的杂种，要经过选择，测定后，才能投入到良种生产环节。1、育种各环节的衔接及与生产的联系n由此可见，引种、种源选择、林分选择、单株选择和杂交以及母树林、种子园和采穗圃等技术措施，不是孤立的，而是相互衔接，相互关联和配合的技术环节。n育种各环节的衔接及与生产的关系图示如下。 林木育种各环节及与生产的联系图2、育种一般模式n简单说来，以加性遗传为主的林木常规育种，通用程序的第一步是，根据育种目标从群体中选择符合要求的个体，或淘汰不符合要求的个体，是遗传基础变窄的过程；n第二步，对选择出来的个体，通过交配，或称组配（mating)，进行基

4、因重组，是遗传基础变宽的过程。选择和经过重组的繁殖材料通过遗传测定进行再选择，又是遗传基础变窄的过程。n林木育种过程实际上就是使遗传基础由宽变窄，再由窄变宽的螺旋式上升的发展过程。在螺旋上升的循环过程中，使需要的遗传基因频率不断提高，借此繁殖材料的遗传品质得以不断优化。n为防止遗传基因变窄，在这一过程中，要不断补充新的育种资源。2、育种一般模式n由于林木的成熟和评定世代长，完成一个循环需要十多年到数十年，为给生产及时提供良种，经过各个阶段选择和遗传测定的繁殖材料，只要遵循原产地与造林地生态条件相仿的原则，都可以通过种子园或采穗圃繁殖种子或穗条用于造林生产。 3、育种策略n所谓育种策略，就是针对

5、某个特定树种的育种目标，依据树种的生物学和林学特性、遗传变异特点、资源状况、已取得的育种进展，并考虑当前的社会和经济条件，可能投入的人力、物力和财力，对该树种遗传改良作出的长期的总体安排。n编制育种策略是每个树种遗传改良工作中最根本的问题。二、育种策略基本内容和原则n1、育种策略基本内容n2、制定育种策略的原则1、育种策略基本内容n（1）首先考虑的问题是育种目标。n如为建筑用材，树木生长量和树干利用率、树干通直度和饱满状况是关心的主要指标；n对纸浆材，生物量、木材密度、纤维或管胞长度是主要的。n对生态树种，要改良的性状首先是能适应严酷的自然生态条件，生态效益高是主要的，改善经济性状是其次的。n

6、（2）育种资源是生产优良繁殖材料的物质基础。n应从树种改良的头一天起，致力于建立起一个规模较大的育种群体，以便在多个世代改良中能不因资源不足而影响或中止工作。1、育种策略基本内容n(3)在同一个树种内，有不同层次的遗传变异，要重视种内的所有遗传变异。n对已进行过地理变异研究的树种，如地理变异幅度大，应当根据自然生态条件划分种源区，并应当按种源区来规划良种的选育和生产。n对种内地理变异尚不十分清楚的树种，育种和良种推广工作应以当地的、或以生态条件相似地区的繁殖材料为单位来组织经营。1、育种策略基本内容n(4)改良树种主要是种子繁殖，还是营养繁殖，能否兼用营养繁殖，以及繁殖技术的成熟程度等，与育种

7、方法和策略的制定有密切关系。n(5)选择强度和遗传增益是育种策略中考虑的主要问题之一。n(6)经营育种群体，特别在多世代育种中，主要的问题是防止近交，控制共祖率(coancestry)发展过快。n现在普遍采用的方法是把参与育种过程的繁殖材料划分成不同的群体，如基本群体、育种群体和生产群体等，在育种群体内又进一步划分为亚系（subline）。n同时，在组配育种群体中各个个体时，选用不同的交配设计，可以达到延缓近交发展，是控制共祖率发展过快的另一个措施。n亚系的划分有多种方法，适用于多世代育种的交配设计也有多种。1、育种策略基本内容n（7）要考虑所采用育种方法从投入到产出的时间进程，育种周期的长短

8、，增益的大小，单位时间内获得增益的多少，时间是评价育种策略成效的指标之一。 一个完善的育种策略，既要有长期改良目标，并要划分达到预定目标的各个阶段和采取的措施，同时，要考虑在各个改良阶段中可能取得的成果，及在技术和生产中可能作出的贡献。n（8）根据试验目的，确定测定项目和内容、测定方法、地点、时间和观测期限，考虑最佳的田间试验设计方案。1、育种策略基本内容n（9）育种工作是长期的工作，只有持续工作，才能达到预定目标，因此，在制定育种策略时要考虑实施计划的行政管理体制，主要技术骨干现状，资金投入量和持续年限，所需购置的主要设施，与外单位的协作和分工等。n（10） 在育种策略中应当指出存在何种因素

9、可能妨碍策略的实施。如病虫害、森林火灾、灾难性气候等有时是难以预估的，是策略实施中潜在的危险因素；行政管理机构的改革，技术骨干的变动，资金投入得不到保证，都会严重影响预定目标的落实。1、育种策略基本内容n总之，为实现育种目标，育种策略中应当包括育种资源的组织和管理，所采取的育种途径、方法，及各个育种环节间的衔接；要划分育种发展阶段，并规定各个阶段对生产的作用及在技术上可能作出的贡献等。2、制定育种策略的原则n育种策略的目标是在短期内取得最大的增益，又能持续开展长期改良；即既能满足当前生产的需要，又能符合长远遗传改良的要求；n育种策略中规定的育种途径和方法，既要符合树种和性状的生物学和遗传特点，

10、又要考虑该树种遗传改良的社会经济条件；n策略要合理地运用育种的各个环节，并做好各个环节间的衔接和配合；n育种策略要能适应环境和社会需求的改变，具备灵活应变和适应的能力，要保持种内遗传多样性；n在达到预定目标的前提下，各项试验设计，应就简不就繁，以达到最小投入，最大产出的目的。三、制定策略的主要问题及其对策n林木树种的性状遗传模式基本属加性基因遗传，一般多采用轮回选择育种策略。n主要依靠种子繁殖树种，由初级种子园向高世代种子园发展是良种经营中的共同趋势。n多世代育种内容是育种策略的核心。n不同国家或不同地区对发展不同树种高世代育种的具体步骤和方法虽不尽相同，但是，最大限度地提高单位时间内改良性状

11、的遗传增益，维护育种群体广泛的遗传基础，防止育种群体内亲缘关系发展过快，以便实现长期改良目标的原则等却都是相同的。n为达到这一目标，采取的主要措施有：收集丰富的育种资源和妥善地划分育种群体，选择适当的交配设计及加速育种世代等，对其中主要问题及解决办法阐述如下。三、制定育种策略的主要问题及其对策n1、育种群体组成及大小n2、群体划分和育种群体的组织n3、多世代育种的交配设计n4、两种配合力及近交n5、加速育种世代的遗传增益1、育种群体组成及大小n在许多育种计划中对组成育种群体的繁殖材料，没有严格的世代界限。在高世代育种群体中可以包括优良的亲本和优良亲本的子代。n在高世代育种群体中收纳特别优异的亲

12、本单株，而不是其子代，从增加遗传增益和维持遗传多样性考虑是有意义的。n此外，在育种群体中还可以包含虽尚未经测定，但认为性状特别优异的新选个体。1、育种群体组成及大小n育种群体的大小直接影响到遗传基础的宽窄。它不仅与树种的分布区、种的地理变异特征有关，也与性状的遗传力、选择强度、长期和短期效益的权衡、资源的改良程度、育种目标多样程度以及投入的资金和劳力等多种因素密切相关。n强度选择，短期增益大，群体就小，反之，通过中等强度选择，长期增益大，群体也大。n育种资源的遗传改良程度高，育种群体可以相对小；育种目标多，则要求群体要大。n随着改良世代的增加，群体会不断减小。1、育种群体组成及大小n群体过小会

13、造成有利等位基因的丢失，尤其是对频率低的，或非选择性状的等位基因更易丢失。在后两种情况下，要避免基因的丢失只有保存更多的基因型。n虽然很多模拟研究指出，有效群体大于50时，在育种群体中已可维持低频率的有利基因，可以保证多个世代的遗传增益。n但是，美国东南部地区湿地松和火炬松第二代育种群体、澳大利亚辐射松育种群体都是由数百株到上千株优树组成的。2、群体划分和育种群体的组织n20世纪80年代，B.J. Zobel等提出了基本群体、育种群体和生产群体概念（图122）。n基本群体，包括天然林或未经改良的人工林，以及谱系清楚的子代林，由数千个基因型组成。n育种群体，由基本群体中挑选出来的优树组成，是育种

14、工作的基础繁殖材料。n生产群体，是从育种群体中选择和组建的，遗传基础要比育种群体窄，是大量繁殖生产用种子或穗条的群体。n当前生产群体的主要形式是种子园和采穗圃，一般由几十个到上百个优良基因型组成。在林木多世代育种中的三个群体2、群体划分和育种群体的组织n现在在许多树种的育种计划中，为控制共祖率和减少近交，对育种群体采用不同的组织管理方式，归纳起来主要有二类。n一类是对一个育种群体划分成大小相等，组成较少的几个或几十个亚系；n在同一个亚系内可以自由交配，但在不同亚系间不能自由授粉。n由各个亚系中选择一个植株，组成的生产群体，在个体间不存在亲缘关系，有利于良种生产。nS.E. Mckeand(19

15、80) 为延缓近交在生产群体中的发展，提出了复合群体交配设计即属于这类(图123)。复合群体交配设计示意图2、群体划分和育种群体的组织n另一类是划分成大小不等的两个群体n如澳大利亚Cotterill于1988 年提出了将选择优树组成的育种群体划分成大小不等的2群体：主群体(main population)和核心群体(nucleus population)。n主群体含300株优树，核心群体由最佳的40株优树组成。n主群体为维持长远改良的需要，选择和组配强度都较低。n核心群体要在短期内取得最大的增益，因此，用控制授粉，包括选型组配生产全同胞子代，并采用综合指数进行强度选择。2、群体划分和育种群体的

16、组织n另一类是划分成大小不等的两个群体n主群体300个亲本约产生3万个子代，核心群体40个亲本产生1万个自由授粉子代，从这些子代中进行选择产生新一代群体。n两个群体不是封闭的，核心群体和主群体间基因可以交流。n如维持两个群原有的规模，则从主群体向核心群体输送10个优良亲本，即占核心群体的25% ，核心群体向主群体输入30个亲本，占主群体的10%(图124)。n这样，一方面可以提高主群体的遗传品质，同时也可使核心群体的近交系数不致提高太快。n从核心群体向主群体输送优异的遗传材料也能提高主群体的组成.辐射松育种方案中基因双向流动的主群体和核心群体结构2、群体划分和育种群体的组织n各种方案各有它的特

17、点，长处和缺点。不过把育种群体划分成不同的小群体的优点是明显的，是发展的趋势。3、多世代育种的交配设计n交配设计是育种策略中的重要组成内容。交配设计有多种，应根据具体要求和条件加以选择。不同的设计可以达到下列目的：n (1)评定亲本的一般配合力或特殊配合力，或其两种配合力。n (2)评估遗传增益；n (3)提供遗传参数值，包括半同胞或全同胞家系的方差或协方差值；n (4)提供适合继续选择的基本群体。n为控制共祖率，并维持所需的选择差，要采用控制授粉，生产足够数量的家系和个体。n当对育种值尚未测定的亲本组配时，要作很多交配组合，需要投入大量的时间和劳力，并要等待多年才有可能从中挑选出好的或较好的

18、亲本。因此，在选择交配方案时要考虑人力、财力投入的合理性。4、两种配合力及近交n是利用选择亲本的一般配合力，或是特殊配合力，还是两者兼用，是制定育种策略时主要考虑的问题之一。这与树种的繁殖方式，性状的遗传特点，经费投入等密切相关。n虽然特殊配合力的利用在农作物中已比较普遍，但在林木中，特别是针叶树种育种中，主要是利用一般配合力的轮回选择。在各个世代中逐步积累和提高有利基因频率，或组合有利基因的频率。n在简单轮回选择中一般采用自由授粉或混合授粉方式，选择谱系不完全清楚的优良子代、组配，开展下一代的选择，或把育种群体和生产群体独立开来经营，通过把育种群体中优良的繁殖材料不断输送到生产群体的办法，可

19、以随世代的发展不断提高繁殖材料的遗传增益。n目前在林木中还很少见到仅利用特殊配合力的报道。4、两种配合力及近交n在育种策略中一般都包括控制授粉。要进行控制授粉的主要理由有：n第一,在一个育种计划实施之前，了解一般配合力和特殊配合力的分量（比重）十分重要，它是制定策略的依据；n其次，自交的抑制作用在树种和农作物试验中都已得到证实，为控制共祖率，了解子代的双亲谱系是必要的；n第三，要想重复已知优良的特定杂交组合，达到利用特殊配合力的目的，必须作控制授粉。n由于控制授粉的双亲都经过了选择，全同胞子代的遗传增益会比自由授粉的高，同时，双亲的谱系清楚，近交的有害作用容易控制，这是控制授粉的优点。4、两种

20、配合力及近交n随着世代的发展，近交是难于完全避免的。n近交的抑制作用对林木多世代育种可能产生的后果是普遍关心的重要问题。n各家系表现的自交抑制作用显著不同。n因此，采用父系不清楚的交配设计产生的子代，不利于作为下一代的育种材料，n只有采用双亲谱系清楚的交配设计，亲缘关系才比较容易控制，才能使共祖率维持在较低的水平上。5、加速育种世代的遗传增益n缩短每个育种世代的时间跨度，提高单位时间的遗传增益，是多世代育种中考虑的主要问题，受到重视。n缩短育种世代主要可以从二个方面着手：缩短评定世代；提早开花结实年龄。5、加速育种世代的遗传增益n以油松选育进程为例，说明加速世代的效果。n按常规做法，选优工作如

21、组织得好，当年即可采集到优树的自由授粉种子供子代测定用；按45龄时采伐，经1/3轮伐期(15年)可对测定材料作出生长性状的评定；对评选出来的优树，当年嫁接，8年后能正常开花、制种，3年后取得种子；从种子到种子，完成一个世代的育种周期，前后共经历158327年。n如采取早期测定和提前开花结实措施，10龄时可评定供试植株的生长性状；评选出来的植株通过嫁接和促花处理，4年后开花，制种3年，完成一个周期共需104317年。n由于缩短了开花和评定所需的时间，两者相差9年，可以明显地提高单位时间的增益（2617）/17=52.9。5、加速育种世代的遗传增益n 早期选择指在采伐龄前的不同阶段，对生长、材质、

22、抗病虫害以及适应性等性状作出判断，并借此进行的选择。n早期选择可以对测定林分早期进行去劣淘汰。n这对减小工作量、缩短育种周期、加速育种成果的推广有重要意义。n林木性状的早期预测主要有下列途径。林木性状早期预测的几种途径n亲代子代遗传相关n早期瑞典、芬兰、苏联等在欧洲赤松研究中曾观察到，具有侧枝细、树冠窄、针叶密、树皮色浅等综合性状的母树，其子代生长较快。n欧洲赤松、落叶松、湿地松和火炬松等树干通直度的遗传力高，自然整枝高或较高，木材密度在亲子代间也呈显著相关。林木性状早期预测的几种途径n早期晚期性状相关n了解不同树种以及同一树种不同种源、家系或无性系的生长进程，有助于确定适宜的最小选择年龄。n

23、不同树种的生长进程是不同的。n成熟期短，速生期早的树种，可预测的树龄也早。n不同树种的速生期年龄相差大，早期选择适宜的年龄因树种而异。林木性状早期预测的几种途径n形态、解剖与性状相关n形态特征容易观察，与生长等性状比较方便，国内外研究较多。n如在欧洲赤松、欧洲云杉、欧洲落叶松中观察到，顶芽数量和长度、嫩梢和针叶长度以及果鳞形状等都与生长有密切或较密切的关系。n我国对杉木类型的研究颇多。据江西对杉木优树的分析，树冠窄而浓密、叶面积大，枝叶灰色，果鳞反卷、侧枝细、树皮薄、裂纹直等综合性状，是杉木速生指标。林木性状早期预测的几种途径n生理生化与性状表现的相关性n 萜类和酚类物质的组分和数量，与树木抗

24、御病虫害的能力有关n这类研究已有40多年的历史，虽已积累了不少数据，但仍未能成为实用的工具。n分子标记：这是潜在有效的途径，是近十多年来研究的热点。四、不同类树种的育种策略和实例分析n1、不同类树种的育种策略n2、实例分析1、不同类树种的育种策略n（1）适用于以种子繁殖为主的树种）适用于以种子繁殖为主的树种 , 分分2种情况种情况n A:对适用于种子繁殖的树种，可采用简单混合选择，或轮回混合选择的育种策略。n选择优树，然后从选择的优树上，一次或连续地采集自由授粉种子，或混合授粉种子，混合播种，这属简单混合选择；n如从优树种子长成的子代中再进行选择，重复多个世代，称为轮回混合选择。n这类选择方法

25、简单易行，费用低。n该类方法在国内外都有应用，如澳大利亚昆士兰州树种改良采用了这种方法，该法对控制授粉困难的一些阔叶树种特别适用。1、不同类树种的育种策略n（1）适用于以种子繁殖为主的树种）适用于以种子繁殖为主的树种 nB：另一类方法是采集的种子不混合，按单株分别采集和育苗；再按选择测定世代的多少，分单轮回选择(simple recurrent selection)和轮回选择(recurrent selection)。n采用这类方法，一般首先考虑树种种内的地理变异特点，在适宜的种源区内，选择优树；用优树穗条或种子，建立无性系种子园或实生苗种子园，但多为无性系种子园；对优树或优树无性系作自由授粉

26、，或控制授粉子代测定；根据子代测定的结果，对种子园无性系或无性系植株，只作一个世代的去劣疏伐，属简单轮回选择。n如果根据子代测定结果，选择并用挑选出来的优良子代繁殖材料营建新的世代种子园，或对新的种子园的无性系（或家系）和植株作去劣疏伐，属轮回选择。1、不同类树种的育种策略n（1）适用于以种子繁殖为主的树种）适用于以种子繁殖为主的树种 n迄今，多数针叶树种的育种计划多属于以种子园生产种子为中心的轮回选择方法。n美国北卡罗来纳树木改良协作组提出的火炬松改良计划，是较早、较完善的轮回选择选择方案。1、不同类树种的育种策略n（2） 适用于营养繁殖的树种适用于营养繁殖的树种n杨、柳、泡桐等容易无性繁殖

27、的树种，采用这类育种方法。n按表型选择出来的无性系，在大量繁殖之前，根据是否进行无性系测定，可分为2类。n在集约经营条件下，已很少采用不作无性系测定的方法，现在在推广一个无性系之前，通常都要作无性系测定，并根据无性系与立地的交互作用情况，确定无性系的适宜推广地区。n无性系生长整齐，增益也高，但是无性系是选择的“终端”，不能再作选择，只有创造新的遗传变异，才能选育出更优越的繁殖材料。因此，这类选育方法往往结合采用杂交育种。1、不同类树种的育种策略n（2） 适用于营养繁殖的树种适用于营养繁殖的树种n对落叶松、松等针叶树种由于营养繁殖的年龄效应明显，待无性系评定结论出来后再推广为时已晚，因那时无性系

28、已经丧失了大量繁殖的最佳时期。n为此，澳大利亚和新西兰对辐射松，法国对落叶松，都采用无性系家系间过度的营养繁殖方式。n这种营养繁殖方式在针叶树种中应用已较广。 2、实例分析n（1）.欧洲云杉欧洲云杉n德国JK1einschmit对欧洲云杉提出的改良路线如下图所示。该方法综合运用了引种、种源试验、优树选择、杂交、子代测定、无性系测定、种子园以及扦插繁殖等各个育种环节，使改良效果得以不断提高。n图的左边表示通过各种改良手段所能得到的遗传增益。n仅由种源选择得到的增益在图的左上方，在优良种源中选择优良单株取得的增益，要比单纯做种源选择的要高。n第二代种子园的增益又大于初级种于园的增益。n在子代测定中

29、选择优良家系中的优良单株，作无性系测定，推广优良无性系，其增益又比第二代种子园大。n最后，由欧洲云杉和锡加云杉优良遗传型杂交，经家系、家系内选择和无性系选择，可提供最高的增益。欧洲云杉无性系改良程序图2、实例分析n（2）.美国北卡罗来纳火炬松改良计划美国北卡罗来纳火炬松改良计划n美国东南部地区是世界上林木育种成效显著的地区之一。n该地区湿地松、火炬松的遗传改良工作始于50年代。由大学、森工企业、科研和行政部门等数十个单位，共建立了3个协作组。n北卡罗来纳火炬松改良计划主要采用选优遗传测定营建种子园技术，至1991年共营建种子园约4 000hm2，每年提供苗木13.3亿株，造林75万hm2以上。40多年来已由初级种子园、去劣疏伐种子园，1.5代和第二代种子园，发展到