第八章-植物营养

1、 第八章第八章 养分的运输与分配养分的运输与分配 第一节、短距离运输第一节、短距离运输 第二节、长距离运输第二节、长距离运输 第三节、植物体内的养分循环第三节、植物体内的养分循环 第四节、养分的再利用第四节、养分的再利用 根系吸收的矿质养分，根系吸收的矿质养分，一部分在根细胞中一部分在根细胞中被同化利用，被同化利用，另一部分经皮层组织进入另一部分经皮层组织进入木质部木质部运往地上部。运往地上部。 植物地上部绿色组织合成的植物地上部绿色组织合成的光合产物及部光合产物及部分矿质养分经韧皮部输送到根部分矿质养分经韧皮部输送到根部，构成植物体，构成植物体内的物质循环，调节养分的分配。内的物质循环，调节

2、养分的分配。 横向运输（短距离运输）：横向运输（短距离运输）： 根外介质中的养分从根的表皮细胞进入根根外介质中的养分从根的表皮细胞进入根内经皮层组织到达木质部的迁移过程叫内经皮层组织到达木质部的迁移过程叫养分的养分的横向运输横向运输。由于其迁移距离短，又称为。由于其迁移距离短，又称为短距离短距离运输。运输。 纵向运输（长距离运输）：纵向运输（长距离运输）： 养分从根经木质部运往地上部或从地上部养分从根经木质部运往地上部或从地上部经韧皮部向根运输的过程叫经韧皮部向根运输的过程叫养分的纵向运输养分的纵向运输。 由于其迁移距离较长，又称为由于其迁移距离较长，又称为长距离运输长距离运输。 一、运输途径

3、一、运输途径养分的横向运输有养分的横向运输有两条途径两条途径: 即即质外体途径和共质体途径质外体途径和共质体途径。第一节第一节 养分的短距离运输养分的短距离运输皮层皮层中中 柱柱内皮层内皮层外皮层外皮层木质部木质部韧皮部韧皮部凯氏带凯氏带根毛根毛部分玉米根横切面示意图部分玉米根横切面示意图A A、共质体途径、共质体途径 B B、质外体途径、质外体途径AB根表皮根表皮 质外体途径：质外体途径： 质外体质外体是由细胞壁和细胞间隙所组成是由细胞壁和细胞间隙所组成的连续体。即：细胞膜以外的区域组成的的连续体。即：细胞膜以外的区域组成的连续体连续体（类似根自由空间）。（类似根自由空间）。 质外体与外部介

4、质相通，水分和养分质外体与外部介质相通，水分和养分可自由出入，养分迁移速率较快。可自由出入，养分迁移速率较快。共质体途径：共质体途径： 共质体共质体是由细胞的原生质是由细胞的原生质( (不包括液泡不包括液泡) )组成组成的，穿过细胞壁的胞间连丝把细胞与细胞连成的，穿过细胞壁的胞间连丝把细胞与细胞连成一个整体，这些一个整体，这些相互联系起来的原生质整体称相互联系起来的原生质整体称为共质体。为共质体。细胞原生质通过胞间连丝连接而成的连续体。细胞原生质通过胞间连丝连接而成的连续体。 共质体途径是靠共质体途径是靠胞间连丝胞间连丝把养分从一个细胞把养分从一个细胞的原生质转运到另一个细胞的原生质中，借助的

5、原生质转运到另一个细胞的原生质中，借助于原生质的环流，带动养分的运输，向中柱运于原生质的环流，带动养分的运输，向中柱运转。转。胞间连丝：胞间连丝：沟通相邻细胞间养分运输的桥梁。沟通相邻细胞间养分运输的桥梁。 在质外体途经中，在质外体途经中，养分从表皮迁移养分从表皮迁移到达皮层后，由于凯氏带的阻隔，不能到达皮层后，由于凯氏带的阻隔，不能直接进入中柱，而必须首先穿过内皮层直接进入中柱，而必须首先穿过内皮层细胞原生质膜进入共质体途经，才能进细胞原生质膜进入共质体途经，才能进入中柱。入中柱。 养分在横向运输过程中是经过共质体养分在横向运输过程中是经过共质体还是质外体，主要取决于还是质外体，主要取决于养

6、分种类、养养分种类、养分浓度、根毛密度、胞间连丝的数量、分浓度、根毛密度、胞间连丝的数量、表皮细胞木栓化程度。表皮细胞木栓化程度。有凯氏带的木栓化根有凯氏带的木栓化根只允许共质体运输只允许共质体运输 皮皮 层层 内内 皮皮 层层 导导 管管影响横向运输途径的因素：影响横向运输途径的因素： 1、养分的种类、养分的种类： 共质体为主共质体为主:以主动跨膜运输（以主动跨膜运输（主动主动吸收）吸收）为主的养分（如为主的养分（如K+、H2PO4-），），其横向运输以共质体途径为主；其横向运输以共质体途径为主； 质外体为主：质外体为主：以被动跨膜运输以被动跨膜运输（被（被动吸收）动吸收）为主的养分为主的养

7、分（Ca）和以分子态）和以分子态被吸收的养分（被吸收的养分（H3BO3 ） （如（如H3BO3、H4SiO4），），2 2、外界养分浓度、外界养分浓度 当介质中养分的当介质中养分的浓度较低浓度较低、向根的供应速率、向根的供应速率小于根表皮细胞的吸收速率时，则养分主要直小于根表皮细胞的吸收速率时，则养分主要直接被表皮细胞所吸收，进入共质体途径（如磷接被表皮细胞所吸收，进入共质体途径（如磷和钾）。和钾）。 当介质中养分的当介质中养分的浓度高时，浓度高时，根表皮细胞已经根表皮细胞已经达到最大吸收速率，还有过剩的养分进入自由达到最大吸收速率，还有过剩的养分进入自由空间，可通过质外体途径（空间，可通过质

8、外体途径（ Ca 、MgMg）。）。 当土壤中施用大量当土壤中施用大量P P、K K肥后，会有一部分肥后，会有一部分进入质外体进入质外体根毛的密度根毛的密度根毛所吸收的养分可直接进入共质根毛所吸收的养分可直接进入共质体途径。根毛密度越大，共质体途径的体途径。根毛密度越大，共质体途径的作用越大。作用越大。4 4、胞间连丝的数量、胞间连丝的数量 胞间连丝是共质体系统连接相临细胞间连丝是共质体系统连接相临细胞的运输桥梁胞的运输桥梁. . 胞间连丝数量多时，增强共质体的胞间连丝数量多时，增强共质体的运输。运输。Trianea bogotensis根表皮细胞胞间连丝数目与根毛根表皮细胞胞间连丝数目与根毛

9、关系（单位：个关系（单位：个/m2 ） 根表皮细胞的胞间连丝数目常与是否形成根毛有关，形成根根表皮细胞的胞间连丝数目常与是否形成根毛有关，形成根毛的细胞，其胞间连丝数量比其它细胞多，而且不同位置细胞毛的细胞，其胞间连丝数量比其它细胞多，而且不同位置细胞壁上的数目也不同，面向中柱的根毛细胞壁上的胞间连丝数目壁上的数目也不同，面向中柱的根毛细胞壁上的胞间连丝数目最多。这种方式有利于根毛吸收的养分通过共质体迅速向中柱最多。这种方式有利于根毛吸收的养分通过共质体迅速向中柱转移。转移。5 5、菌根侵染、菌根侵染 菌根根外菌丝从土壤中吸收的养菌根根外菌丝从土壤中吸收的养分通过菌丝直接运输到皮层细胞内，而不

10、分通过菌丝直接运输到皮层细胞内，而不需经过质外体空间。需经过质外体空间。 菌根的侵染率越高，可增强共质体的运菌根的侵染率越高，可增强共质体的运输输。二、运输部位二、运输部位 1、根尖区：、根尖区：吸收能力较强，但输导系吸收能力较强，但输导系统未形成，不能将养分及时输出，横向统未形成，不能将养分及时输出，横向运输量很低。运输量很低。 2、 伸长区伸长区：内皮层未形成完整的凯氏内皮层未形成完整的凯氏带，养分可通过质外体直接进入导管。带，养分可通过质外体直接进入导管。 此区域此区域 是靠质外体运输的养分主要吸收是靠质外体运输的养分主要吸收区（钙）区（钙）未木栓化的幼根未木栓化的幼根允许允许质外体质外

11、体和和共质体共质体运输运输共质体共质体质外体质外体伸长区伸长区二、运输部位二、运输部位3、根毛区：、根毛区：内皮层形成了凯氏带，阻止内皮层形成了凯氏带，阻止质外体中的养分直接进入中柱木质部，质外体中的养分直接进入中柱木质部，养分的运输主要以共质体形式进行。养分的运输主要以共质体形式进行。有凯氏带的木栓化根有凯氏带的木栓化根只允许共质体运输只允许共质体运输 皮皮 层层 内内 皮皮 层层 导导 管管根毛区根毛区根毛区根毛区根尖区根尖区PCa吸收量吸收量不同根区不同根区P P和和CaCa的吸收量示意图的吸收量示意图三、养分进入木质部三、养分进入木质部（一）养分进入机理（一）养分进入机理1 1、渗漏假

12、说、渗漏假说: :是是基于根中心氧分压明基于根中心氧分压明显低于皮层组织的现象而提出。显低于皮层组织的现象而提出。此假说认为：此假说认为：共质体中的离子跨越皮共质体中的离子跨越皮层组织，穿过内皮层细胞后渗漏进入木层组织，穿过内皮层细胞后渗漏进入木质部导管。质部导管。（一）养分进入机理（一）养分进入机理2 2、“双泵模型双泵模型”：离子进入木质部导管需：离子进入木质部导管需经经两次泵两次泵的作用，的作用，第一次是第一次是将离子由介质或自将离子由介质或自由空间主动泵入细胞膜内，进入共质体；由空间主动泵入细胞膜内，进入共质体；第二第二次是次是将离子由木质部薄壁细胞主动泵入木质部将离子由木质部薄壁细胞

13、主动泵入木质部导管。导管。代谢抑制剂很快抑制离子向木质部的运输，代谢抑制剂很快抑制离子向木质部的运输，表明与代谢活动有关，表明与代谢活动有关，离子进入木质部导管是离子进入木质部导管是主动过程主动过程. .根部离子短距离运输进入木质部的双泵模式根部离子短距离运输进入木质部的双泵模式1）、共质体；）、共质体；2）、质外体）、质外体内皮层内皮层木质部木质部薄壁组织薄壁组织细胞质细胞质凯氏带凯氏带12细胞壁细胞壁根表皮层根表皮层细胞质细胞质木质部液泡液泡1、根压：、根压：当离子进入木质部导管后，当离子进入木质部导管后，增加了导管汁液的浓度，使水势下降，增加了导管汁液的浓度，使水势下降，引起导管周围的水

14、分在水势差的作用下引起导管周围的水分在水势差的作用下扩散进入导管，从而产生一种使导管汁扩散进入导管，从而产生一种使导管汁液向上移动的压力，即液向上移动的压力，即“根压根压”。几个基本概念：几个基本概念：（二）影响离子进入木质部数量的因素（二）影响离子进入木质部数量的因素2、吐水：、吐水：由于根压的作用使水分由于根压的作用使水分和离子在导管中向地上部移动，可在叶和离子在导管中向地上部移动，可在叶尖或叶缘泌出水珠，即尖或叶缘泌出水珠，即吐水吐水现象现象3、伤流液：、伤流液：把幼苗茎基部切断，把幼苗茎基部切断，可收集到木质部汁液，即可收集到木质部汁液，即伤流液伤流液。引起根木质部中离子移动的动力是引

15、起根木质部中离子移动的动力是根压和蒸腾作用根压和蒸腾作用（二）影响离子进入木质部数量的因素（二）影响离子进入木质部数量的因素 1 1、外界离子浓度、外界离子浓度 介质离子浓度增加时，进入木质部的离介质离子浓度增加时，进入木质部的离子增加、浓度提高；渗透压提高，吸水子增加、浓度提高；渗透压提高，吸水能力增加，木质部体积增加。能力增加，木质部体积增加。 介质离子浓度太高，水势低，水分难介质离子浓度太高，水势低，水分难以进入，木质部汁液体积下降以进入，木质部汁液体积下降。 介质离子浓度适中时，进入木质部的介质离子浓度适中时，进入木质部的离子总量最大。离子总量最大。介质介质K+浓度对向日葵伤流液中含钾

16、量浓度对向日葵伤流液中含钾量的影响的影响介质介质K+浓度浓度( mmol/L)伤流液伤流液K+浓浓度度( mmol/L)伤流液体积伤流液体积(ml)总总K+量（量（g）0.17.34.029.21.010.04.5451016.61.626.62 2、温度、温度 介质温度影响木质部汁液的体积和离子浓介质温度影响木质部汁液的体积和离子浓度，且对体积的影响大于浓度。度，且对体积的影响大于浓度。 温度升高，水分粘滞度降低，使木质部温度升高，水分粘滞度降低，使木质部汁液体积增加汁液体积增加, ,因而更易于扩散进入木质部。因而更易于扩散进入木质部。但离子种类不同，影响不同但离子种类不同，影响不同。 3

17、3、呼吸作用、呼吸作用 呼吸作用受抑制时，呼吸作用受抑制时，K K、CaCa运输量减少，运输量减少，但比值不变。但比值不变。温度对玉米伤流液数量及其浓度的影响温度对玉米伤流液数量及其浓度的影响温度温度溢出量溢出量分泌物分泌物浓度浓度K+/Ca2+(。C)(ml/4h)K+Ca2+85.313.41.58.91821.915.21.015.22831.719.60.824.5第二节第二节 养分的长距离运输养分的长距离运输一、木质部运输一、木质部运输 （一）（一） 木质部的结构木质部的结构 木质部由导管、管胞、木纤维、木质部由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞组成木薄壁细胞组成导导 管：管：是一个长形

18、的管道，长成的是一个长形的管道，长成的导管无原生质，形成一个空管，水分和导管无原生质，形成一个空管，水分和溶质可在管内移动。溶质可在管内移动。管管 胞：胞：是一种木质化的管状细胞，是一种木质化的管状细胞，两端尖，细胞壁后，壁上有许多纹孔，两端尖，细胞壁后，壁上有许多纹孔，彼此贯通。由于管胞的直径较小，液流彼此贯通。由于管胞的直径较小，液流速度慢。速度慢。木纤维：木纤维： 高度木质化的细胞，起机高度木质化的细胞，起机械主持作用，不直接参与水分与溶质的械主持作用，不直接参与水分与溶质的传导。传导。薄壁组织细胞：薄壁组织细胞：横向输导水分、溶质，横向输导水分、溶质，不参与长距离运输。不参与长距离运输

19、。导导 管管纹孔纹孔纹纹 孔孔管管 胞胞（二）（二） 动动力和方向力和方向 1 1、 、动动 力力 木木质质部养分移部养分移动动的的驱动驱动力是：力是：根根压压和和 蒸蒸腾腾作用。作用。 蒸蒸腾腾作用作用强强，蒸，蒸腾腾起主起主导导作用；而蒸作用；而蒸腾腾作用微弱作用微弱时时，根，根压则压则上升上升为为主主导导作用。作用。 蒸蒸腾腾拉力大于根拉力大于根压压压压力，蒸力，蒸腾腾作用在作用在1 1天内有天内有阶阶段性。根段性。根压压具有具有连续连续性。性。（二）（二） 动力和方向动力和方向2 2、方向、方向 由于根压和蒸腾作用只能使木质部由于根压和蒸腾作用只能使木质部汁液向上运动，因此，是汁液向上

20、运动，因此，是自根部向地上自根部向地上部的单向运输部的单向运输（三）养分在木质部的运输（三）养分在木质部的运输 木质部中养分的移动是在死细胞组成木质部中养分的移动是在死细胞组成的导管中进行，移动的方式以质流为主。的导管中进行，移动的方式以质流为主。但木质部汁液在运输的过程中，还与导但木质部汁液在运输的过程中，还与导管壁及导管周围的薄壁细胞间进行重要的管壁及导管周围的薄壁细胞间进行重要的相互作用。相互作用。（三）养分在木质部的运输三）养分在木质部的运输木质部中养分移动以木质部中养分移动以质流为主质流为主，随蒸腾流向，随蒸腾流向上运输，并可从上运输，并可从木质部向其临近细胞侧向移动木质部向其临近细

21、胞侧向移动。木质部汁液在运输过程中，还与导管壁、薄木质部汁液在运输过程中，还与导管壁、薄壁细胞之间相互作用，表现在壁细胞之间相互作用，表现在阳离子与导管壁阳离子与导管壁的交换吸附的交换吸附，薄壁细胞对离子的再吸收薄壁细胞对离子的再吸收，以及，以及导管周围的活细胞（木质部薄壁细胞和韧皮部）导管周围的活细胞（木质部薄壁细胞和韧皮部）向导管释放有机化合物向导管释放有机化合物等。等。1 1、交换吸附、交换吸附 木质部导管壁上有很多带负电荷的阴木质部导管壁上有很多带负电荷的阴离子基团，它们与导管汁液中的阳离子结离子基团，它们与导管汁液中的阳离子结合，将其吸附在管壁上，又可被其他阳离合，将其吸附在管壁上，

22、又可被其他阳离子交换下来，随汁液向上移动，这种吸附子交换下来，随汁液向上移动，这种吸附称为称为“交换吸附交换吸附”。 交换吸附能交换吸附能降低离子的运输速率，出降低离子的运输速率，出现滞留作用。现滞留作用。影响交换吸附作用的因素影响交换吸附作用的因素离子种类：离子种类：只有阳离子才具有交只有阳离子才具有交换吸附的作用。阳离子中价数越高，静换吸附的作用。阳离子中价数越高，静电引力越大，吸附就越牢固。导管壁对电引力越大，吸附就越牢固。导管壁对CaCa2+2+吸附力大于吸附力大于K K+ +。离子浓度：离子浓度：提高离子浓度提高离子浓度被导管被导管壁吸附的离子相对数量。壁吸附的离子相对数量。影响交换

23、吸附作用的因素影响交换吸附作用的因素离子活度离子活度：很多有机化合物都能：很多有机化合物都能螯合或配合金属阳离子，尤其是高价阳螯合或配合金属阳离子，尤其是高价阳离子。导管中这些有机化合物的存在有离子。导管中这些有机化合物的存在有利于阳离子向上运输。利于阳离子向上运输。竞争离子竞争离子:竞争性离子的浓度越高，竞争性离子的浓度越高，则离子的吸附阻力就越小，向地上运输则离子的吸附阻力就越小，向地上运输的数量就越多。的数量就越多。竞争阳离子与根分泌物对离体菜豆茎中长竞争阳离子与根分泌物对离体菜豆茎中长距离运输的影响距离运输的影响* *处处 理理植物测定部位植物测定部位45CaCl245CaCl2+Ca

24、2+，Mg2+，K+和和 Na+45CaCl2+根根分泌物分泌物初生叶初生叶0.044.71.8茎茎 1218cm71911812cm28564048cm84576104cm1598181*45Ca转移数量以mol/g干重表示。影响交换吸附作用的因素影响交换吸附作用的因素导管壁电荷密度：导管壁电荷密度：电荷密度越高，电荷密度越高，吸附能力越强。吸附能力越强。双子叶植物细胞壁中所含负电荷的成双子叶植物细胞壁中所含负电荷的成分（分（果胶酸果胶酸等）比单子叶植物多。在双等）比单子叶植物多。在双子叶植物木质部中离子的交换吸附量大子叶植物木质部中离子的交换吸附量大于单子叶植物，较难向上运输。于单子叶植物

25、，较难向上运输。2 2、再吸收、再吸收部分离子在木质部导管运输中可被导部分离子在木质部导管运输中可被导管周围的薄壁细胞吸收，从而减少了离管周围的薄壁细胞吸收，从而减少了离子到达茎叶的数量，这种现象称为子到达茎叶的数量，这种现象称为再吸再吸收收。再吸收使木质部汁液中的离子浓度从再吸收使木质部汁液中的离子浓度从下向上呈递减趋势，其递减梯度取决于下向上呈递减趋势，其递减梯度取决于植物生物学特性与离子性质。植物生物学特性与离子性质。供钠后不同牧草中供钠后不同牧草中NaNa+ +的含量的含量植物种类植物种类含含Na+量（量（%，干重），干重）根根 地上部地上部黑麦草黑麦草梯牧草梯牧草三叶草属三叶草属杂交

26、三叶草杂交三叶草0.050.280.770.771.160.381.990.22木质部运输中离子再吸收对指导施木质部运输中离子再吸收对指导施肥也有重要作用。肥也有重要作用。例如，例如，钼在番茄植株不同部位分布钼在番茄植株不同部位分布较均匀，而菜豆植株中的钼多集中于根较均匀，而菜豆植株中的钼多集中于根部；因此部；因此，要使菜豆生长得更好，应适要使菜豆生长得更好，应适当多施钼肥；番茄中的钼较易向上运输当多施钼肥；番茄中的钼较易向上运输则可酌情少施或暂时不施钼肥。则可酌情少施或暂时不施钼肥。,番茄和菜豆植株中钼的含量番茄和菜豆植株中钼的含量植物部位植物部位番茄番茄 菜豆菜豆含含 Mo 量量（mg/K

27、g 干重）干重）叶片叶片325 85茎茎123 210根根47010303 3、释、释 放放木质部运输中导管周围的薄壁细胞不仅木质部运输中导管周围的薄壁细胞不仅具有再吸收作用，而且还能将离子再释放到具有再吸收作用，而且还能将离子再释放到导管中。导管中。当根部养分供应不足时，导管中的养分当根部养分供应不足时，导管中的养分浓度下降，贮存在薄壁细胞中的养分又释放浓度下降，贮存在薄壁细胞中的养分又释放到导管中，以维持木质部养分浓度的稳定性到导管中，以维持木质部养分浓度的稳定性释放与再吸收作用释放与再吸收作用不仅可调节木质部导不仅可调节木质部导管中的养分浓度，而且还能改变其形态。管中的养分浓度，而且还能

28、改变其形态。（四）蒸腾对木质部运输的影响（四）蒸腾对木质部运输的影响 木质部汁液的移动是根压和蒸腾作木质部汁液的移动是根压和蒸腾作用驱动的共同结果：用驱动的共同结果： 从力量上，从力量上，蒸腾拉力远大于根压压力；蒸腾拉力远大于根压压力； 从作用的时间上，从作用的时间上，蒸腾作用在一天蒸腾作用在一天内有阶段性，而根压具有连续性。内有阶段性，而根压具有连续性。1 1、植物生育阶段：、植物生育阶段：生长旺盛期，蒸腾作生长旺盛期，蒸腾作用强。用强。2 2、昼夜时间：、昼夜时间：白天木质部运输主要靠蒸白天木质部运输主要靠蒸腾作用，驱动力较强，且运输量大。夜腾作用，驱动力较强，且运输量大。夜间主要靠根压，

29、其动力弱，养分运输量间主要靠根压，其动力弱，养分运输量小。小。3 3、养分种类：、养分种类：以质外体运输的养分以质外体运输的养分受蒸腾作用影响大受蒸腾作用影响大 ；以共质体运输的；以共质体运输的养分影响小；养分影响小； 以分子态运输的养分受以分子态运输的养分受蒸腾作用影响大（硼）蒸腾作用影响大（硼） 高蒸腾强度对高蒸腾强度对K K+ +的木质部运输速率的木质部运输速率影响不大，但能大幅度提高影响不大，但能大幅度提高NaNa+ +的运输的运输速率。速率。 蒸腾强度对甜菜木质部运输蒸腾强度对甜菜木质部运输K+和和Na+的影响的影响（mol/株株2h）K+Na+低蒸腾低蒸腾高蒸腾高蒸腾低蒸腾低蒸腾高

30、蒸腾高蒸腾2.93.02.03.96.57.03.48.1燕麦植株蒸腾（耗水）与硅吸收的计算值和实测燕麦植株蒸腾（耗水）与硅吸收的计算值和实测值间的关系值间的关系收获前的天数收获前的天数蒸腾作用蒸腾作用（ml 株）株）硅吸收实测值硅吸收实测值（mg/株）株）硅吸收的计算值硅吸收的计算值（mg/株）株） 44 67 3.4 3.6 58 175 9.4 9.4 82 910 50.0 49.1 1002785156.0150.04 4、离子浓度：、离子浓度： 在一定范围内，介质中养分浓度高在一定范围内，介质中养分浓度高时，木质部运输的数量增加。植物体内时，木质部运输的数量增加。植物体内养分浓度越

31、高，被动吸收的比例大，蒸养分浓度越高，被动吸收的比例大，蒸腾作用的影响强。腾作用的影响强。5 5、植物器官：、植物器官： 植物各器官的蒸腾强度不同，在木植物各器官的蒸腾强度不同，在木质部运输的养分数量也有差异。质部运输的养分数量也有差异。 养分的积累量取决于蒸腾速率和蒸养分的积累量取决于蒸腾速率和蒸腾持续的时间。蒸腾强度越大和生长时腾持续的时间。蒸腾强度越大和生长时间越长的植物器官，经木质部运入的养间越长的植物器官，经木质部运入的养分就越多。分就越多。供硼量供硼量 (mg/(mg/盆盆) )硼含量硼含量 (mg/g(mg/g干重干重) )00叶片叶片1020300.10.20.3荚果荚果籽粒籽

32、粒土壤施硼对油菜地上部各器官中硼分配的影响土壤施硼对油菜地上部各器官中硼分配的影响 养分的积累量与蒸腾速率和蒸腾持续的时间养分的积累量与蒸腾速率和蒸腾持续的时间有关。有关。 油菜含硼量：油菜含硼量：叶片叶片 荚果荚果 籽粒籽粒 介质中硼含量高时，蒸腾量：介质中硼含量高时，蒸腾量：叶尖叶尖 叶中部叶中部 叶柄叶柄植物硼中毒先出现在叶尖、叶缘。植物硼中毒先出现在叶尖、叶缘。 CaCa只在木质部运输，受蒸腾作用影响大。只在木质部运输，受蒸腾作用影响大。在低温、多雨天持续时，番茄的生理性缺钙在低温、多雨天持续时，番茄的生理性缺钙脐腐病脐腐病 大白菜的菜心蒸腾量小干烧心病大白菜的菜心蒸腾量小干烧心病 K

33、 K、MgMg在木质部运输不足时，还能通过韧皮部在木质部运输不足时，还能通过韧皮部补充，受蒸腾作用影响小。补充，受蒸腾作用影响小。红辣椒结果期地上部蒸腾率对其果实中矿质元素红辣椒结果期地上部蒸腾率对其果实中矿质元素含量的影响含量的影响相对蒸腾率相对蒸腾率钾钾镁镁钙钙果实干重果实干重（干重）干重）矿质元素含量矿质元素含量 （mg/g10091.03.02.753588.02.41.45g /个）个）0.620.69 图为白菜缺钙的症状：其典型症状是内叶叶尖发黄，呈枯图为白菜缺钙的症状：其典型症状是内叶叶尖发黄，呈枯焦状，俗称焦状，俗称“干烧心干烧心”，又称心腐病。，又称心腐病。二二 、韧皮部运输

34、、韧皮部运输特点特点: : 在活细胞内进行在活细胞内进行 上下双向运输，且以下行运输为主上下双向运输，且以下行运输为主 受蒸腾作用影响小受蒸腾作用影响小（一）、韧皮部的结构（一）、韧皮部的结构 由筛管、伴胞、薄壁细胞组成由筛管、伴胞、薄壁细胞组成 纵向相邻的通过筛板连结起来，筛板纵向相邻的通过筛板连结起来，筛板上由筛孔，筛孔是养分运输的通道。上由筛孔，筛孔是养分运输的通道。玉米茎维管束的横切面玉米茎维管束的横切面筛管筛管伴胞伴胞韧皮部薄壁组织韧皮部薄壁组织厚壁组织厚壁组织韧皮部韧皮部木质部木质部导管导管筛管筛板筛管筛板木质部木质部导管导管木质部薄壁组织木质部薄壁组织P PP P（二）韧皮部汁液

35、的组成（二）韧皮部汁液的组成 1 1、韧皮部汁液的、韧皮部汁液的pHpH高于木质部，高于木质部，前者前者偏碱性而偏碱性而后者后者偏酸性。这可能是因其含有偏酸性。这可能是因其含有HCOHCO3 3- -和大量和大量K K+ +等阳离子所引起的；等阳离子所引起的； 2 2、韧皮部汁液中干物质和有机化合物远、韧皮部汁液中干物质和有机化合物远高于木质部。高于木质部。 3 3、韧皮部汁液中、韧皮部汁液中C/NC/N比值比木质部汁液宽比值比木质部汁液宽（二）韧皮部汁液的组成（二）韧皮部汁液的组成 4 4 钙和硼在韧皮部汁液中的含量小钙和硼在韧皮部汁液中的含量小于木质部，其它矿质元素的浓度高于木质于木质部，

36、其它矿质元素的浓度高于木质部；无机态阳离子总量大大超过无机阴离部；无机态阳离子总量大大超过无机阴离子总量，过剩正电荷由有机阴离子、主要子总量，过剩正电荷由有机阴离子、主要是氨基酸进行平衡。是氨基酸进行平衡。 无机态离子中，无机态离子中，K K离子的浓度最高离子的浓度最高物 质韧皮部汁液 （茎切）PH7.88.0（g/ml）a木质部汁液 （导管）PH5.66.9（g/ml）a韧皮部 /木质部浓度比干物质170196b1.11.2b155163蔗糖155168bND还原糖没有NA氨基化合物10808.0283.038.2硝酸盐NDNA铵45.39.74.7钾3673.0204.318.0磷434.

37、668.16.4氯486.463.87.6硫138.943.33.2钙83.3189.20.44镁104.333.83.1钠116.346.22.5铁9.40.6015.7锌15.91.4710.8锰0.870.233.8铜1.200.1110.9白烟草韧皮部与木质部汁液组成的比较(三三) 韧皮部中养分的移动性韧皮部中养分的移动性 不同营养元素在韧皮部的移动性不同。按不同营养元素在韧皮部的移动性不同。按难易程度分为难易程度分为3组：组：移动性大移动性大 移动性小移动性小 难移动难移动 氮氮 铁铁 硼硼 磷磷 锰锰 钙钙 钾钾 锌锌 镁镁 铜铜钙在韧皮部中难以移动原因钙在韧皮部中难以移动原因:

38、:一方面：一方面：由于钙向韧皮部筛管装载由于钙向韧皮部筛管装载时受到限制，使钙难以进入韧皮部中；时受到限制，使钙难以进入韧皮部中；另一方面，另一方面，即使有少量钙进入了韧即使有少量钙进入了韧皮部，也很快被韧皮部汁液中高浓度的皮部，也很快被韧皮部汁液中高浓度的磷酸盐所沉淀而不能移动。磷酸盐所沉淀而不能移动。硼硼是另一个在韧皮部难以移动的元是另一个在韧皮部难以移动的元素，但原因尚不明。素，但原因尚不明。（四）木质部与韧皮部之间养分的运输（四）木质部与韧皮部之间养分的运输 存在养分的相互交换，起调节营养的作用存在养分的相互交换，起调节营养的作用 韧皮部韧皮部的养分浓度高于木质部，转移为顺的养分浓度高

39、于木质部，转移为顺浓度梯度，通过原生质膜的渗漏作用来实现。浓度梯度，通过原生质膜的渗漏作用来实现。 相反，相反，养分从木质部向韧皮部的转移是逆养分从木质部向韧皮部的转移是逆浓度梯度，需要能量的主动运输过程。需由转浓度梯度，需要能量的主动运输过程。需由转移细胞进行。移细胞进行。木质部与韧皮部之间养分转移示意图木质部与韧皮部之间养分转移示意图P TX韧皮部韧皮部韧皮部韧皮部（ P）转移细胞（转移细胞（T）木质部（木质部（X X） 从木质部向韧皮部的养分转移对调节植从木质部向韧皮部的养分转移对调节植物体内养分分配，满足各部位的矿质营养起物体内养分分配，满足各部位的矿质营养起重要作用。重要作用。 木质

40、部木质部把养分运到蒸腾量最大的部位，把养分运到蒸腾量最大的部位，往往不是最需要养分的部位。往往不是最需要养分的部位。 茎是养分从木质部向韧皮部转移的主要茎是养分从木质部向韧皮部转移的主要器官。禾本科植物茎秆的节是养分转移最集器官。禾本科植物茎秆的节是养分转移最集中的部位。这种不一致只有靠转移细胞来进中的部位。这种不一致只有靠转移细胞来进行调节。行调节。2、再吸收、再吸收在木质部导管运输过程中，部分离子可被在木质部导管运输过程中，部分离子可被导管周围的薄壁细胞吸收，从而减少了离子导管周围的薄壁细胞吸收，从而减少了离子到达茎叶的数量，这种现象称为再吸收。到达茎叶的数量，这种现象称为再吸收。再吸收使

41、木质部汁液中的离子浓度从下向再吸收使木质部汁液中的离子浓度从下向上运输路途上呈递减趋势，其递减梯度取决上运输路途上呈递减趋势，其递减梯度取决于植物生物学特性与离子性质于植物生物学特性与离子性质。番茄中的番茄中的Mo较易向上运输较易向上运输菜豆中的菜豆中的Mo集中于根部集中于根部 一个转移细胞示意图一个转移细胞示意图在韧皮部移动性强的养分，从根的在韧皮部移动性强的养分，从根的木质部运输到地上部，又通过韧皮部再木质部运输到地上部，又通过韧皮部再运到运到根中，而后再转入木质部向上运输，中，而后再转入木质部向上运输，从而形成自根至地上部之间的循环流动。从而形成自根至地上部之间的循环流动。N N 、K

42、K的循环最为典型。的循环最为典型。植物体内氮的循环模式植物体内氮的循环模式储存库储存库氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质储存库储存库NO3-NH4+NO3-NO3-NO3-NH4+NH4+植物体内发生氮素的大规模循环，植物体内发生氮素的大规模循环，可能是由于根部硝态氮的还原能力有限，可能是由于根部硝态氮的还原能力有限，而必须经地上部还原后再运回根系，满而必须经地上部还原后再运回根系，满足其合成蛋白质等代谢活动的需要。足其合成蛋白质等代谢活动的需要。经木质部运输到茎叶的氮素，其中经木质部运输到茎叶的氮素，其中7979以还原态的形式再由韧皮部运回根中，以还原态

43、的形式再由韧皮部运回根中，其中的其中的21%21%被根系所利用，其余部分再由被根系所利用，其余部分再由木质部运向地上部。木质部运向地上部。钾的循环对体内电性的平衡和节省能钾的循环对体内电性的平衡和节省能量起着重要的作用。量起着重要的作用。参加体内往复循环的钾可占到地上部参加体内往复循环的钾可占到地上部总钾量的总钾量的2020以上。以上。硝酸与苹果酸的运输与地上、地下部之间钾循环模式硝酸与苹果酸的运输与地上、地下部之间钾循环模式PEPK +苹果酸丙酮酸K +NO NOK HCOCO2333+3K+NH3地地上上部部根根部部苹果酸钾韧皮部苹果酸钾木质部KNO3NO养分循环对根吸收养分的速率具有调控

44、养分循环对根吸收养分的速率具有调控作用。作用。地上部养分在韧皮部中运到根部的数量地上部养分在韧皮部中运到根部的数量是反映地上部营养状况的一种是反映地上部营养状况的一种信号信号。当运往根部的养分数量高于某一当运往根部的养分数量高于某一临界值临界值时表明植物的营养状况良好，根系可降低吸时表明植物的营养状况良好，根系可降低吸收速率。收速率。运往根部的养分数量低于某一临界值时，运往根部的养分数量低于某一临界值时，表明植物缺乏这种养分，根系可提高养分的表明植物缺乏这种养分，根系可提高养分的吸收速率。吸收速率。 植物某一器官或部位中的矿质养分可通植物某一器官或部位中的矿质养分可通过韧皮部运往其它器官或部位

45、，而被再度利过韧皮部运往其它器官或部位，而被再度利用，这种现象叫做用，这种现象叫做矿质养分的再利用矿质养分的再利用。 矿质养分再利用的程度矿质养分再利用的程度取决于养分在韧皮取决于养分在韧皮部中移动性的大小，韧皮部中移动性大的养部中移动性的大小，韧皮部中移动性大的养分元素，如氮、磷、钾等，其再利用程度高。分元素，如氮、磷、钾等，其再利用程度高。而钙、硼的再利用程度低。而钙、硼的再利用程度低。第四节第四节 养分的再利用养分的再利用一、养分再利用的过程一、养分再利用的过程第一步，养分的激活第一步，养分的激活 养分离子在细胞中被转化为可运输养分离子在细胞中被转化为可运输的形态，这一过程可能是通过第二信使的形态，这一过程可能是通过第二信使来实现的。来实现的。