生理学课件第2章细胞生理

1、第二章第二章 细胞的基本功能细胞的基本功能第一节第一节 细胞膜的结构和物质转运功能细胞膜的结构和物质转运功能一、细胞膜的结构概述一、细胞膜的结构概述 1.1.细胞膜的功能细胞膜的功能 * * 保护作用保护作用 * * 物质交换物质交换 * * 通透屏障通透屏障 * * 参与细胞的细胞的信息传递、细胞参与细胞的细胞的信息传递、细胞分裂分化、免疫等过程。分裂分化、免疫等过程。 2.2.流体镶嵌模型流体镶嵌模型 Fluid mosaic model:Fluid mosaic model: 脂质、蛋白质、糖类脂质、蛋白质、糖类 由由液态的液态的和功能不同的和功能不同的（三）细胞膜糖类（三）细胞膜糖类

2、主要是寡糖和多糖链，主要是寡糖和多糖链， 与膜脂质或膜蛋白质结合。与膜脂质或膜蛋白质结合。 可作为细胞或蛋白质的标志，可作为细胞或蛋白质的标志， 也可作为膜受体的也可作为膜受体的“可识别可识别”部分。部分。 （一）（一）单纯扩散单纯扩散 Simple diffusion ： P P高高P P低低 浓度差和通透性浓度差和通透性 eg: Oeg: O2 2，COCO2 2、胆固醇、酒精、类固醇激素、胆固醇、酒精、类固醇激素 渗透作用：渗透作用：溶剂受溶质的吸引由低浓度向高溶剂受溶质的吸引由低浓度向高浓度的运动过程浓度的运动过程 H H2 2O O进出细胞的方式，进出细胞的方式， P P渗低渗低P

3、P渗高渗高 二二. .物质的跨膜转运物质的跨膜转运（二）膜蛋白介导的跨膜转运（二）膜蛋白介导的跨膜转运 易化扩散易化扩散 Facilitated diffusionFacilitated diffusion 非脂溶性物质借助细胞膜蛋白质非脂溶性物质借助细胞膜蛋白质( (通道、通道、载体载体) )帮助帮助顺电化学梯度顺电化学梯度的跨膜转运。的跨膜转运。 特点特点: : 由高到低由高到低顺浓度差顺浓度差扩散扩散( (离子扩散还离子扩散还 与电位差有关与电位差有关) ) 转运蛋白与转运物质间有转运蛋白与转运物质间有选择性选择性 转运蛋白的功能转运蛋白的功能受环境因素的影响受环境因素的影响 1.1.经

4、通道经通道(Channel)(Channel)易化扩散易化扩散: : 离子通道离子通道：一类贯穿脂质双层的、中央带一类贯穿脂质双层的、中央带有亲水性孔道的膜蛋白。有亲水性孔道的膜蛋白。 主要是主要是NaNa+ + K K+ + Ca Ca2+2+ Cl Cl- -等离子等离子 通道对离子的选择性，决定于通道开放时通道对离子的选择性，决定于通道开放时水相孔道的大小、孔道的化学结构和带电情水相孔道的大小、孔道的化学结构和带电情况及环境因素。况及环境因素。 特点：特点：1)1)高到低高到低, ,速度较快速度较快(10(106 6-10-108 8个离子个离子/ /秒秒) ) 2) 2)相对结构特异性

5、相对结构特异性 3)3)特异性阻断剂特异性阻断剂 NaNa+ + 河豚毒河豚毒 K K+ + 四乙胺四乙胺 CaCa2+2+ 异搏定异搏定 4 4）有不同的功能状态有不同的功能状态 通道的开关受某些理化因素影响通道的开关受某些理化因素影响 Na+通道具有静息、激活和失活状态通道具有静息、激活和失活状态 K K+ +通道具有激活和去激活状态通道具有激活和去激活状态（2 2）化学门控通道）化学门控通道 Chemically-gated channelChemically-gated channel 配体门控通道配体门控通道 ligand-gated channelligand-gated chan

6、nel 乙酰胆碱受体阳离子通道乙酰胆碱受体阳离子通道（1 1）电压门控通道）电压门控通道 Valtage-gated channelValtage-gated channel（3 3）机械门控通道）机械门控通道 mechanically-gated ion hannelmechanically-gated ion hannel 受机械刺激而开闭的通道。受机械刺激而开闭的通道。 如：内耳的毛细胞的听毛在受声波作用发生如：内耳的毛细胞的听毛在受声波作用发生弯曲时，会导致听毛根部的膜变形，直接激活弯曲时，会导致听毛根部的膜变形，直接激活了膜附近的机械门控通道，毛细胞可出现短暂了膜附近的机械门控通道，

7、毛细胞可出现短暂的电位变化。的电位变化。（4 4）非门控通道）非门控通道 持续开放持续开放 钾漏通道，缝隙连接等钾漏通道，缝隙连接等通道的通道的调控化学门控通道化学门控通道电位门控通道电位门控通道机械门控通道机械门控通道 定义定义由化学信息决定通由化学信息决定通道机能状态的通道道机能状态的通道由电位大小决定通由电位大小决定通道机能状态的通道道机能状态的通道由机械刺激决定通由机械刺激决定通道机能状态的通道道机能状态的通道 分布分布 胞胞- -树突触后膜树突触后膜视网膜感光细胞视网膜感光细胞终板膜终板膜( (N N型型AchAch通道通道) )神经细胞神经细胞肌肉细胞肌肉细胞腺细胞腺细胞Na通道内

8、耳毛细胞内耳毛细胞 开放结果开放结果 局部电位局部电位动作电位动作电位感受器电位感受器电位2 2、载体介导的跨膜转运、载体介导的跨膜转运 经经载体载体易化扩散易化扩散载体（载体（Carrier )Carrier )：贯穿脂质双层的整合蛋白。贯穿脂质双层的整合蛋白。 葡萄糖、某些氨基酸、核苷酸葡萄糖、某些氨基酸、核苷酸等小分子亲等小分子亲水物质。水物质。特点：特点： 1 1）高到低且快速）高到低且快速 2) 2) 高度结构特异性高度结构特异性 3 3）饱和性）饱和性 4 4）竞争性）竞争性 3. 3.原发性原发性主动转运主动转运 primary Active Transport ： 物质在膜蛋白

9、参与下，物质在膜蛋白参与下，逆浓度差或电位差逆浓度差或电位差转转 运的过程。运的过程。 逆电化学梯度，耗能（动力）逆电化学梯度，耗能（动力） egeg：钠钾泵钠钾泵 Sodium-potassium pump （Na-KNa-K泵、泵、Na-KNa-K依赖式依赖式ATPATP酶）酶） 构成特性：双亚基，构成特性：双亚基，亚基的三位点结合亚基的三位点结合性，性，亚基的变构性。亚基的变构性。 激活：内外激活：内外NaNa+ +、K K+ +的不平衡的不平衡 作用：作用： 排排3 Na3 Na+ + 摄摄 2 K2 K+ + 有有ATPATP酶活性，分解酶活性，分解ATPATP供能供能NaNa+ +

10、、K K+ +泵活动的意义：泵活动的意义： 1 1）建立势能储备，供其它耗能过程利用；）建立势能储备，供其它耗能过程利用； 2 2）维持细胞内外离子分布，保证细胞正常）维持细胞内外离子分布，保证细胞正常 功能（维持细胞内渗透压和细胞容积的功能（维持细胞内渗透压和细胞容积的 相对稳定相对稳定） 3 3）与细胞生物电有关（）与细胞生物电有关（可兴奋细胞兴奋性可兴奋细胞兴奋性 和生物电基础和生物电基础） 4 4）细胞内高）细胞内高K K+ + 是细胞内许多代谢反应的是细胞内许多代谢反应的 必需条件。必需条件。 4.4.继发性主动转运继发性主动转运 secondary Active Transport

11、 egeg：G G ，AAAA 同向转运同向转运 同向转运体同向转运体 逆向转运逆向转运 逆向转运体逆向转运体典型的继发性主动转运：典型的继发性主动转运： GSGS和和AAAA在小肠粘膜上皮的吸收；在小肠粘膜上皮的吸收； GSGS和和AAAA在肾小管上皮的重吸收；在肾小管上皮的重吸收； 神经递质在突触间隙被神经末梢神经递质在突触间隙被神经末梢 所重摄取；所重摄取； 甲状腺上皮细胞的聚碘过程；甲状腺上皮细胞的聚碘过程； NaNa+ +-H-H+ +交换交换,Na,Na+ +-Ca-Ca2+2+交换。交换。（三）出胞和入胞（三）出胞和入胞 1 1出胞出胞 Exocytosis Exocytosis

12、 ： 腺细胞分泌，腺细胞分泌， 神经末梢分泌递质神经末梢分泌递质 形式：持续和间断形式：持续和间断62 2入胞入胞 Endocytosis Endocytosis ： 吞噬吞噬 phagocytosis（固体）（固体） 吞饮吞饮 pinocytosis（液体）（液体） 液相入胞液相入胞 fluid-phase endocytosis 受体介导式入胞受体介导式入胞 receptor-mediated endocytosis 如：如：低密度脂蛋白的入胞低密度脂蛋白的入胞 （遗传性高胆固醇血症）（遗传性高胆固醇血症） 结合结合FeFe2+2+的运铁蛋白的运铁蛋白 单纯扩散单纯扩散：COCO2 2、O

13、 O2 2 等等 被被 动动 转转 运运 （高（高低）低） 易化扩散：易化扩散：通道、载体通道、载体 Na-K依赖式依赖式ATP酶酶(钠泵钠泵) 原发性主动转运原发性主动转运 Ca2-Mg2依赖式依赖式ATP酶酶(钙泵钙泵) H-K依赖式依赖式ATP酶酶(氢离子泵氢离子泵) 葡萄糖葡萄糖NaNa 同向转运同向转运 氨基酸氨基酸NaNa 主主 动动 转转 运运 继发性主动转运继发性主动转运 碘泵碘泵 （低（低高）高） NaNa-K-K交换交换 逆向转运逆向转运 NaNa- -交换交换 NaNa- -a a2 2交换交换 出胞和入胞出胞和入胞方式物质转运方式物质转运方式第三节第三节 细胞的电活动细

14、胞的电活动 一、膜的被动电学特性和一、膜的被动电学特性和电紧张电位电紧张电位 二、静息电位及其产生机制二、静息电位及其产生机制 三、动作电位及其产生机制三、动作电位及其产生机制 四、局部电位四、局部电位 五、可兴奋细胞及其兴奋性五、可兴奋细胞及其兴奋性静息时静息时枪乌贼大神经枪乌贼大神经膜内外各离子的浓度膜内外各离子的浓度离子膜内浓度膜外浓度平衡电位离子膜内浓度膜外浓度平衡电位 （mmol/L） （mmol/L） (mv)K+ 400 20 - 75Na+ 50 440 + 55Cl- 52 560 - 60A- 385 - -静息时静息时哺乳动物骨骼肌哺乳动物骨骼肌膜内外各离子的浓度膜内外各

15、离子的浓度离子膜内浓度膜外浓度平衡电位离子膜内浓度膜外浓度平衡电位 （mmol/L） （mmol/L） (mv)K+ 155 4 - 98Na+ 12 145 + 67Cl- 4 120 - 90A- 155 - -二二. .静息电位及其产生机制静息电位及其产生机制（一）静息电位的记录和数值（一）静息电位的记录和数值 1 1静息电位静息电位 rest potential Rprest potential Rp ： 安静时，存在于细胞膜内外两侧的安静时，存在于细胞膜内外两侧的电位差电位差 骨骼肌、神经纤维：骨骼肌、神经纤维：-90mv-90mv 胃肠平滑肌：胃肠平滑肌：-60mv-60mv 范围

16、范围:-10mV:-10mV-100mV(-100mV(随细胞种类而不同随细胞种类而不同);); 2 2特点：外特点：外正内负、相对恒定正内负、相对恒定) 3 3、几个概念、几个概念 去极化去极化 反极化反极化 depolarization reversepolarization 100mv100mv 90mv(Rp) 90mv(Rp) 80mv 80mv0mv0mv+30mv+30mv 复极化复极化 repolarization超极化超极化 极化极化 polarizationhyperpolarization(1)(1)静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀 N

17、aNa+ + i iNaNa+ + o o110, K110, K+ + i iKK+ + o o301301 Cl Cl- - i iClCl- - o o114, A114, A- - i iAA- - o o 41 41静息电位的产生条件静息电位的产生条件（二）静息电位（二）静息电位产生的机制产生的机制(2)(2)静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性 通透性通透性：K K+ + ClCl- - NaNa+ + A A- -证明证明：NernstNernst公式的计算公式的计算 EK=RT/ZFEK=RT/ZFlnKlnK+ + O O/K/K+

18、 + i i =59.5 logK =59.5 logK+ + O O/K/K+ + i i Hodgkin Hodgkin 和和 KatzKatz的实验的实验 枪贼巨大神经纤维测得枪贼巨大神经纤维测得RPRP值为值为-77mv,-77mv,与与NernstNernst公式的计算值（公式的计算值（-87mv-87mv）基本符合。）基本符合。 人工改变人工改变KK+ + O O/K/K+ + i i，RPRP也发生相应也发生相应改变，改变，如：轴突管内置换等张如：轴突管内置换等张NaCl,RPNaCl,RP消失消失（即（即KK+ + i iRPRP）。）。 四乙胺阻断四乙胺阻断K K+ +通道通

19、道影响影响RPRP因素：因素： 胞内、外的胞内、外的KK+ + 差差: : K K+ + o o与与 KK+ + i i的差值决定的差值决定E EK K， KK+ + o o E EK K 膜对膜对K K+ +、NaNa+ +通透性通透性: : K K+ +的通透性的通透性, ,则则RP,RP,更趋向于更趋向于E EK K NaNa+ +的通透性的通透性, ,则则RP,RP,更趋向于更趋向于E ENaNa Na Na+ +-K-K+ +泵的活动水平泵的活动水平三三. . 动作电位及其产生机制动作电位及其产生机制（一）细胞的（一）细胞的动作电位动作电位 Action potentialActio

20、n potential Ap Ap 可兴奋细胞受刺激后，膜两侧出现迅速而可可兴奋细胞受刺激后，膜两侧出现迅速而可逆的逆的连续电位变化。连续电位变化。 ApAp分期（以神经细胞为例）分期（以神经细胞为例） 锋电位去锋电位去 极化极化 （-90 -90 0 0 ） 反极化反极化 （0 0 + 30 ) + 30 ) 复极化复极化 （+30+30 0 0 -80 -80） 后电位：锋电位后持续时间较长，波动后电位：锋电位后持续时间较长，波动 较小的电位变化较小的电位变化 负后电位负后电位 negative after-potentialnegative after-potential （去极化后电位

21、）：峰电位的下降支到达（去极化后电位）：峰电位的下降支到达静息电位之前所经历的微小而缓慢的电位波动。静息电位之前所经历的微小而缓慢的电位波动。 正后电位正后电位 positive after-potentialpositive after-potential （超极化后电位）：峰电位的下降支到达（超极化后电位）：峰电位的下降支到达静息电位之后所经历的微小而缓慢的电位波动。静息电位之后所经历的微小而缓慢的电位波动。APAP产生的基本条件产生的基本条件: :膜内外存在膜内外存在NaNa+ + 差差:Na:Na+ + i iNaNa+ + O O 110 110膜在受到膜在受到阈刺激阈刺激而兴奋时，

22、对离子的通透性增而兴奋时，对离子的通透性增加：即电压门控性加：即电压门控性NaNa+ +通道激活而开放。通道激活而开放。 （二）（二）ApAp产生机制产生机制1 1、ApAp产生机制产生机制1 1）去极化：细胞受刺激时）去极化：细胞受刺激时 NaNa+ +通道开放，通道开放， NaNa+ +快速内流（内正外负）快速内流（内正外负） 膜内外膜内外NaNa+ +浓度浓度 浓度差浓度差 比约比约1 1 10(10(动力动力) ) （动力）（动力） NaNa+ +内流内流 NaNa+ +平衡电位平衡电位 受刺激时受刺激时NaNa+ + 电位差电位差 通道开放通道开放 （-90- 0 -90- 0 动力

23、动力 ( ( 通透性通透性) 0- + 30 ) 0- + 30 阻力）阻力） 即即ApAp去极化至去极化至+30mv+30mv时时2 2）复极化：细胞去极化至一定程度）复极化：细胞去极化至一定程度 NaNa+ +通道通道关闭，电压门控关闭，电压门控K K+ +通道开放，在细胞内通道开放，在细胞内外外K K+ + 浓度差的作用下浓度差的作用下 K K+ +外流，形成外流，形成复极化复极化3 3）负后电位）负后电位( (后去极化后去极化):): 复极时外流的复极时外流的K K+ +蓄积在膜外蓄积在膜外, ,阻碍了阻碍了K K+ +外流外流4 4）正后电位）正后电位( (后超极化后超极化):):

24、生电性钠泵作用的结果生电性钠泵作用的结果结论结论：APAP的上升支由的上升支由NaNa内流形成，下降内流形成，下降 支是支是K K+ +外流形成的，负后电位外流形成的，负后电位: :复极时外流的复极时外流的K K+ +蓄积在膜外蓄积在膜外, ,阻碍了阻碍了K K+ +外流；正后电位外流；正后电位: :生电性生电性钠泵作用的结果钠泵作用的结果 APAP的产生是不消耗能量的，的产生是不消耗能量的，APAP的恢的恢复是消耗能量的（复是消耗能量的（NaNaK K泵的活动）。泵的活动）。 APAP产生的实质是受刺激后产生的实质是受刺激后NaNa+ +、K K+ +通通道状态改变导致膜对道状态改变导致膜对

25、NaNa+ +、K K+ +通透性（电导）改通透性（电导）改变的结果。变的结果。证明：证明：NernstNernst公式的计算公式的计算 APAP达到的超射值（正电位值）相当于达到的超射值（正电位值）相当于计算所得的计算所得的ENaENa值。值。 应用应用NaNa通道特异性阻断剂河豚毒通道特异性阻断剂河豚毒后，内向电流全部消失（后，内向电流全部消失（APAP消失）。消失）。 人工改变人工改变NaNa O O/Na/Na i i，APAP也发也发生相应改变，生相应改变， 葡萄糖溶液替代细胞外液葡萄糖溶液替代细胞外液? ?动作电位的特点：动作电位的特点：1 1“全或无全或无”现象现象All or

26、noneAll or none ： 同一细胞上的同一细胞上的APAP大小不随刺激强度和传导距大小不随刺激强度和传导距 离而改变的现象。离而改变的现象。 2 2不衰减性传导不衰减性传导( (可传播性可传播性) ) 3 3脉冲式产生脉冲式产生( (有不应期有不应期) )： 因绝对不应期的存在，因绝对不应期的存在，动作电位不可能融合动作电位不可能融合 神经和肌肉细胞神经和肌肉细胞 兴奋兴奋刺激刺激可兴奋细胞可兴奋细胞动作电位动作电位反应反应 抑制抑制 前提前提 本质表现本质表现 外在表现外在表现胞胞 外外胞胞 内内K K+ +K K+ +NaNa+ + NaNa+ + + + + + NaNa+ +

27、 NaNa+ + + + +内内+ +外外不变不变不变不变不变不变不变不变RPRP幅度幅度不变不变不变不变不变不变不变不变NaNa+ + NaNa+ +外外NaNa+ +内内不变不变不变不变不变不变不变不变APAP幅度幅度钠钠- -钾离子对钾离子对APAP幅值的影响幅值的影响（三）动作电位的传导（三）动作电位的传导局部电流流动学说（细胞膜依次产生局部电流流动学说（细胞膜依次产生ApAp的结果）的结果） 传导机制：局部电流传导机制：局部电流 无髓神经纤维无髓神经纤维: :扩布式传导扩布式传导 有髓神经纤维：有髓神经纤维： 跳跃式传导跳跃式传导 saltatory conduction（四）缝隙连

28、接（四）缝隙连接Gap JunctionGap Junction 一种细胞间兴奋传递方式（一种细胞间兴奋传递方式（低电阻，几乎无低电阻，几乎无 潜伏期，双向传导潜伏期，双向传导, ,传导速度快传导速度快） 。 有利于实现细胞群反应的同步化，也是以局部有利于实现细胞群反应的同步化，也是以局部 电流形式传递的。电流形式传递的。 存在于存在于神经系统、心肌组织神经系统、心肌组织、肝组织和晶状体、肝组织和晶状体 上皮细胞。上皮细胞。 神经细胞间的缝隙连接又称神经细胞间的缝隙连接又称电突触电突触。 心肌细胞间的缝隙连接又称心肌细胞间的缝隙连接又称闰盘闰盘四、局部电位四、局部电位1.1.局部电位局部电位

29、Local potential（局部兴奋、局部反应（局部兴奋、局部反应 ） 阈下刺激阈下刺激少量少量NaNa+ +内流内流产生低于阈电产生低于阈电 位的去极化位的去极化局部兴奋局部兴奋 （终板电位、感受器电位、突触后电位）（终板电位、感受器电位、突触后电位）2.2.阈电位阈电位 Threshold potential： 刚能引起膜去极化，刚能引起膜去极化，NaNa+ +通道爆发性开放通道爆发性开放 产生产生ApAp的的临界膜电位临界膜电位 一般比静息电位小一般比静息电位小10-20 mV 10-20 mV 3 3、局部电位的特点局部电位的特点1 1）无）无“全或无全或无”现象现象 ： 其大小随

30、刺激强度的变化而变化其大小随刺激强度的变化而变化 2 2）递减式传播（电紧张性扩布）：）递减式传播（电紧张性扩布）： 传播很小的距离就消失（指数衰减）传播很小的距离就消失（指数衰减）3 3）总和：时间总和）总和：时间总和 temporal summation 空间总和空间总和 Spatial summation 4 4）没有不应期）没有不应期 脉冲式脉冲式不衰减扩布不衰减扩布电紧张扩布电紧张扩布传播特点传播特点无无有有总和现象总和现象有有无无全或无全或无特点特点大大小小膜电位变化幅度膜电位变化幅度多多少少钠通道开放数钠通道开放数阈或阈上刺激阈或阈上刺激阈下刺激阈下刺激刺激强度刺激强度动作电位动

31、作电位局部兴奋局部兴奋区别区别有有无无五、可兴奋细胞及其兴奋性五、可兴奋细胞及其兴奋性（一）兴奋和可兴奋细胞：（一）兴奋和可兴奋细胞： 兴奋兴奋: :细胞对刺激发生反应的过程。细胞对刺激发生反应的过程。 反应：接受刺激后，细胞发生活动状态的改变。反应：接受刺激后，细胞发生活动状态的改变。 可可兴奋细胞：兴奋细胞：受刺激后能产生兴奋受刺激后能产生兴奋(AP)(AP)的细胞。的细胞。 神经、肌肉、腺体的细胞。神经、肌肉、腺体的细胞。（二）组织的兴奋性和阈刺激（二）组织的兴奋性和阈刺激 兴奋性：细胞受刺激产生兴奋兴奋性：细胞受刺激产生兴奋(AP)(AP)的能力的能力。 细胞兴奋的本质表现。细胞兴奋的

32、本质表现。刺激刺激 stimulation stimulation 1 1）刺激三要素：）刺激三要素： 刺激强度、时间、强度刺激强度、时间、强度- -时间变化率时间变化率2 2）分类）分类 性质：机械性、化学性、生物性、精神性等性质：机械性、化学性、生物性、精神性等 强度：阈刺激、阈下刺激、阈上刺激强度：阈刺激、阈下刺激、阈上刺激3 3）阈上刺激、阈刺激）阈上刺激、阈刺激ApAp反应反应 阈下刺激阈下刺激局部反应局部反应 不需任何刺激不需任何刺激 Rp (Rp (可兴奋细胞可兴奋细胞) ) 阈电位阈电位 Ap Ap 阈刺激、阈上刺激阈刺激、阈上刺激 阈刺激阈刺激threshold stimul

33、us:threshold stimulus: 刚能引起组织产生兴奋刚能引起组织产生兴奋(AP)(AP)的的最小刺激最小刺激 阈强度阈强度threshold intensity ( (阈值阈值ThresholdThreshold） 刚能引起组织产生兴奋刚能引起组织产生兴奋(AP)(AP)的的最小刺激强度最小刺激强度为为衡量组织兴奋性高低的指标衡量组织兴奋性高低的指标，与兴奋性成反比，与兴奋性成反比 （三）细胞兴奋后兴奋性的变化（三）细胞兴奋后兴奋性的变化 绝对不应期的意义：绝对不应期的意义： 决定两次兴奋的最小间隔时间决定两次兴奋的最小间隔时间 分期分期 对应于对应于Ap Ap NaNa+ +通

34、道通道 兴奋性兴奋性绝对不应期绝对不应期 锋电位锋电位失活失活 0 0 相对不应期相对不应期 负后电位（前）负后电位（前）部分复活部分复活低于正常低于正常超常期超常期负后电位（后）负后电位（后）复活复活 高于正常高于正常低常期低常期正后电位正后电位备用状态备用状态 低于正常低于正常第四节第四节 肌细胞的收缩肌细胞的收缩一、横纹肌一、横纹肌（一）骨骼肌神经（一）骨骼肌神经- -肌肉接头处兴奋的传递肌肉接头处兴奋的传递 1 1、N-MN-M接头（接头（neuromuscular junction）结构结构 接头前膜：突触小泡（含乙酰胆碱接头前膜：突触小泡（含乙酰胆碱 AchAch） 膜上有膜上有C

35、aCa2+2+通道通道 接头间隙：接头间隙： 50nm50nm，细胞外液细胞外液 接头后膜（接头后膜（终板膜终板膜 endplate membraneendplate membrane ）：）： 有有N N2 2型型AChACh受体受体、AChEAChE等等 2 2、传递过程传递过程： 神经纤维上动作电位神经纤维上动作电位至至前膜而去极化前膜而去极化 前膜前膜CaCa2+2+通道开放，通道开放，CaCa2+2+内流内流 大量（量子式）大量（量子式）AchAch释放至间隙释放至间隙 AchAch扩散至后膜，与后膜上扩散至后膜，与后膜上AchAch受体阳离子受体阳离子通道（通道（Ach-NAch-

36、N2 2受体）结合受体）结合 终板膜上终板膜上AchAch受体阳离子通道开放受体阳离子通道开放 NaNa+ +内流为主内流为主 终板电位（局部电流）终板电位（局部电流） 总和总和相近肌膜产生动作电位。相近肌膜产生动作电位。 AchAch被胆碱酯酶分解为胆碱和乙酸被胆碱酯酶分解为胆碱和乙酸3 3、传递特点、传递特点 1 1）电）电化学化学电传递电传递 2 2）单向传递：只能从神经）单向传递：只能从神经肌肉肌肉 3 3）时间延搁：因为是化学传递，而非电传递）时间延搁：因为是化学传递，而非电传递 4 4）易受环境因素影响）易受环境因素影响（二）横纹肌细胞的微细结构（二）横纹肌细胞的微细结构 1 1肌

37、原纤维和肌节肌原纤维和肌节暗带（粗肌丝）：暗带（粗肌丝）： M M线连接，中间较明的为线连接，中间较明的为H H区区明带（细肌丝）：明带（细肌丝）： Z Z线连接线连接 肌节肌节： 结构和功能单位结构和功能单位 包括：包括： 1 1个暗带个暗带+ 2+ 2个个1/21/2的明带的明带 一般一般1.5-3.51.5-3.5m m，安静时，安静时2.0-2.22.0-2.2m m2 2肌管系统肌管系统横管（横管（T T管）：肌膜延续，内为细胞外液管）：肌膜延续，内为细胞外液传递电传递电 信号至信号至三联管，三联管，T T管膜或肌膜上有管膜或肌膜上有L L型钙通道型钙通道 甘油高渗任氏液可破坏横管系

38、统甘油高渗任氏液可破坏横管系统纵管（纵管（L L管、肌质网）：管、肌质网）： 纵行肌质网纵行肌质网 CaCa2+2+泵泵 连接肌质网连接肌质网 终池（钙池）终池（钙池）贮存、释放贮存、释放CaCa2+2+ 钙释放通道钙释放通道( (RyanodineRyanodine 受体受体 RYRRYR） RYR:RYR:一种对生物碱一种对生物碱ryanodineryanodine有亲和力的有亲和力的CaCa2+2+释释放通道。放通道。（三）横纹肌的收缩机制（三）横纹肌的收缩机制肌丝滑行学说肌丝滑行学说：肌细胞的收缩是通过细肌丝向粗肌丝内肌细胞的收缩是通过细肌丝向粗肌丝内滑动实现的，肌细胞无论收缩还是舒张

39、，肌丝滑动实现的，肌细胞无论收缩还是舒张，肌丝的长度保持不变。的长度保持不变。1 1、肌丝的分子组成、肌丝的分子组成（1 1）粗肌丝：肌球蛋白（肌凝蛋白）粗肌丝：肌球蛋白（肌凝蛋白）( Myosin) ( Myosin) 杆状部杆状部 + + 头状部（横桥头状部（横桥 Cross bridge)Cross bridge)（2 2）细肌丝：由三种蛋白组成）细肌丝：由三种蛋白组成1 1）肌动蛋白（肌纤蛋白）肌动蛋白（肌纤蛋白）Actin ：球形单体：球形单体 可与横桥可逆结合，被拖动滑行可与横桥可逆结合，被拖动滑行 2 2）原肌球蛋白（原肌凝蛋白）原肌球蛋白（原肌凝蛋白）Tropomyosin ：

40、 长度约肌动蛋白的长度约肌动蛋白的7 7个球形单体的总长度个球形单体的总长度 阻碍横桥与肌动蛋白的结合阻碍横桥与肌动蛋白的结合 3 3）肌钙蛋白）肌钙蛋白 Troponin ： （钙受体）（连接（钙受体）（连接 ）亚基（传递）亚基（传递 ） 收缩蛋白、调节蛋白收缩蛋白、调节蛋白2 2、肌肉收缩的过程、肌肉收缩的过程 横桥发挥横桥发挥ATPATP酶活性分解酶活性分解ATPATP为为ADPADP和无机和无机磷酸并处于高势能状态，对肌动蛋白有高亲和磷酸并处于高势能状态，对肌动蛋白有高亲和力力肌浆中肌浆中CaCa2+2+ CaCa2+2+与亚基结合与亚基结合亚基传递信息亚基传递信息原肌凝蛋白变构原肌凝

41、蛋白变构暴露横桥与暴露横桥与肌动蛋白结合位点肌动蛋白结合位点横桥与肌动蛋白结合横桥与肌动蛋白结合拖拖动细肌丝滑行动细肌丝滑行肌肉收缩肌肉收缩 （肌小节、明带、（肌小节、明带、H H区变短区变短 暗带长度不变）暗带长度不变）（四）横纹肌的兴奋（四）横纹肌的兴奋- -收缩耦联收缩耦联将肌细胞兴奋与肌纤维收缩联系起来的中介机制将肌细胞兴奋与肌纤维收缩联系起来的中介机制1 1、横纹肌细胞的电活动、横纹肌细胞的电活动2 2、基本过程：肌膜、基本过程：肌膜Ap Ap 激活激活T T管膜和肌膜的管膜和肌膜的L L型型钙通道钙通道激活终池膜激活终池膜ryanodineryanodine受体受体（RYRRYR或

42、称钙或称钙释放通道）释放通道）CaCa2+2+通道开放通道开放 CaCa2+2+由终池释放入由终池释放入肌浆肌浆 肌浆中肌浆中CaCa2+2+ （关键物质关键物质）肌丝滑行肌丝滑行肌肉收缩。肌肉收缩。胞质内胞质内CaCa2+2+ 浓度升高浓度升高激活激活LSRLSR膜上钙泵膜上钙泵 CaCa2+2+泵入肌质网泵入肌质网肌浆肌浆CaCa2+2+浓度降低浓度降低肌肉舒张肌肉舒张ApAp在神经纤维上传导在神经纤维上传导 N-MN-M接头处兴奋传递接头处兴奋传递 ApAp在骨骼肌细胞上传导在骨骼肌细胞上传导 骨骼肌的兴奋骨骼肌的兴奋- -收缩耦联收缩耦联 骨骼肌肌丝滑行收缩骨骼肌肌丝滑行收缩 骨骼肌细

43、胞兴奋、收缩过程：骨骼肌细胞兴奋、收缩过程：局部电流流动传导局部电流流动传导电电化学化学电传导电传导局部电流流动传导局部电流流动传导( (五五) ) 影响横纹肌收缩效能的因素影响横纹肌收缩效能的因素 横纹肌收缩效能表现在收缩时产生的张力和横纹肌收缩效能表现在收缩时产生的张力和缩短程度，及产生张力或缩短的速度缩短程度，及产生张力或缩短的速度 等长收缩等长收缩 Isometic contraction： 长度不变，张力改变长度不变，张力改变 见于负荷见于负荷 肌张力，维持位置和姿势肌张力，维持位置和姿势 等张收缩等张收缩 Isotonic contraction： 张力不变，长度改变张力不变，长度改变 见于负荷见于负荷 肌张力，造成肢体运动肌张力，造成肢体运动 ( (与关节屈曲有关的肌肉的收缩与关节屈曲有关的肌肉的收缩) ) 比较项比较项等长收缩等长收缩等张收缩等张收缩肌肉长度肌肉长度不变不变缩短缩短肌肉张力肌肉张力增加增加不变不变肌小节肌小节有的缩短，有的被拉长有的缩短，有的被拉长全部肌小节缩短全部肌小节缩短肌丝滑行肌丝滑行无（不明显）无（不明显）有有功能功能不能做外功，耗能产热，不能做外功，耗能产热，维持姿势维持姿势可做外功可做外功等长收缩与等张收缩的