复旦大学生化课件-光合作用

1、18世纪初以前，人们仍然认为植物是世纪初以前，人们仍然认为植物是从土壤中获取生从土壤中获取生长发育所需要的全部元素长发育所需要的全部元素。1727年年S. Hales提出植物的提出植物的营养有一部分可能来自于空气营养有一部分可能来自于空气，并且，并且光以某种方式参光以某种方式参与此过程与此过程。1771年英国牧师、化学家年英国牧师、化学家J. Priestley 发现将薄荷枝条发现将薄荷枝条和燃烧着的蜡烛放在一个和燃烧着的蜡烛放在一个密封的钟罩内，蜡烛不易密封的钟罩内，蜡烛不易熄灭；将小鼠与绿色植物熄灭；将小鼠与绿色植物放在同一钟罩内，小鼠也放在同一钟罩内，小鼠也不易窒息死亡。不易窒息死亡。

2、1776年他年他提出植物可以提出植物可以“净化净化”由由于燃烧蜡烛和小鼠呼吸弄于燃烧蜡烛和小鼠呼吸弄“坏坏”的空气。接着，荷的空气。接着，荷兰医生兰医生J. Ingenhousz证实，证实，植物植物只有在光下才能只有在光下才能“净净化化”空气空气。人们把。人们把1771年年定为发现光合作用的年代定为发现光合作用的年代。1782年瑞士的年瑞士的J. Senebier用化学分析方法证明，用化学分析方法证明，CO2是光合作用是光合作用必需的，必需的，O2是光合作用的产物是光合作用的产物。1804年年N.T.De Saussure进行了进行了光合作用的第一次定量测定，指出光合作用的第一次定量测定，指出

3、水参与光合作用水参与光合作用，植物，植物释放释放O2的体积大致等于吸收的体积大致等于吸收CO2的体积的体积。1864年年J.V. Sachs观测到照观测到照光的叶片生成淀粉粒，证明了光合作用光的叶片生成淀粉粒，证明了光合作用形成有机物形成有机物。到了。到了19世世纪末，人们写出了光合作用的总反应式：纪末，人们写出了光合作用的总反应式： 1941年美国科学家年美国科学家S. Ruben和和M. D. Kamen通过通过18O2和和C18O2同位素标记实验同位素标记实验，证明光合作用中，证明光合作用中释放的释放的O2来自来自于于H2O。为了把。为了把CO2中的氧和中的氧和H2O中的氧在形式上加以中

4、的氧在形式上加以区别，通常用下式作为光合作用的总反应式：区别，通常用下式作为光合作用的总反应式： CO2 + 2H2O* (CH2O) + O*2 H2O 至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，并并依据光合产物和依据光合产物和O2释放的增加或释放的增加或CO2的减少来计算光的减少来计算光合速率合速率。例如，用。例如，用改良半叶法改良半叶法测定有机物质的积累，用测定有机物质的积累，用红外线红外线CO2气体分析仪法气体分析仪法测定测定CO2的变化，用的变化，用氧电极测氧电极测定定O2的变化等。由于植物体含水量高，光合作用所利用的变化等。由于

5、植物体含水量高，光合作用所利用的水分只占体内总含水量的极小部分，一般不用含水量的水分只占体内总含水量的极小部分，一般不用含水量的变化来衡量植物的光合速率。的变化来衡量植物的光合速率。Chlorophyll：叶绿素：叶绿素Haemin：氯化血红素：氯化血红素瑞士瑞士德德德德美美美美美美英英美、英、丹麦美、英、丹麦德德德德美美(Photosynthesis) 绿色植物或光合细菌利用绿色植物或光合细菌利用太阳的光能太阳的光能把光能转把光能转变成变成化学能化学能，并把，并把CO2转化为有机物转化为有机物的过程的过程。 H2O+CO2 (CH2O) +O2 （产氧生物产氧生物） 2H2D+CO2(CH2

6、O)+H2O+2D（通式通式） 光合细菌以其它化合物代替水作为电子供体，光合细菌以其它化合物代替水作为电子供体，不产氧不产氧。 2H2S+CO2（CH2O）+2S Lactate+CO2(CH2O) +H2O+CH3COCOOH光能光能 光合有机体吸收光能转变为还原光合有机体吸收光能转变为还原有机物的化学能，是有机物的化学能，是几乎所有生物能几乎所有生物能量的最初来源量的最初来源。大量的能量以光合产物的形式被大量的能量以光合产物的形式被贮存，每年大约有贮存，每年大约有1018 KJ的来自太阳的来自太阳的自由能被光合生物所捕获，相当于的自由能被光合生物所捕获，相当于全球人类每年消耗化石燃料能量的

7、全球人类每年消耗化石燃料能量的100倍。倍。 合成有机物合成有机物，据估计地球上自养植物每年约同化，据估计地球上自养植物每年约同化71011 t CO2，如以葡萄糖计算，每年同化的碳素相，如以葡萄糖计算，每年同化的碳素相当于四五千亿吨有机物质。当于四五千亿吨有机物质。 蓄积太阳能量蓄积太阳能量，把太阳投射到地球表面的一部分辐，把太阳投射到地球表面的一部分辐射能转换为化学能，贮藏在形成的有机物中。据计射能转换为化学能，贮藏在形成的有机物中。据计算绿色植物每年贮存的太阳能量为算绿色植物每年贮存的太阳能量为7.110l8 kJ，约，约为全人类日常生活、工业等方面所需能量的为全人类日常生活、工业等方面

8、所需能量的100倍。倍。 调节大气成分调节大气成分，在光合作用中，绿色植物每年大约，在光合作用中，绿色植物每年大约向大气释放向大气释放5.351011 t 氧，它是地球上一切需氧生氧，它是地球上一切需氧生物生存所必须的氧源。其中一部分转变为臭氧，在物生存所必须的氧源。其中一部分转变为臭氧，在大气上层形成屏障吸收强的紫外辐射，保护生物。大气上层形成屏障吸收强的紫外辐射，保护生物。 Robert Hill(1939)发现叶绿体照光后产生发现叶绿体照光后产生O2并不需要并不需要CO2，把光合作用分为两个阶，把光合作用分为两个阶段：段： I、光反应光反应(light reaction)，需光需光，光合

9、色，光合色素把素把光能转化为化学能光能转化为化学能，光解，光解H2O放出放出O2、并产生并产生ATP和和NADPH。 II、暗反应暗反应(dark reaction)，不需光不需光，利用，利用光反应的光反应的ATP和和NADPH将将CO2固定、还原固定、还原为糖或其他有机物的一系列酶促反应。为糖或其他有机物的一系列酶促反应。 类囊体膜上分布着许类囊体膜上分布着许多电子载体蛋白，包多电子载体蛋白，包括括4种细胞色素、质体种细胞色素、质体醌醌(PQ)、质体蓝素、质体蓝素(PC)和铁氧还蛋白和铁氧还蛋白(Fd)。 类囊体膜的形成类囊体膜的形成大大大增加了膜片层的大增加了膜片层的总面积总面积，更有效地

10、，更有效地收集光能、加速光收集光能、加速光反应。类囊体膜含反应。类囊体膜含有叶绿素，是光合有叶绿素，是光合作用的基地。作用的基地。 叶绿素叶绿素a和细菌叶绿素是主要色素，其和细菌叶绿素是主要色素，其他为辅助色素他为辅助色素四个吡咯环组成四个吡咯环组成1 1个大的卟啉环个大的卟啉环叶黄素叶黄素 - -胡萝卜素胡萝卜素藻红素藻红素吸收红光和蓝光，反射绿光吸收红光和蓝光，反射绿光645 nm663 nm425450Phycoerythrin (PE):藻红蛋白藻红蛋白Phycocyanin (PC):藻青蛋白藻青蛋白Lutein:叶黄素叶黄素Phycoerythrin (PE):藻红蛋白藻红蛋白Ph

11、ycocyanin (PC):藻青蛋白藻青蛋白Allophycocyanin (AP):异藻青蛋白异藻青蛋白 叶绿素分子或叶绿素分子或/ /和辅助色素吸收光量和辅助色素吸收光量子后将子后将光能汇集到一小部分叶绿素分子上光能汇集到一小部分叶绿素分子上，只有这一小部分叶绿素分子能只有这一小部分叶绿素分子能参与光反应参与光反应将光能转变为化学能将光能转变为化学能，这种由色素分子装，这种由色素分子装配成的系统称为光（反应）系统。配成的系统称为光（反应）系统。有两类光系统，即有两类光系统，即PS I, PS II。每个。每个光系统都含有不同的光化学反应中心和天光系统都含有不同的光化学反应中心和天线（色素

12、）分子。线（色素）分子。 (Photoreaction System II, PS II) 包括三个部分：包括三个部分： 1捕获光能的复合体捕获光能的复合体，有，有200个叶绿素分子个叶绿素分子和和12个跨膜的多肽组成。个跨膜的多肽组成。 2光反应中心核光反应中心核，有，有50个叶绿素个叶绿素a分子组成，分子组成，激发电子的光能就由这些天线分子流入反应中激发电子的光能就由这些天线分子流入反应中心，又称心，又称P680。 3. 产生产生O2的复合体的复合体，即光反应的，即光反应的水裂解酶水裂解酶。水裂解酶内由水裂解酶内由4个锰离子组成簇，位于催化中个锰离子组成簇，位于催化中心，从心，从S0到到S

13、4有有5种氧化状态。种氧化状态。 Photoreaction System IIPS II PS II 是是强氧化剂强氧化剂，通过，通过Z形形中间物中间物使锰中心失去四个电子，使锰中心失去四个电子，断裂断裂2H2O得到得到4个电子，个电子，产生产生O2，释放释放4个个H+。不放。不放O2的光合细菌的光合细菌无无PS II，产氧的光合细菌含有，产氧的光合细菌含有PS II。 (Photoreaction System I) 为跨膜复合物，含为跨膜复合物，含13条多肽链，由条多肽链，由70个个Chl a和和Chl b组装而成，光反应中心组装而成，光反应中心(P700)有有130个个Chl a分子，

14、分子，PS I在在700 nm附近被附近被激活，激活，不产生不产生O2，与一系列的载体相连，与一系列的载体相连，最终产生最终产生NADPH。 PS I与与PS II互相补充（分别由互相补充（分别由700 nm和和680 nm激活），前者产生激活），前者产生NADPH，后者，后者产生产生O2。 光反应中心周围的光反应中心周围的天线色素天线色素吸收光能，吸收光能，汇集到汇集到反应中心反应中心，色素分子受光照激发由，色素分子受光照激发由基态基态P激发为激发为激发态激发态P*，通常吸收一个光，通常吸收一个光子可使一个电子的能量提高子可使一个电子的能量提高1V(1ev)。 被激发的电子沿类囊体膜中一系列

15、电子被激发的电子沿类囊体膜中一系列电子传递体传递，组成了传递体传递，组成了光合作用的电子传递光合作用的电子传递链链-光合链光合链。光合链的。光合链的能量有两次起落能量有两次起落，涉及两个光系统涉及两个光系统，组成，组成Z字形光合链字形光合链。分。分为两阶段：为两阶段： PS II被激发为被激发为强氧化剂强氧化剂，从，从H2O得得电子产生电子产生O2，通过，通过Cyt b6f还原质蓝素还原质蓝素并并产生质子梯度产生质子梯度用于用于ATP生成生成。 PS II是一个是一个脱镁叶绿素脱镁叶绿素-醌醌类型的含类型的含有几乎等量叶绿素有几乎等量叶绿素a和和b的系统，的系统，P680的激发驱动了的激发驱动

16、了电子通过细胞色素电子通过细胞色素b6f复复合物的流动合物的流动，并伴随，并伴随质子的跨类囊体质子的跨类囊体膜的转移膜的转移。PS I光照激发变为光照激发变为P700*(弱氧化弱氧化剂剂)，还原的，还原的PC捕获电子捕获电子变为变为P700，并再一次激发电子，受体并再一次激发电子，受体A0接受接受P700*发出的电子变为发出的电子变为A0-(强还原剂强还原剂)，最终传至最终传至NADP+形成形成NADPH。PS I 是是铁氧还蛋白铁氧还蛋白型的光系统，型的光系统，高的叶绿素高的叶绿素a/b。激发的。激发的P700的电子通的电子通过过Fe-S中心蛋白中心蛋白铁氧还蛋白、铁氧还蛋白、NADP+，产

17、生，产生NADPH。Plastoquinone：质体醌：质体醌Phylloquinone：叶绿醌：叶绿醌Pheophytin：脱镁叶绿素：脱镁叶绿素由由光照引起的电子传递与磷酸化作用光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成相偶联而生成ATP的过程。的过程。非循环光合磷酸化非循环光合磷酸化（non-cyclic photophosphorylation） 光照激发光照激发Chl分子分子P680*从从H2O得到电子传递给得到电子传递给NADP+，电，电子流动经过两个子流动经过两个PS，两次激发生成的高能，两次激发生成的高能电子呈电子呈Z字传递，产生的质子梯度驱动字传递，产生的质子梯度驱动ATP形

18、成，产物还有形成，产物还有NADPH和和O2。 循环光合磷酸化循环光合磷酸化（Cyclic photophosphorylation），），电子流动的途径电子流动的途径从从PS I （P700）至）至Fd（铁氧还蛋白）后又（铁氧还蛋白）后又传给传给Cytb6/f 复合物，而不传给复合物，而不传给NADP+，前，前者又将电子通过者又将电子通过PC（质蓝素）传给（质蓝素）传给PS I （P700），电子循环流动产生质子梯度，），电子循环流动产生质子梯度，驱动驱动ATP形成，不伴随形成，不伴随NADPH的产生。的产生。PS II不参与循环，也不产生不参与循环，也不产生O2。 化学渗透假说化学渗透假说

19、可以科学地解可以科学地解释光合磷酸化作用的机制。人释光合磷酸化作用的机制。人为在类囊体膜两侧形成为在类囊体膜两侧形成pH梯度，梯度，也能产生也能产生ATP。 卡尔文循环：卡尔文循环： Calvin cycleC3循环、三碳循环循环、三碳循环 绿色植物和光合细菌通过光合绿色植物和光合细菌通过光合磷酸化作用将光能转变为化学能磷酸化作用将光能转变为化学能（即（即NADPH的还原能和的还原能和ATP的水的水解能），并以此促进解能），并以此促进CO2还原为还原为糖，糖，CO2的固定和还原主要靠的固定和还原主要靠卡卡尔文循环尔文循环（Calvin cycle，又称又称三三碳或碳三循环碳或碳三循环）。）。

20、Melvin Calvin(1911-1997) (1940年）年）通过通过同位素标记同位素标记14C-CO2和和双向纸层析技术双向纸层析技术，发现，发现光合作用最早标记的产物是光合作用最早标记的产物是3-P-甘油酸甘油酸，进一，进一步研究发现步研究发现CO2首先与首先与RUBP(1, 5-二磷酸核酮二磷酸核酮糖糖)缩合为六碳糖，然后迅速裂解为缩合为六碳糖，然后迅速裂解为2分子三碳分子三碳糖（糖（3-P-甘油酸），催化甘油酸），催化CO2与与RUBP缩合反应缩合反应的酶是的酶是Ribulose 1, 5-bisphosphate carboxylase /oxygenase-rubisco 。

21、Calvin循环固定和同化循环固定和同化6 CO2生成生成1分子葡分子葡萄糖萄糖消耗消耗18 ATP和和12 NADPH。 叶绿体中催化叶绿体中催化CO2固定的酶是固定的酶是1，5-二磷二磷酸核酮糖羧化酶酸核酮糖羧化酶，或称，或称RUBP羧化酶羧化酶/加氧加氧酶酶，缩写为，缩写为rubisco。 Rubisco是植物光合作用的关键酶，为复是植物光合作用的关键酶，为复合物，合物，8个大亚基个大亚基Mr56000，每个含一个，每个含一个活性位点；活性位点；8个小亚基个小亚基Mr14000，功能还，功能还不完全清楚。不完全清楚。 植物中酶位于叶绿体的基质，占叶绿体植物中酶位于叶绿体的基质，占叶绿体总

22、蛋白的总蛋白的60%，是生物圈中最丰富的酶。，是生物圈中最丰富的酶。固定固定还原还原受体再生受体再生 限速反应是由限速反应是由rubisco催化的催化的CO2的固定反应，的固定反应，酶是别构酶，光照叶绿体产生的三个因素可刺酶是别构酶，光照叶绿体产生的三个因素可刺激酶的活性：激酶的活性：叶绿体光照后，质子流向类囊体腔，基质叶绿体光照后，质子流向类囊体腔，基质pH升升高高，由，由7升至升至8，刺激酶活；，刺激酶活；光照时质子泵入类囊体腔，伴随光照时质子泵入类囊体腔，伴随Cl-和和Mg2+的转的转移，移，Mg2+升高升高也刺激酶活；也刺激酶活；NADPH刺激暗反应，光照刺激暗反应，光照PSI时产生时

23、产生NADPH，加速反应活性；加速反应活性；叶绿体中几个酶由于叶绿体中几个酶由于二硫键的还原二硫键的还原被活化。被活化。 植物的绿色细胞在光下植物的绿色细胞在光下消耗氧气，放出二氧化碳消耗氧气，放出二氧化碳的过的过程称为程称为光呼吸光呼吸。仅在光下发生仅在光下发生，与光合作用密切相关。，与光合作用密切相关。通常细胞的呼吸在光照和黑暗中都可以进行，对光照通常细胞的呼吸在光照和黑暗中都可以进行，对光照没有特殊要求的呼吸没有特殊要求的呼吸-暗呼吸暗呼吸。光呼吸速率比暗呼吸速率高光呼吸速率比暗呼吸速率高3-5倍。倍。光呼吸是一个光呼吸是一个氧化过程氧化过程，被氧化的底物是，被氧化的底物是乙醇酸乙醇酸，

24、乙，乙醇酸的产生则醇酸的产生则以以RuBP为底物为底物，催化这一反应的酶是，催化这一反应的酶是Rubisco，具有催化，具有催化羧化反应和加氧反应羧化反应和加氧反应两种功能。其两种功能。其催化方向取决于催化方向取决于CO2和和O2的分压的分压。当。当CO2分压高而分压高而O2分压低时，分压低时，RuBP与与CO2经羧化活性生成经羧化活性生成2分子的分子的PGA；反之，则反之，则RuBP与与O2经加氧生成经加氧生成1分子分子PGA和和1分子磷酸分子磷酸乙醇酸乙醇酸(C2化合物化合物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下变成乙醇酸。作用下变成乙醇酸。低低CO2、高

25、、高O2RUBP进入过氧进入过氧化物酶体化物酶体Gly转氨酶转氨酶线粒体线粒体脱羧酶脱羧酶SerH2O+O2光光光呼吸光呼吸暗呼吸暗呼吸底物底物在光下由在光下由Rubisco加氧反加氧反应形成的乙醇酸，底物是应形成的乙醇酸，底物是新形成的。新形成的。可以是碳水化合物，脂肪或可以是碳水化合物，脂肪或蛋白质，但最常见的底物是蛋白质，但最常见的底物是葡萄糖。底物可以是新形成葡萄糖。底物可以是新形成的，也可以是贮存物。的，也可以是贮存物。代谢代谢途径途径乙醇酸代谢途径，乙醇酸代谢途径，或称或称C2途径。途径。糖酵解，三羧酸循环，糖酵解，三羧酸循环，磷酸戊糖途径。磷酸戊糖途径。发生发生部位部位只发生在光

26、合细胞里，在叶绿只发生在光合细胞里，在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器协同作用下进行。种细胞器协同作用下进行。在所有活细胞的细胞质在所有活细胞的细胞质和线粒体中进行。和线粒体中进行。对对O2 和和CO2 浓度浓度的反应的反应在在O2浓度浓度1-100%范围内，光呼范围内，光呼吸随氧浓度提高而增强，高浓吸随氧浓度提高而增强，高浓度的度的CO2抑制光呼吸。抑制光呼吸。一般而言，一般而言，O2和和CO2浓浓度对暗呼吸无明显影响。度对暗呼吸无明显影响。反应部位、反应部位、条件条件光下、绿色细胞。光下、绿色细胞。光、暗处活细胞。光、暗处活细胞。 光呼吸将光合作用固定的光呼

27、吸将光合作用固定的20-40%的碳变为的碳变为CO2放出；放出；从能量的角度看，每释放从能量的角度看，每释放1分子分子CO2需要消耗需要消耗6.8个个ATP和和3个个NADPH。显然，光呼吸是一种浪费。显然，光呼吸是一种浪费。 CO2和和O2竞争竞争Rubisco的同一活性部位，并的同一活性部位，并互为加氧互为加氧与羧化反应的抑制剂与羧化反应的抑制剂。Rubisco催化反应的方向，是进催化反应的方向，是进行光合作用还是光呼吸，取决于外界行光合作用还是光呼吸，取决于外界CO2与与O2浓度的浓度的比值。大气中比值。大气中CO2/O2比值很低，加氧酶活性就不可避比值很低，加氧酶活性就不可避免地表现出

28、来。免地表现出来。 其主要生理功能如下其主要生理功能如下:1. 消除乙醇酸的毒害消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的产生在代谢中是不可：乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸消除乙醇酸的代谢作用，避免了乙醇避免的。光呼吸消除乙醇酸的代谢作用，避免了乙醇酸积累，使细胞免受伤害。酸积累，使细胞免受伤害。2. 维持维持C3途径的运转途径的运转：在叶片气孔关闭或外界：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度浓度降低时，降低时，光呼吸释放的光呼吸释放的CO2能被能被C3途径再利用途径再利用，以维持，以维持C3途径的运转。途径的运转。3. 防止强光对光合机构的破坏防止强光对光合机构的破坏：在强光下，光反应中形：在强光下，光

29、反应中形成的同化力会超过暗反应的需要，叶绿体成的同化力会超过暗反应的需要，叶绿体NADPH/NADP+的比值增高，最终电子受体的比值增高，最终电子受体NADP+不足，由光不足，由光激发的高能电子会传递给激发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子自由基，形成超氧阴离子自由基O2-.，O2-.对光合机构具有伤害作用，而对光合机构具有伤害作用，而光呼吸可消耗过光呼吸可消耗过剩的同化力剩的同化力，减少，减少O2-.的形成，从而保护光合机构。的形成，从而保护光合机构。4. 氮代谢的补充氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨甘氨酸、丝氨酸等酸、丝氨酸等)的形成和转化过程

30、，它对绿色细胞的氮的形成和转化过程，它对绿色细胞的氮代谢是一个补充。代谢是一个补充。 1965年，年，M.D. Hatch和和C.R. Slack研究研究热带和亚热带植物如甘蔗光合作用时发现，热带和亚热带植物如甘蔗光合作用时发现，标记的标记的CO2首先被标记在苹果酸、草酰乙首先被标记在苹果酸、草酰乙酸及酸及Asp等等四碳二羧酸四碳二羧酸物质上，命名之，又物质上，命名之，又称称Hatch-Slack pathway。后来在玉米、高后来在玉米、高粱、其他禾本科及莎草科植物中也发现有粱、其他禾本科及莎草科植物中也发现有这一途径。这一途径。 有两类叶绿体进行有两类叶绿体进行两类循环，叶肉细两类循环，叶

31、肉细胞中进行胞中进行C4代谢，代谢，微管束鞘细胞进行微管束鞘细胞进行C3循环。循环。C4植物的叶片与植物的叶片与C3植物有不同的解剖学特征。植物有不同的解剖学特征。C4植物的维管束植物的维管束鞘细胞中含有大量的叶绿体，其叶绿体中的内膜系统主要由基质鞘细胞中含有大量的叶绿体，其叶绿体中的内膜系统主要由基质片层组成，基粒很少，在维管束鞘细胞外面有一圈整齐排列的叶片层组成，基粒很少，在维管束鞘细胞外面有一圈整齐排列的叶肉细胞。肉细胞。 叶肉细胞中，叶肉细胞中，PEP羧化酶催化羧化酶催化PEP羧化生成羧化生成OAA（草酰乙酸），再转（草酰乙酸），再转变为苹果酸或天冬氨酸变为苹果酸或天冬氨酸C4二羧酸从

32、叶肉细胞转移到维管二羧酸从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞内脱羧释放束鞘细胞内脱羧释放CO2，进入，进入C3循环固定循环固定 干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物特殊的干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物特殊的CO2同化方式：同化方式：夜间气孔开放，吸收夜间气孔开放，吸收CO2，在，在PEP羧化酶作羧化酶作用下与糖酵解过程中产生的用下与糖酵解过程中产生的PEP结合形成结合形成OAA，OAA在苹果酸脱氢酶作用下还原为在苹果酸脱氢酶作用下还原为苹果酸苹果酸，积累于液胞积累于液胞中，中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。白天气孔关闭白天气孔关闭，液胞中的，液胞中的苹果酸运至细胞质苹果酸运至细胞质在苹果酸在苹果酸酶和酶和PEP羧激酶催化下羧激酶催化下氧化脱羧释放氧化脱羧释放CO2，再由