北京林业大学森林生态学5生态系统2

1、1第二节第二节 生态系统的能量流动生态系统的能量流动z初级生产初级生产z次级生产次级生产z分解分解z生态系统的能流分析生态系统的能流分析2一、生态系统的初级生产一、生态系统的初级生产z 基本概念基本概念z 地球上初级生产力的分布地球上初级生产力的分布z 生产效率生产效率z 初级生产量的限制因素初级生产量的限制因素z *初级生产量的测定方法初级生产量的测定方法3（一）基本概念（一）基本概念z生产量生产量z生产力（初级、次级）生产力（初级、次级）z生物量与现存量生物量与现存量z生产力与生物量的关系生产力与生物量的关系41.1.生产量生产量productionproductionu指一定时间内指一定

2、时间内，某一特定种群、某一营养级，某一特定种群、某一营养级或者整个生态系统的有机物质或者整个生态系统的有机物质增加增加的的总重总重量。量。单位：单位：g/mg/m2 2 a au不仅包括终期所保留下来的有机物质，而且不仅包括终期所保留下来的有机物质，而且还应将过去生产而后期损失掉的有机物质计算还应将过去生产而后期损失掉的有机物质计算在内。在内。u收获收获+ +未收获未收获+ +不能收获不能收获+ +转移。转移。5总生产量总生产量gross productiongross productionu指某一时期增加的有机物质，加上呼吸损失指某一时期增加的有机物质，加上呼吸损失的部分。的部分。z指总生产

3、量减去呼吸损失的部分。指总生产量减去呼吸损失的部分。z对于绿色植物来说，生产量称为初级净生产量对于绿色植物来说，生产量称为初级净生产量NPPNPP（net primary productionnet primary production）净生产量净生产量net productionnet production62.2.生产力生产力productivityproductivityz指指单位时间单位时间（通常为一年）（通常为一年）单位面积单位面积的生产量，的生产量，即生产的速率。即生产的速率。z可以分为总生产力和净生产力，可以分为总生产力和净生产力，NPP=GPP-RNPP=GPP-Rz生产量生产

4、量与生产力可看作同义词：单位相同，后者与生产力可看作同义词：单位相同，后者更强调速率，使用广泛。更强调速率，使用广泛。前者前者在次级生产中使用。在次级生产中使用。73.3.生物量生物量biomassbiomassu指任一时间（调查时）单位面积上（种群、营指任一时间（调查时）单位面积上（种群、营养级或生态系统）积累的有机物质的总重量。以养级或生态系统）积累的有机物质的总重量。以干重干重kg/ hmkg/ hm2 2或或g/ hmg/ hm2 2或能量以或能量以KJ/mKJ/m2 2表示。表示。u现存量现存量（standing cropstanding crop）：是指单位面积上是指单位面积上当时

5、所测得的生物体的总重量。当时所测得的生物体的总重量。u通常现存量通常现存量= =生物量生物量u但森林生态系统中：现存量为活立木的重量，但森林生态系统中：现存量为活立木的重量，而生物量为森林中全部生物的重量，包括活的与而生物量为森林中全部生物的重量，包括活的与死的生物。死的生物。84.4.净生产力和生物量的关系净生产力和生物量的关系NPP=0，生物量稳定不变；，生物量稳定不变；NPP0，积累生物量。，积累生物量。9（二）全球初级生产力的分布（二）全球初级生产力的分布p 陆地比水域的初级生产量大。陆地比水域的初级生产量大。p 陆地上初级生产量有随纬度增加逐渐降低的趋势。陆地上初级生产量有随纬度增加

6、逐渐降低的趋势。p 海洋中初级生产量由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低。海洋中初级生产量由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低。p 全球初级生产量可划分为三个等级：全球初级生产量可划分为三个等级：极低的区域极低的区域：净初级生产力：净初级生产力250g250g/ /m m2 2.yr.yr或者更少。大部分或者更少。大部分海洋和荒漠属于这类区域。辽阔的海洋缺少营养物质，荒海洋和荒漠属于这类区域。辽阔的海洋缺少营养物质，荒漠主要是缺水。漠主要是缺水。中等区域中等区域：净初级生产力：净初级生产力250-2000g250-2000g/ /m m2 2.yr .yr 。许多草地、许多草地、沿海区域、深湖和一些农

7、田属于这类区域。这些地区的生沿海区域、深湖和一些农田属于这类区域。这些地区的生产量居于中等水平。产量居于中等水平。高区域高区域：净初级生产力：净初级生产力2000-3000g2000-3000g/ /m m2 2.yr.yr或者更多。大部或者更多。大部分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等属于这类区域。耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等属于这类区域。101105001000150020002500藻床和礁河口湾湖泊和河流大陆架大洋地球上水体生态系统的净初级生产力地球上水体生态系统的净初级生产力g

8、/m2.a12（三）初级生产的生产效率（三）初级生产的生产效率z呼吸消耗、凋落物消耗等使初级生产的效呼吸消耗、凋落物消耗等使初级生产的效率低下率低下z湖泊生态系统生产效率低的原因？湖泊生态系统生产效率低的原因？z随年龄增长，初级生产效率降低随年龄增长，初级生产效率降低13总光合效能总光合效能%净光合效能净光合效能%最大量最大量54平均有利条件平均有利条件10.5生物圈平均生物圈平均0.20.1 总光合效能和净光合效能总光合效能和净光合效能14各陆地生态系统各陆地生态系统总初级生产量总初级生产量损失于损失于呼吸呼吸的能量的能量生态系统生态系统总初级生产量总初级生产量损失于呼吸的损失于呼吸的能量能

9、量净生产效能（净生产净生产效能（净生产量量/总生产量总生产量*100弃耕地弃耕地玉米地玉米地苜蓿地苜蓿地欧洲人工林欧洲人工林松栎林松栎林热带雨林热带雨林450年花旗松林年花旗松林15233839557193857762614529715最适条件下初级生产量的估计效率最适条件下初级生产量的估计效率（大卡（大卡/米米2.天）天）能量输入能量输入能量损失能量损失所占百分数所占百分数总入射日光能总入射日光能5000100不能被植物色素吸收部分不能被植物色素吸收部分2780-55.8可被植物色素吸收部分可被植物色素吸收部分222044.2植物表面反射植物表面反射185-3.7非活性吸收非活性吸收220-

10、4.4光合可利用的能量光合可利用的能量181536.1在有机物合成中未利用的能量在有机物合成中未利用的能量1633-32.5总初级生产量（总初级生产量（GP）1823.6呼吸消耗（呼吸消耗（R）61-1.2净初级生产量（净初级生产量（NP）1212.416生物量在植物体内的分配生物量在植物体内的分配z根、径、叶、花、果实根、径、叶、花、果实z为什么森林群落生物环境最稳定？为什么森林群落生物环境最稳定？17光合作用光合作用(生物量生物量)取食取食CO2H2O光光营养营养O2+温度温度GPNPR（四）初级生产量的限制因素（四）初级生产量的限制因素18思考：思考：不同生态系统初级生产量限制因子不同生

11、态系统初级生产量限制因子z陆地（森林）陆地（森林）z草原？草原？z海洋海洋z淡水淡水19全球变化对初级生产力的影响全球变化对初级生产力的影响z结果表明：中国自然植被的净第一性生产力在结果表明：中国自然植被的净第一性生产力在气气温温增加增加2-4C，降水量有增加的条件下均有不，降水量有增加的条件下均有不同程度的同程度的增加增加。z其中其中湿润地区增加幅度较大，而干旱及半干旱地湿润地区增加幅度较大，而干旱及半干旱地区增加幅度较小。区增加幅度较小。对农业生态系统来说，未来全对农业生态系统来说，未来全球气候变化形势是有利的。尽管水涝灾害可能增球气候变化形势是有利的。尽管水涝灾害可能增多。除华南以外，其

12、余地区的粮食单产都将增加。多。除华南以外，其余地区的粮食单产都将增加。这与这与CO2本身促进光合作用及水热条件更为适宜本身促进光合作用及水热条件更为适宜都有一定关系。都有一定关系。20全球变化对中国森林生产力影响全球变化对中国森林生产力影响z未能改变中国未能改变中国森林初级生产力的地理分布格局森林初级生产力的地理分布格局，即从东南向西北森林生产力递减趋势不变，但不即从东南向西北森林生产力递减趋势不变，但不同区域增加程度不同。同区域增加程度不同。y热带、亚热带的绝大部分地区森林生产力增热带、亚热带的绝大部分地区森林生产力增1%，部，部分（北部热带）分（北部热带）2%，但在滇南地区增加，但在滇南地

13、区增加7%-8%，高原南缘湿润区增高原南缘湿润区增10%y中国暖温带湿润和亚湿润区增中国暖温带湿润和亚湿润区增2%，暖温带干旱地区，暖温带干旱地区和亚湿润区的渭河区增和亚湿润区的渭河区增4%-5%y温带绝大部分地区增温带绝大部分地区增5%-6%，其中小兴安岭和长白，其中小兴安岭和长白山区增加山区增加6%-8%，寒温带大兴安岭地区增加寒温带大兴安岭地区增加10%21* *（五）初级生产力测定的方法（五）初级生产力测定的方法z收获法收获法zO2法法zCO2法法zPH测定法测定法z原料消耗测定法原料消耗测定法z同位素标记法同位素标记法z叶绿素测定法叶绿素测定法收获量测定法收获量测定法定期收获植被，烘

14、干至恒重。干物质重量定期收获植被，烘干至恒重。干物质重量/a.m/a.m2 2氧气测定法氧气测定法黑白瓶法黑白瓶法黑瓶、对照瓶、白瓶。黑瓶、对照瓶、白瓶。二氧化碳测定法二氧化碳测定法透明罩：测定净初级生产量；暗罩：测定呼透明罩：测定净初级生产量；暗罩：测定呼吸量。吸量。pHpH测定法：水中二氧化碳含量增加改变酸碱度测定法：水中二氧化碳含量增加改变酸碱度 原理。原理。原料消耗量测定法：生产过程消耗矿质元素量。原料消耗量测定法：生产过程消耗矿质元素量。放射性标记物测定法放射性标记物测定法放射性元素以碳酸盐的形式，放入含有自然放射性元素以碳酸盐的形式，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一

15、定水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，确定光合作用固定的碳量。放射活性，确定光合作用固定的碳量。叶绿素测定法叶绿素测定法植物定期取样，丙酮提取叶绿素，分光光度植物定期取样，丙酮提取叶绿素，分光光度计测定叶绿素浓度，每单位叶绿素的光合作计测定叶绿素浓度，每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量。样面积的初级生产量。22二、二、 次级生产次级生产z次级生产的生产过程次级生产的生产过程z次级生产量测定次级生产量测定23（一）次级生产过程及其

16、效率（一）次级生产过程及其效率z次级生产是指生态系统初级生产以外的生物有机次级生产是指生态系统初级生产以外的生物有机体的生产，是消费者和分解者利用初级生产所制体的生产，是消费者和分解者利用初级生产所制造的物质和贮存的能量进行新陈代谢，经过同化造的物质和贮存的能量进行新陈代谢，经过同化作用转化成自身物质和能量的过程。作用转化成自身物质和能量的过程。y初级消费者初级消费者(草食动物草食动物)营养级营养级y二级消费者二级消费者(肉食动物肉食动物)营养级营养级y动物合成效率（动物合成效率（同化效率同化效率）A的范围通常在的范围通常在0.4-0.8之之间。一般兽类为间。一般兽类为0.6-0.7，但鸟类换

17、羽毛时只有，但鸟类换羽毛时只有0.06。生长效率生长效率P/A为为20-40%。24不同生态效率特点不同生态效率特点z消费效率消费效率 l浮游动物利用的净初级生产量（浮游植物）比例最高。浮游动物利用的净初级生产量（浮游植物）比例最高。l食草动物对植物净生产量的利用食草动物对植物净生产量的利用y草本植物维管束少，能提供较多的净初级生产量草本植物维管束少，能提供较多的净初级生产量y植物种群增长率高，世代短，更新快，利用率高；植物种群增长率高，世代短，更新快，利用率高；z同化效率同化效率y草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高。草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高。z生产效率生产效率y不同动物类群的生

18、长效率不同，无脊椎动物生产效率不同动物类群的生长效率不同，无脊椎动物生产效率较高，可达较高，可达40%25（二）次级生产力测定（二）次级生产力测定z同化量同化量-呼吸消耗摄食量呼吸消耗摄食量-粪尿量粪尿量-呼吸呼吸消耗消耗zPs = A-R=C-FU-R z其中其中 R-respiration A-assimilation FU-feces urine 26三、生态系统中的分解三、生态系统中的分解z概念概念z过程过程z影响因素影响因素2728z1.1.概念概念：y死有机物质的逐步降解过程。还原为无机物，释死有机物质的逐步降解过程。还原为无机物，释放能量。放能量。z2.2.分解的过程分解的过程y

19、碎化碎化把尸体分解为颗粒状的碎屑。把尸体分解为颗粒状的碎屑。y异化异化有机物在酶的作用下，进行生物化学分有机物在酶的作用下，进行生物化学分解，从聚合体变成单体（如纤维素降解为葡萄糖）解，从聚合体变成单体（如纤维素降解为葡萄糖）进而成为矿物成分（如葡萄糖降为进而成为矿物成分（如葡萄糖降为COCO2 2和和H H2 2O O）。）。y淋溶淋溶可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程。程。 293.3.影响分解过程的因素影响分解过程的因素z分解者生物的种类分解者生物的种类z待分解资源的质量待分解资源的质量z分解时的理化环境条件分解时的理化环境条件30分解者生物分解者生物

20、z微生物微生物x细菌和真菌是主要的分解者细菌和真菌是主要的分解者x主要分解对象是氨基酸和糖类主要分解对象是氨基酸和糖类z动物类群动物类群x小型土壤动物小型土壤动物: :包括线虫、轮虫、螨。包括线虫、轮虫、螨。 不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型。不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型。x中型土壤动物：包括蝉尾目昆虫、原尾虫、螨类、中型土壤动物：包括蝉尾目昆虫、原尾虫、螨类、线蚓类、双翅目幼虫和一些小型鞘翅目昆虫线蚓类、双翅目幼虫和一些小型鞘翅目昆虫 调节微生物种群的大小和对大型动物粪便进行处理加工调节微生物种群的大小和对大型动物粪便进行处理加工x大型和巨型土壤动物：主要包括各种取食枯枝落大型和巨型土壤动物：主

21、要包括各种取食枯枝落叶的节肢动物，如叶的节肢动物，如千足类千足类、等足类、端足类的蜗牛、等足类、端足类的蜗牛、蚯蚓等。蚯蚓等。 是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力。对分解和形成土壤是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力。对分解和形成土壤结构有明显影响。结构有明显影响。31资源质量与分解作用资源质量与分解作用32理化环境与分解作用理化环境与分解作用z温度、湿度数值与有温度、湿度数值与有机物分解速率成正比。机物分解速率成正比。z分解生物在不同区域分解生物在不同区域的相对作用的相对作用 低纬度热带地区主要是大型低纬度热带地区主要是大型土壤动物，其分解作用明显土壤动物，其分解作用明显高于温带和寒带；高于温带和寒带

22、； 高纬度寒温带和冻原地区多高纬度寒温带和冻原地区多为中、小型动物，它们对物为中、小型动物，它们对物质分解起的作用很小。质分解起的作用很小。 无脊椎动物在地球上的分布无脊椎动物在地球上的分布随纬度的变化呈现地带性的随纬度的变化呈现地带性的变化规律。变化规律。33四、生态系统的能流分析四、生态系统的能流分析z能量流动的特点能量流动的特点z普适能流模型普适能流模型z能流分析能流分析z森林经营对生态系统能量的影响森林经营对生态系统能量的影响341.1.生态系统的能量流动特点生态系统的能量流动特点z单一方向，不可逆单一方向，不可逆z沿营养级逐级减少沿营养级逐级减少z质量（浓度）逐级提高质量（浓度）逐级

23、提高太阳能（辐射能）太阳能（辐射能）植物（化学能）植物（化学能）动物（机械能）动物（机械能）能量流动的基本规律能量流动的基本规律z热力学第一定律热力学第一定律y能量可从一种形式转换成另一种形式，但能量即不能能量可从一种形式转换成另一种形式，但能量即不能增加也不会减少。增加也不会减少。z热力学第二定律热力学第二定律y自然界中任何形式的能最终归宿是热能，且不可逆。自然界中任何形式的能最终归宿是热能，且不可逆。y任何一种能量的转换，总有一些能量损失掉，一种形任何一种能量的转换，总有一些能量损失掉，一种形式的能绝不会全部转换成另一种形式的能。式的能绝不会全部转换成另一种形式的能。35太阳太阳辐射能辐射

24、能有机物质的合成过程有机物质的合成过程，即生产者（绿色植，即生产者（绿色植物）吸收太阳能量形物）吸收太阳能量形成初级生产量。成初级生产量。热热 能能化学能化学能热热 能能机械能机械能活有机物质被各级消活有机物质被各级消费者（动物）消费的费者（动物）消费的过程。过程。死有机物质（动植物死有机物质（动植物残体和排泄物）被腐残体和排泄物）被腐生物分解的过程。生物分解的过程。生态系统中能量的流动特点生态系统中能量的流动特点能量流动特点：能量流动特点：1 “1 “越流越细越流越细”，能量在流动过程中逐渐耗散。，能量在流动过程中逐渐耗散。2 2 单向流动，不可逆。单向流动，不可逆。372.2.普适的生态系

25、统能流模型普适的生态系统能流模型Odum 1959z两个能量两个能量输入输入通道（通道（日光和有机质日光和有机质）z三个能量三个能量输出输出通道：通道：1.光合作用中光合作用中未被固未被固 定的日光能定的日光能 2.生态系统中生物的生态系统中生物的呼吸呼吸3.现现成成有机物质的流失有机物质的流失z其中有其中有五个隔室五个隔室表示各个营养级和储存库表示各个营养级和储存库z用粗细不等的能量通道相联接，表示其中用粗细不等的能量通道相联接，表示其中的能流数量的多少，的能流数量的多少，箭头是流动方向箭头是流动方向。38呼吸呼吸光光合合作作用用植植食食动动物物有机质输出有机质输出肉肉食食动动物物顶顶位位肉

26、肉食食分解者分解者入入射射日日光光能能贮存贮存输输出出普适的生态系统能流模型普适的生态系统能流模型393.3.能流分析及其理论能流分析及其理论z生态系统能流分析生态系统能流分析研究对象：水生生态系统（湖泊、河研究对象：水生生态系统（湖泊、河流、溪水等）？流、溪水等）？ CedarBog（杉木沼泽）（杉木沼泽）Silverspring（银泉）（银泉）小生态瓶小生态瓶（模拟淡水生态系统）（模拟淡水生态系统）40CedarBog湖和银泉（湖和银泉（Silverspring）个生态系统的能流比较）个生态系统的能流比较CedarBog湖湖银泉（银泉（Silverspring大卡大卡/米米2年年%大卡大卡/米米2年年%入射日光能（有效日光能入射日光能（有效日光能ES）11187201700000生产者生产者营养级营养级总生产量（总生产量（GP1）及效率（）及效率（GP1/ES）11130.1208101.2呼吸（呼吸（R）及其消耗（）及其消耗（R/GP1）234211197757.6净生产量（净生产量（NP1）8798833被分解或未利用被分解或未利用83.161.9植食动植食动物营养物营养级级总生产量（总生产量（GP2）及效率（）及效率（GP2/NP1）14816.8336838.1呼吸（呼吸（R）及其消耗（）及其消耗（R/GP2）4429.7189056.1