视觉信息特征提取理论与视网膜信息传递

1、视觉信息特征提取理论与视网膜信息传递如果说中枢神经元的感受野现象反映了视中枢的空间编码规律，那么，对视野空间内各 种视觉特征所形成的感觉，则主要以视皮层的功能柱为基础。具有相同感受野并具有相同功 能的视皮层神经元，在垂直于皮层表面的方向上呈柱状分布，只对某一种视觉特征发生反应， 从而形成了该种视觉特征的基本功能单位。目前，大体有两种功能柱理论，即特征提取功能 柱和空间频率功能柱。1. 特征提取功能柱视觉生理心理学研究发现，在视皮层内存在着许多视觉特征的功能柱，如颜色柱、眼优 势柱和方位柱。利用细胞微电极技术和脱氧葡萄糖组织化学技术，可以证明一些功能柱的存在。方位柱不仅存在于视皮层（枕叶17 区

2、），也存在于次级视皮层中。它们对视觉刺激在视野中出现的位置和方向的特征进行提取。方位柱宽约 1 毫米，由简单型、复杂型和超复杂型细胞组成，不仅对边界线、边角的位置，而且对其出现的方向与运动方向均能进行特征提取。每个神经元只能对线条边缘处在适宜的方位角，并按一定的方向移动时，才表现出最大兴 奋。在方位柱内，细胞的排列与各细胞对线条边缘的方位角最大敏感性之间，总是规则地 按顺时针或反时针方向依次排列。左眼优势柱与右眼优势柱各自为0.5 毫米宽，左右相间规则性地排列着。每个柱内的细胞均对同一只眼所看到的图像给予最大反应。在眼优势柱之内， 偶尔尚可见到插入的一些小颜色柱，其圆形柱的直径为 0.1-0.

3、15 毫米。同一柱内所有细胞有相同的光谱特性。颜色特异性的变化与方位变化互不相关，说明方位柱与颜色柱是两套相互 独立的机能单位，但颜色柱与眼优势柱发生重叠关系。2. 空间频率柱尽管特征提取的功能柱理论，可以很好解释颜色、方位等某些视觉特征的生理基础，但对于外界千变万化的诸多视觉特征，是否都有与之相应的功能柱呢？这些都是特征提取功能柱理论所无法肯定回答的。然而，空间频率柱理论却试图对这种难题给出一种理论解释。与上述特征提取的功能柱模型不同，视觉空间频率分析器的理论则认为视皮层的神经元类似于傅里叶分析器，每个神经元敏感的空间频率不同。例如在视网膜中央区5。范围内， 大脑皮层 17 区细胞和 18

4、区细胞之间敏感的空间频率显著不同，前者为0.3-2.2 周度，后者仅为 0.1-0.5 周度，那么，什么是图像的空间频率呢？概括地说，每一种图像基本特征在单位视角中重复出现的次数就是该特征的空间频率。例如：室内暖气设备的散热片映人人 的眼内时，在单位视角中出现的片数就是它的空间额率。显然同一物体中某种特征出现的空 间频率与其对人的距离和方位有关。当我们观察暖气片时，随着我们站的距离和方位不同， 映八眼内单位枧角中的片数就有差异。一般地说，由远穆近地观察同一客体时，其空间频率变小；反之，则空间频率增大。像暖气片这种以相等距离规律性重复排列的景物， 类似于周期性正弦波，更多的景物特征不规刚排列所形

5、成的图形可以用傅里叶分析，将其分 解为许多空间频率不同的正弦渡式的规则图案，由不同的皮层神经元对其同时发生反应。换 言之，任何复杂的图形均可由空间频率不同的许多神经元同时反应，对其加以感知。皮层神 经元按其发生最大反应的频率不同，分成许多功能柱，称为空间频率柱。空间频率柱成为人 类视觉的基本功能单位，对复杂景物各种特征的空间频率进行着并行处理和译码是视觉的基 本生理心理学基础。视网膜分为内、外两层。外层是色素上皮层，由色素细胞组成，由此产生和储存一些光化学物质。内层是由 5 种神经细胞组成的神经层，从外向内依次为视感受细胞（视杆细胞和视锥细胞）、水平细胞、双极细胞、无足细胞和神经节细胞。细胞联

6、系的一般规律是几个视感受细胞与 1 个双极细胞联系，几个双极细胞又与 1 个神经节细胞相关。因此，多个视感受细胞只引起 1 个神经节细胞兴奋，故视敏度较差；但在视网膜中央凹部只有视锥细胞。每个视锥细胞只与 1 个双极细胞相联系，而这个双极细胞叉与1 个神经节细胞相联系。因此，中央凹视敏度最高。视锥细胞自中央凹向周围逐渐减少，所以中央凹周围的视敏度较差。视网膜神经节细胞发出的轴突集聚于视乳头，组成视神经。由此看来，光线穿过 4 层细胞的间隙，达外层的视感受细胞。视感受细胞以光化学反应为基础，产生神经信息，再向内 逐层传递，达神经节细胞。在视网膜5 种细胞中，由税感受细胞、双极细胞和神经节细胞形成

7、神经信息传递的垂直联系；由水平细胞和无足细胞在垂直联系之间进行横向联系，发生侧 抑制等精细调节作用。人眼视网膜上的光感受细胞总数约 12600 万个，其中视锥细胞仅为600 万个，神经节细胞总数约 100 万个。1 个神经节细胞及与其相互联系的全部其他视网膜细胞，构成视觉的最基本结构与功能单位，称之为视感受单位(Receptive unit)。视网膜中央凹附近的视感受单位较小，而周边部分视网膜的感受单位较大。除了神经节细胞之外，视网膜上的其他细胞对光刺激的反应均类似光感受细胞，根据光 的相对强度变化给出级量反应，这种级量反应是缓慢的电变化，不能形成可传导的动作电位，但可与邻近细胞的慢变化发生时间和空间总和效应。水平细胞和无足细胞对视觉信息横向联系的作用正是以慢电位变化的总和效应为基础的。在视网膜上对光刺激的编码，只有神经节细胞才类似于脑内其