主动运输——钠钾泵

1、主动运输主动运输的特点是：逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；需要能量（由ATP直接供能）或与释放能量的过程偶联（协同运输）；都有载体蛋白。主动运输所需的能量来源主要有：1.协同运输中的离子梯度动力；2.ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量；3.光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。一、钠钾泵实际上就是Na+-K+ATP酶（图5-7）,一般认为是由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体。Na+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化，导致与Na+、K+的亲和力发生变化。在膜内侧Na+与酶结合，激活ATP酶活性，使ATP分解，酶被磷酸化，构象发生变化，于是与Na+结合的部位转向膜外侧；这种磷酸

2、化的酶对Na+的亲和力低，对K+的亲和力高，因而在膜外侧释放Na+、而与K+结合。K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复原状，于是与K+结合的部位转向膜内侧，K+与酶的亲和力降低，使K+在膜内被释放，而又与Na+结合。其总的结果是每一循环消耗一个ATP;转运出三个Na+,转进两个K+。钠钾泵的一个特性是他对离子的转运循环依赖自磷酸化过程，ATP上的一个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上，导致构象的变化。通过自磷酸化来转运离子的离子泵就叫做P-type,与之相类似的还有钙泵和质子泵。它们组成了功能与结构相似的一个蛋白质家族。Na+-K+泵作用是：维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；

3、维持低Na+高K+的细胞内环境，维持细胞的静息电位。乌本甘（ouabain）、地高辛（digoxin）等强心剂能抑制心肌细胞Na+-K+泵的活性;从而降低钠钙交换器效率，使内流钙离子增多，加强心肌收缩，因而具有强心作用。DissociationofNa*rbindingofK*图 5-7 钠钾泵钾离子通道所有活细胞都被一层膜包围着，它把细胞内的液态世界与外部环境隔离开.膜质可以有效的阻止小离子通过（而且像蛋白质和核酸这样的大分子也一样，因此为细胞提供了新的机遇：可以根据离子浓度的差异进行快速的信号传导.首先，细胞可提高其内部的钾离子浓度；而后，由于瞬时刺激膜上的某些通道迅即被打开，钾离子被释放

4、，使得整个细胞的钾离子浓度发生巨大变化，由此产生信号传导.此过程在各种细胞形式中都存在，如细菌细胞植物细胞和动物细胞.有两个关于离子通道作用的例子：肌肉收缩（由钙离子释放起始的）和神经细胞信号传导（包含一个复杂的那钾离子交换）.Bindingot3Na*ionsBindingofATP,phosphorylationofaspartateE1E2conformationalchange,outwardtransportofNa*HydrolysisofaspartylphosphateHigh-affinityLow-affinitvNabinding-bindingsitesitesATPA

5、DPLowaffinityHigh-affinityNnbindingsitesKbindingsiteE2Elconformationalchange,inwardtransportofK*DissociationofK*ions:、离子通道是神经系统中信号传导的基本元件当你闻过一朵花，你会知道这是一枝玫瑰；或者当你的手要触及炙热的东西时，你会立即把手缩回来.这都是由于人的鼻腔和手部的感觉器官通过离子释放把信号由神经传递给大脑，在由大脑做出适当的反应而完成的.其中，神经细胞摄入了大量钾离子并选择性地泵出钠离子从而进行了信号的传递，并因此在膜内外产生了一个电势差.为了传递信号，神经细胞首先打开

6、钠离子通道，摄入钠离子，降低膜内外的电势差.然后打开钾离子通道，排出钾离子，使膜电位重新恢复到静息水平此后通过其他通道和泵使钠钾离子在细胞内外得到重新分布.由于这种巧妙设计这些通道对膜电位都非常灵敏，稍有变化通道就会打开.所以，神经细胞一段的通道被打开时产生的离子流会瞬时引发质膜下游通道的打开.结果导致信号通过通道开启传播波沿着质膜迅速传播直至末端.三、钾离子通道钾离子通道的通透特异性允许钾离子通过质膜，而阻碍其他离子通透-特别是钠离子.这些通道一般由两部分组成：一部分是通道区，他选择并允许钾离子通过，而阻碍钠离子；另一部分是门控开关，根据环境中的信号而开关通道，结构展示在蛋白库编号1bl8,展示的是一种细菌的钾离子通道的通道区部分，它由四个同源的跨膜蛋白质组成，