第五章 脂类和生物膜

1、第五章第五章 脂类和生物膜脂类和生物膜 脂类脂类一、脂质的定义一、脂质的定义 是一类低溶于水而高溶于非极性溶剂的生物有机分是一类低溶于水而高溶于非极性溶剂的生物有机分子，对大多数脂质而言即是脂肪酸和醇所形成的酯类及子，对大多数脂质而言即是脂肪酸和醇所形成的酯类及其衍生物。脂肪酸多是四碳以上的长链一元羧酸，而醇其衍生物。脂肪酸多是四碳以上的长链一元羧酸，而醇类包括甘油、鞘氨醇、高级一元醇和固醇。类包括甘油、鞘氨醇、高级一元醇和固醇。二、脂质分类二、脂质分类按照化学组成可分为：按照化学组成可分为：1、单纯脂质单纯脂质，包括甘油三酯和蜡。，包括甘油三酯和蜡。2、复合脂质复合脂质（含有非脂分子成分）包

2、括磷脂和糖脂（含有非脂分子成分）包括磷脂和糖脂3、衍生脂质衍生脂质 包括取代烃、固醇类、萜类、其它脂质包括取代烃、固醇类、萜类、其它脂质三、脂质的生物学作用三、脂质的生物学作用1、贮存脂质：三酰甘油和蜡；、贮存脂质：三酰甘油和蜡；2、结构脂质、结构脂质:参与生物膜的组成；参与生物膜的组成；3、活性脂质、活性脂质:类固醇激素、脂溶性维生素。类固醇激素、脂溶性维生素。必需脂肪酸：人体不能合成的，但是对人必需脂肪酸：人体不能合成的，但是对人体功能必不可少的，必需由膳食提供的。体功能必不可少的，必需由膳食提供的。亚油酸和亚麻酸。亚油酸和亚麻酸。亚油酸：各种植物油亚油酸：各种植物油亚麻酸：坚果亚麻酸：坚

3、果四、脂质过氧化作用对机体的损伤四、脂质过氧化作用对机体的损伤1、中间产物自由基导致蛋白质分子的聚合、中间产物自由基导致蛋白质分子的聚合2、脂质过氧化终产物可与蛋白质的氨基发生作用导致多肽、脂质过氧化终产物可与蛋白质的氨基发生作用导致多肽链的链内交联和链间交联。被修饰了的蛋白质和酶失去生链的链内交联和链间交联。被修饰了的蛋白质和酶失去生物活性，导致代谢异常。物活性，导致代谢异常。3、脂质过氧化对膜的伤害、脂质过氧化对膜的伤害 脂质过氧化的直接结果是不饱和脂肪酸减少，膜脂的脂质过氧化的直接结果是不饱和脂肪酸减少，膜脂的流动性降低。流动性降低。4、脂质过氧化和动脉粥样硬化、脂质过氧化和动脉粥样硬化

4、5、脂质过氧化和衰老、脂质过氧化和衰老老年斑、老年色素、脂褐素、黑色素老年斑、老年色素、脂褐素、黑色素五、抗氧化剂的保护作用五、抗氧化剂的保护作用几种重要的抗氧化剂几种重要的抗氧化剂超氧化物歧化酶（超氧化物歧化酶（SOD）过氧化氢酶（过氧化氢酶（CAT），人体肝脏和红细胞中含量最为丰富。），人体肝脏和红细胞中含量最为丰富。维生素维生素E，生物体内的自由基清除剂。，生物体内的自由基清除剂。 生物膜生物膜 一、生物膜组成、结构的探索历程一、生物膜组成、结构的探索历程1、1859年，欧文顿利用年，欧文顿利用500多种化学物质对植物细胞的细胞膜多种化学物质对植物细胞的细胞膜进行了上万次的研究，发现凡是

5、易溶于脂类的物质比较容易进行了上万次的研究，发现凡是易溶于脂类的物质比较容易通过膜，反之不容易溶于脂类的物质则不容易穿过膜。通过膜，反之不容易溶于脂类的物质则不容易穿过膜。2、1897年，年，crijins 和和hedin用红细胞做实验，同样证明分子的用红细胞做实验，同样证明分子的通透性与其在脂质中的溶解度有关，溶解度越大越容易通过。通透性与其在脂质中的溶解度有关，溶解度越大越容易通过。根据相似相容原理可以证明根据相似相容原理可以证明膜中含有脂类膜中含有脂类，那么还是否含有其，那么还是否含有其它成分呢？它成分呢？3、20世纪初，科学家第一次将膜从哺乳动物的红细胞中分离世纪初，科学家第一次将膜从

6、哺乳动物的红细胞中分离出来，发现细胞膜也会被蛋白酶水解，化学分析表明也含有出来，发现细胞膜也会被蛋白酶水解，化学分析表明也含有蛋白质成分蛋白质成分。细胞膜：包裹在细胞外的，将内含物与环境分开的一层膜。细胞膜：包裹在细胞外的，将内含物与环境分开的一层膜。 内膜系统：组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器的内膜系统：组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器的膜。膜。二、生物膜的组成和性质二、生物膜的组成和性质蛋白质、脂类（磷脂）、糖类蛋白质、脂类（磷脂）、糖类、水和无机离子。、水和无机离子。其中蛋白质和脂类的比例差别很大，功能复杂的膜，蛋白质其中蛋白质和脂类的比例差别很大，功能复杂的膜，蛋白质比

7、例大，功能简单的膜，蛋白质比例小。比例大，功能简单的膜，蛋白质比例小。（一）膜脂（一）膜脂分类：分类：磷脂、糖脂、胆固醇磷脂、糖脂、胆固醇1、磷脂、磷脂 甘油磷脂：以甘油为骨架甘油磷脂：以甘油为骨架;鞘磷脂：以鞘氨醇为骨架鞘磷脂：以鞘氨醇为骨架.磷脂结构：亲水性头部疏水性尾部，磷脂结构：亲水性头部疏水性尾部，构成生物膜的骨架。构成生物膜的骨架。脂质分子在细胞膜中是如何排列的呢？哪一种排列脂质分子在细胞膜中是如何排列的呢？哪一种排列方式又是最稳定的呢？方式又是最稳定的呢？19251925年，两位荷兰科学家用丙酮从人的红细胞中提年，两位荷兰科学家用丙酮从人的红细胞中提取脂质，在空气水界面上铺成单分

8、子层，测得取脂质，在空气水界面上铺成单分子层，测得单单分子层的面积恰为红细胞的两倍。分子层的面积恰为红细胞的两倍。单体、微团、单体、微团、双层微囊（最稳定的结构）双层微囊（最稳定的结构）单层单层微团微团双层微囊双层微囊2、糖脂、糖脂动物细胞几乎都含有糖脂，含量约占外层膜脂的动物细胞几乎都含有糖脂，含量约占外层膜脂的5，大多，大多是鞘氨醇的衍生物。是鞘氨醇的衍生物。植物细胞和细菌质膜的糖脂几乎都是甘油的衍生物，非极性植物细胞和细菌质膜的糖脂几乎都是甘油的衍生物，非极性部分亚麻酸含量丰富，极性是糖残基。部分亚麻酸含量丰富，极性是糖残基。功能：糖脂往往具有受体功能功能：糖脂往往具有受体功能，与药物结

9、合起作用，如神经，与药物结合起作用，如神经节苷脂（干扰素、促甲状腺素、破伤风素等的受体）。节苷脂（干扰素、促甲状腺素、破伤风素等的受体）。 3、胆固醇（胆甾醇）、胆固醇（胆甾醇）动物细胞的胆固醇多，植物细胞中没有，质膜含量多于细胞动物细胞的胆固醇多，植物细胞中没有，质膜含量多于细胞内膜。内膜。功能：调整膜的流动性。功能：调整膜的流动性。（二）膜蛋白（二）膜蛋白 20-25%蛋白质与膜结构相联系，根据在膜上的定蛋白质与膜结构相联系，根据在膜上的定位可分为膜周边蛋白质和膜内在蛋白质。位可分为膜周边蛋白质和膜内在蛋白质。1、膜周边蛋白质（占膜蛋白的、膜周边蛋白质（占膜蛋白的20-30%外周蛋白外周蛋

10、白 分布于膜的脂双层表面，通过静电力或非共价键与分布于膜的脂双层表面，通过静电力或非共价键与其它膜蛋白相互作用连接到膜上，膜周边蛋白易于其它膜蛋白相互作用连接到膜上，膜周边蛋白易于分离，改变离子强度或金属螯合剂可提取，这类蛋分离，改变离子强度或金属螯合剂可提取，这类蛋白质溶于水。白质溶于水。2、膜内在蛋白质（占膜蛋白的、膜内在蛋白质（占膜蛋白的70-80%） 膜内在蛋白质有的部分嵌在脂双层中，有的横跨全膜，通膜内在蛋白质有的部分嵌在脂双层中，有的横跨全膜，通过疏水作用与膜脂结合，膜内在蛋白质不易分离，只有用剧过疏水作用与膜脂结合，膜内在蛋白质不易分离，只有用剧烈的条件（去垢剂、有机溶剂、超声波

11、）才能溶解下来，这烈的条件（去垢剂、有机溶剂、超声波）才能溶解下来，这类蛋白质不溶于水，分离下来之后一旦除去去垢剂或有机溶类蛋白质不溶于水，分离下来之后一旦除去去垢剂或有机溶剂又聚合成不溶性物质，构象和活性发生很大的变化。剂又聚合成不溶性物质，构象和活性发生很大的变化。膜内在蛋白质与膜的连接方式：膜内在蛋白质与膜的连接方式：1）以单一螺旋跨膜）以单一螺旋跨膜2）以多段）以多段a-螺旋跨膜螺旋跨膜3）以蛋白质分子末端片段插膜）以蛋白质分子末端片段插膜4）通过共价键结合的脂插入膜中）通过共价键结合的脂插入膜中功能：选择性透过物质运输通道，信息识别受体。功能：选择性透过物质运输通道，信息识别受体。

12、以非共价键结合以非共价键结合静电力结合静电力结合Pr分子末端片段插入膜中分子末端片段插入膜中以单一以单一a螺旋跨膜螺旋跨膜以多段以多段a螺旋跨膜螺旋跨膜通过共价键结合的脂插膜通过共价键结合的脂插膜（三）糖类（三）糖类质膜：糖类占质膜质膜：糖类占质膜2-10%2-10%，大多与膜蛋白结合，少数与膜脂结合。，大多与膜蛋白结合，少数与膜脂结合。内膜系统内膜系统分布于质膜表面的糖残基形成一层多糖分布于质膜表面的糖残基形成一层多糖- -蛋白质复合物（细胞外壳蛋白质复合物（细胞外壳- -糖萼）糖萼）糖蛋白功能：糖蛋白与大多数细胞的表面行为有关，细胞与周围环境的糖蛋白功能：糖蛋白与大多数细胞的表面行为有关，

13、细胞与周围环境的相互作用都涉及到糖蛋白，在接受外界信息及细胞间相互识别方面有重相互作用都涉及到糖蛋白，在接受外界信息及细胞间相互识别方面有重要作用。要作用。二、生物膜的分子结构二、生物膜的分子结构（一）生物膜中的分子作用力（一）生物膜中的分子作用力1 1、静电力：一切极性和带电基团之间，相互吸引或排斥、静电力：一切极性和带电基团之间，相互吸引或排斥2 2、疏水作用：对维持膜结构起主要作用、疏水作用：对维持膜结构起主要作用3 3、范德华力：使膜中分子彼此靠近，在膜结构中也很重要。、范德华力：使膜中分子彼此靠近，在膜结构中也很重要。（二）生物膜结构的几个特征（二）生物膜结构的几个特征1、脂双层是生

14、物膜的基本骨架、脂双层是生物膜的基本骨架2、膜蛋白以两种方式与膜结合、膜蛋白以两种方式与膜结合外周蛋白和内在蛋白外周蛋白和内在蛋白3、膜组分的不对称分布、膜组分的不对称分布构成膜的脂质、蛋白质和糖类在膜两侧分布都是不对称的。构成膜的脂质、蛋白质和糖类在膜两侧分布都是不对称的。（脂质在双层之间可以翻转，而膜蛋白在双层之间不能翻（脂质在双层之间可以翻转，而膜蛋白在双层之间不能翻转）转）4、生物膜的流动性（主要特征）、生物膜的流动性（主要特征）变形虫运动变形虫运动.avi合适的流动性对生物膜表现正常功能具有重要作用。合适的流动性对生物膜表现正常功能具有重要作用。发红光硷性蕊香发红光硷性蕊香红标记的人

15、细胞红标记的人细胞膜蛋白抗体膜蛋白抗体发绿光荧光素发绿光荧光素标记的小鼠细标记的小鼠细胞膜蛋白抗体胞膜蛋白抗体通过细胞膜的融合证明细胞的流动性1）膜脂的流动性（取决于磷脂）膜脂的流动性（取决于磷脂）膜脂运动的方式：膜脂运动的方式：磷脂分子在膜内侧作侧向扩散或侧向移动（速度很快）磷脂分子在膜内侧作侧向扩散或侧向移动（速度很快）人工膜和生物膜中均有。人工膜和生物膜中均有。磷脂分子在脂双层中作翻转运动（速度较慢）。磷脂分子在脂双层中作翻转运动（速度较慢）。磷脂烃链围绕磷脂烃链围绕C-C键旋转而导致异构化运动。键旋转而导致异构化运动。磷脂分子围绕与膜平面垂直的轴左右摆动。磷脂分子围绕与膜平面垂直的轴左

16、右摆动。磷脂分子围绕与膜平面垂直的轴旋转运动。磷脂分子围绕与膜平面垂直的轴旋转运动。影响流动性的因素：脂酰链的不饱和度、链长、蛋白质、影响流动性的因素：脂酰链的不饱和度、链长、蛋白质、pH、离子强度。、离子强度。2）膜蛋白的运动性）膜蛋白的运动性膜蛋白的侧向扩散、膜蛋白的旋转扩散膜蛋白的侧向扩散、膜蛋白的旋转扩散膜蛋白的旋转扩散膜蛋白的侧向扩散膜蛋白的旋转扩散膜蛋白的侧向扩散 膜脂的侧向扩散膜脂的侧向扩散膜脂合适的流动性是膜蛋白正常功能表现的必要条件。膜脂合适的流动性是膜蛋白正常功能表现的必要条件。生物膜流动性异常导致疾病生物膜流动性异常导致疾病翻转运动翻转运动侧向移动侧向移动摆动摆动 、扭动

17、、扭动全反式、偏转构型全反式、偏转构型旋转异构化运动旋转异构化运动磷脂分子运动的几种方式磷脂分子运动的几种方式（三）生物膜分子结构的模型（三）生物膜分子结构的模型1、脂双层模型：、脂双层模型：1925年，荷兰科学家年，荷兰科学家Gorter，Grendel2、Danielli与与Davson的三夹板模型的三夹板模型1935年，蛋白质年，蛋白质-脂质脂质-蛋白质，蛋白质以蛋白质，蛋白质以单层覆盖单层覆盖两侧。两侧。3、Robertson单位膜模型单位膜模型20世纪世纪50年代末，与三夹板不同之处，脂双层两侧蛋白质分年代末，与三夹板不同之处，脂双层两侧蛋白质分子以子以- -折叠形式折叠形式存在，而

18、且是不对称性分布。存在，而且是不对称性分布。4 4、流动镶嵌模型（广泛接受的膜结构模型）、流动镶嵌模型（广泛接受的膜结构模型）细胞膜的三维动细胞膜的三维动画模型画模型.avi.avi1972年，年，Singer与与Nicolson膜结构特点：膜结构特点：膜结构主体是脂质双分子层。膜结构主体是脂质双分子层。脂质双分子层具有流动性。脂质双分子层具有流动性。内在蛋白质镶嵌于脂质双分子层中或横跨全膜。内在蛋白质镶嵌于脂质双分子层中或横跨全膜。外周蛋白质分布于脂质双分子层的表面。外周蛋白质分布于脂质双分子层的表面。脂质分子之间或脂质与蛋白质之间无共价结合。脂质分子之间或脂质与蛋白质之间无共价结合。膜蛋白

19、质可作横向运动。膜蛋白质可作横向运动。与以往模型相比，最大的区别两点：与以往模型相比，最大的区别两点：一是突出了膜的流动性；二是显示了膜蛋白分布的不对称性一是突出了膜的流动性；二是显示了膜蛋白分布的不对称性晶格镶嵌模型晶格镶嵌模型19751975年，年，WallachWallach提出了晶格镶嵌模型。他在流动镶嵌模提出了晶格镶嵌模型。他在流动镶嵌模型的基础上，进一步强调：生物膜中流动性脂质的可型的基础上，进一步强调：生物膜中流动性脂质的可逆性变化。这种变化区域呈点状分布在膜上。相变表逆性变化。这种变化区域呈点状分布在膜上。相变表现为膜脂分子的一种协同效益，即几十个以上的脂分现为膜脂分子的一种协

20、同效益，即几十个以上的脂分子同时相变。膜脂的相变受温度、脂本身的性质、膜子同时相变。膜脂的相变受温度、脂本身的性质、膜中其他成分、中其他成分、pHpH和二价阳离子浓度等因素的影响。和二价阳离子浓度等因素的影响。 板板块镶嵌模型块镶嵌模型板块镶嵌模型板块镶嵌模型19771977年，年，JainJain和和WhiteWhite提出了板块镶嵌模型，其内容本质提出了板块镶嵌模型，其内容本质上与晶格镶嵌模型相同。他们认为：在流动的脂双分上与晶格镶嵌模型相同。他们认为：在流动的脂双分子层中，存在许多大小不同的、刚度较大的、彼此独子层中，存在许多大小不同的、刚度较大的、彼此独立运动的脂质立运动的脂质“板块板

21、块”（有序结构区），板块之间被（有序结构区），板块之间被无序的流动的脂质区所分割，这两种区域处于一种连无序的流动的脂质区所分割，这两种区域处于一种连续的动态平衡之中。续的动态平衡之中。 胆固醇胆固醇糖脂糖脂卵磷脂卵磷脂锚定膜蛋白锚定膜蛋白内嵌蛋白内嵌蛋白三、生物膜的功能三、生物膜的功能信号传递、能量转换、细胞识别、细胞免疫、神经传导和信号传递、能量转换、细胞识别、细胞免疫、神经传导和代谢调控、代谢调控、物质运输物质运输。四、生物膜的物质运输方式及其机理四、生物膜的物质运输方式及其机理根据物质运输自由能变化：根据物质运输自由能变化：主动运输和被动运输主动运输和被动运输（一）被动运输（一）被动运输

22、1、定义、定义 ：物质从高浓度一侧，通过膜运输到低浓度一侧，即：物质从高浓度一侧，通过膜运输到低浓度一侧，即顺浓度梯度跨膜运输的过程。顺浓度梯度跨膜运输的过程。2、特点：顺浓度梯度、不需供能的自发过程，有的需要孔道蛋、特点：顺浓度梯度、不需供能的自发过程，有的需要孔道蛋白或载体蛋白。白或载体蛋白。3、分类：、分类：简单扩散简单扩散是许多脂溶性小分子的运输的主要形是许多脂溶性小分子的运输的主要形式，从高浓度一侧向低浓度一侧，不需要载体，不具有特异性，式，从高浓度一侧向低浓度一侧，不需要载体，不具有特异性，不具有饱和性，扩散结果使物质在膜两侧浓度相等。不具有饱和性，扩散结果使物质在膜两侧浓度相等。

23、协助扩散协助扩散溶质在顺浓度梯度扩散时，依赖于溶质在顺浓度梯度扩散时，依赖于特定载体特定载体。这些载体主要是镶嵌在膜上的多肽或蛋白质，属于透性酶这些载体主要是镶嵌在膜上的多肽或蛋白质，属于透性酶系，通过载体构象的变化完成运输，如：红细胞膜对葡萄系，通过载体构象的变化完成运输，如：红细胞膜对葡萄糖的运输。糖的运输。两者的区别：两者的区别：协助扩散具有明显的饱和效应。协助扩散具有明显的饱和效应。（二）主动运输（运送）（二）主动运输（运送）定义：凡物质逆浓度梯度的运输过程。定义：凡物质逆浓度梯度的运输过程。特点：特点：专一性专一性（有的细胞膜只能运输氨基酸（有的细胞膜只能运输氨基酸, ,不能运输葡不

24、能运输葡萄糖）；萄糖）；运输速度可达到饱和状态（需载体蛋白）运输速度可达到饱和状态（需载体蛋白）；方向性方向性（细胞总是向外运输（细胞总是向外运输NaNa+ +，向内运输，向内运输K K+ +以维持正常的以维持正常的生理功能）生理功能）选择性抑制选择性抑制（乌本苷抑制（乌本苷抑制NaNa+ +向外运输，根皮向外运输，根皮苷抑制肾细胞对苷抑制肾细胞对G G的运输）的运输）需提供能量需提供能量主动运输过程发生需要两个体系：主动运输过程发生需要两个体系：一是参与运输的传递体、一是参与运输的传递体、二是酶系组成的能量传递系统。二是酶系组成的能量传递系统。（三）小分子物质的运输（三）小分子物质的运输单向

25、运输单向运输：只能运输一种物质由膜的一侧到另一侧。：只能运输一种物质由膜的一侧到另一侧。同向运输同向运输：如果一种物质的运输和另一种物质的运输相关且：如果一种物质的运输和另一种物质的运输相关且方向相同。（葡萄糖和钠的运输）方向相同。（葡萄糖和钠的运输）反向运输反向运输：如果一种物质的运输和另一种物质的运输相关且：如果一种物质的运输和另一种物质的运输相关且方向相反。（钠和钾的运输）方向相反。（钠和钾的运输）通常情况下，通常情况下，分子越小，疏水性越强，越容易透过膜。分子越小，疏水性越强，越容易透过膜。1、Na+和和K+的运输（逆浓度梯度的主动运输且为反向运输）的运输（逆浓度梯度的主动运输且为反向

26、运输）发现：发现：Na+、K+ATP酶酶 ，1957年丹麦科学家年丹麦科学家Jens c.Skou提提出。该酶是一个跨膜脂的出。该酶是一个跨膜脂的Na+、K+泵，即通过水解泵，即通过水解ATP产产生的能量向外运输生的能量向外运输Na+ 、向内运输、向内运输K+，每水解一个每水解一个ATP向外向外运输运输3个个Na+ 、向内运输、向内运输2个个K+。结构：一个催化亚基（结构：一个催化亚基（-亚基）和一个糖蛋白亚基（亚基）和一个糖蛋白亚基（亚基亚基），），以以22四聚体的形式结合在膜上，四聚体的形式结合在膜上，-亚基在膜内侧有亚基在膜内侧有Na+和和ATP的结合位点，在膜外侧有的结合位点，在膜外侧

27、有K+和乌本苷的结合位点。和乌本苷的结合位点。作用机制：符合构象变化学说作用机制：符合构象变化学说Na+- K+- ATPase的作用模型的作用模型 构象变化学说构象变化学说2、Ca2+的运输（单向运输）的运输（单向运输）Ca 2+泵和泵和Ca 2+ ATP酶酶Ca2+ATP酶可以催化下列反应：酶可以催化下列反应：2Ca 2+ （外）（外）+ATP 2Ca 2+ （内）（内） + ADP（外）（外）+Pi （外）（外）Ca2+ATP酶是肌质网的主要成分，占膜蛋白的酶是肌质网的主要成分，占膜蛋白的90%，易于提，易于提纯，对纯，对Ca2+有很高的亲和力。有很高的亲和力。肌肉的收缩和松弛过程，是肌

28、肉的收缩和松弛过程，是Ca 2+从肌质网释放和再摄入的主从肌质网释放和再摄入的主动运输过程。动运输过程。每一分子每一分子ATP酶每秒钟可以水解酶每秒钟可以水解10个个ATP分子，每水解一分子分子，每水解一分子ATP运输运输2个个Ca 2+。钙调蛋白：可刺激细胞对钙离子的摄取，钙调蛋白的作用与钙调蛋白：可刺激细胞对钙离子的摄取，钙调蛋白的作用与Ca 2+浓度有关。浓度有关。 Ca 2+ 浓度极低时，钙调蛋白以不与浓度极低时，钙调蛋白以不与Ca 2+结合的状态存在，不能激活结合的状态存在，不能激活Ca 2+ ATP酶，酶对钙的亲和力低。酶，酶对钙的亲和力低。如细胞内的钙离子浓度升高，则钙调蛋白与钙

29、形成复合物，可与如细胞内的钙离子浓度升高，则钙调蛋白与钙形成复合物，可与Ca 2+ ATP酶结合，提高酶对钙的亲和力。酶结合，提高酶对钙的亲和力。Ca 2+ ATP酶的作用机制酶的作用机制经历磷酸化和去磷酸化的过程，通过经历磷酸化和去磷酸化的过程，通过E1和和E2两种构象的相互转变，将钙两种构象的相互转变，将钙从膜的一侧运输到另一侧。从膜的一侧运输到另一侧。Na+.K+-ATPase的亚基的亚基结构及其在膜上定位结构及其在膜上定位Na+-K+- ATPase的体外重建的体外重建 3 3、阴离子的运输、阴离子的运输 4 4、糖和、糖和AaAa的运输的运输 1 1）葡萄糖的运输（主动运输、协同运输

30、中的同向葡萄糖的运输（主动运输、协同运输中的同向运输）运输） 葡萄糖的运输利用葡萄糖的运输利用NaNa+ +梯度提供能量梯度提供能量，通过载体蛋，通过载体蛋白，伴随着白，伴随着NaNa+ +一起运输入细胞，一起运输入细胞，NaNa+ +梯度越大，葡梯度越大，葡萄糖进入的速度越快，进入膜内的萄糖进入的速度越快，进入膜内的NaNa+ +又通过又通过NaNa+ +、K K+ +ATPATP酶运输体系将酶运输体系将NaNa+ +运输到膜外，以维持运输到膜外，以维持NaNa+ +梯梯度，所以葡萄糖的运输是度，所以葡萄糖的运输是NaNa+ +、K K+ +ATPATP酶维持的，酶维持的，NaNa+ +梯度

31、推动的。梯度推动的。 动物细胞中利用动物细胞中利用NaNa+ +梯度，细菌梯度，细菌中用中用H H+ +梯度梯度 脂双层脂双层细胞外细胞外细胞内细胞内葡萄糖的协同运输系统葡萄糖的协同运输系统同向运输同向运输2）基团运输基团运输（主动运输）（主动运输）定义：定义：一般来说物质通过膜时不需要进行化学修饰，但一般来说物质通过膜时不需要进行化学修饰，但有些糖通过细菌膜时需要进行磷酸化反应加入一个磷酸有些糖通过细菌膜时需要进行磷酸化反应加入一个磷酸基团，以糖基团，以糖P形式才能通过膜。形式才能通过膜。PTS磷酸烯醇式丙酮酸转磷酸化酶系统。磷酸烯醇式丙酮酸转磷酸化酶系统。 PTS 酶系统酶系统PEP+糖（外）糖（外） 糖糖磷酸（内侧）磷酸（内侧）+丙酮酸丙酮酸细胞质细胞质 糖磷酸糖磷酸磷酸转换酶系统磷酸转换酶系统糖糖细菌膜细菌膜细胞外细胞外丙酮酸丙酮酸PEP细菌中糖通过基团运送的主动运送细菌中糖通过基团运送的主动运送 糖的基团转运机制糖的基团转运机制5、生