第九章细胞骨架(Cytoskeleton)

1、l重点：重点：微丝、微管的结构与功能微丝、微管的结构与功能l难点：难点：骨架纤维成分和结合蛋白的相互作骨架纤维成分和结合蛋白的相互作用用l要点综述：细胞骨架要点综述：细胞骨架是指真核细胞内的蛋是指真核细胞内的蛋白质纤维网架体系。本章主要介绍了微丝、白质纤维网架体系。本章主要介绍了微丝、微管和中间纤维的基本结构特点、装配条微管和中间纤维的基本结构特点、装配条件及其装配过程、相关的特异性药物及各件及其装配过程、相关的特异性药物及各种细胞质骨架成分在细胞的各项生命活动种细胞质骨架成分在细胞的各项生命活动中所起到的作用等。中所起到的作用等。细胞骨架是指存在于真核细胞中的细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋

2、白纤维网蛋白纤维网架体系架体系有狭义和广义两种概念有狭义和广义两种概念 : : 在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维在细胞核中存在核骨架在细胞核中存在核骨架- -核纤层体系。核骨架、核核纤层体系。核骨架、核纤层与中间纤维在结构上相互连接纤层与中间纤维在结构上相互连接, , 贯穿于细贯穿于细胞核和细胞质的网架体系。胞核和细胞质的网架体系。 微丝又称肌动蛋白丝微丝又称肌动蛋白丝(actin filament)(actin filament)或纤维状肌或纤维状肌动蛋白动蛋白, , 是指真核细胞中由肌动蛋白是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)(actin)组成

3、、直组成、直径为径为7nm7nm的的骨架纤维骨架纤维。结构与成分结构与成分组装及动力学特性组装及动力学特性影响微丝组装的特异性药物影响微丝组装的特异性药物微丝结合蛋白微丝结合蛋白微丝功能微丝功能肌肉收缩肌肉收缩(muscle contraction)肌动蛋白肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分是微丝的结构成分,外观呈碟状或哑铃状外观呈碟状或哑铃状, 这种这种actin又叫又叫G-actin，将，将G-actin形成的微丝又称形成的微丝又称为为F-actin。MF是由是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性单体具有极性, 装配时呈头尾相接装配时呈头尾相

4、接, 故故微丝具有微丝具有极性极性，即正极与负极之别。，即正极与负极之别。体外实验表明，体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生正极与负极都能生长，生长快的一端为正极，慢的一端为负极；去装配长快的一端为正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。时，负极比正极快。体内装配时，体内装配时，MF呈现出呈现出动态不稳定性动态不稳定性，主，主要取决于要取决于F-actin结合的结合的ATP水解速度与游离水解速度与游离的的G-actin单体浓度之间的关系。单体浓度之间的关系。 踏车行为踏车行为 MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。动态变化与细胞生理功能变化相适应。 在体内在体内, 有些微丝是永久性的

5、结构有些微丝是永久性的结构, 有些微丝是暂有些微丝是暂时性的时性的结构结构。 鬼笔环肽鬼笔环肽(philloidin)：与微丝侧面结合：与微丝侧面结合,防止防止MF解聚。解聚。细胞松弛素细胞松弛素(cytochalasins)：可以切断微丝：可以切断微丝,并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合,因而导因而导致微丝解聚。致微丝解聚。 整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到不同的细胞整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到不同的细胞骨架结合蛋白的调节。骨架结合蛋白的调节。 actin单体结合蛋白单体结合蛋白这些小分子蛋白与这些小分子蛋白与actin单体结合，阻止其添加到单体

6、结合，阻止其添加到 微丝末端，当细胞需要单体时才释放，主要用于微丝末端，当细胞需要单体时才释放，主要用于actin 装配的调节，如装配的调节，如profilin等。等。微丝结合蛋白微丝结合蛋白微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式：微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式： Parallel bundle: MF同向平行排列，主要发同向平行排列，主要发 现于现于微绒毛微绒毛与丝状伪足。与丝状伪足。Contractile bundle: MF反向平行排列，主要反向平行排列，主要 发现于应力纤维和有丝分裂收缩环。发现于应力纤维和有丝分裂收缩环。 Gel-like network: 细胞皮层细胞皮

7、层(cell cortex)中微丝中微丝 排列形式，排列形式，MF相互交错排列。相互交错排列。维持细胞形态，赋予质膜机械强度维持细胞形态，赋予质膜机械强度-细胞皮层细胞皮层应力纤维应力纤维(stress fiber)细胞伪足的形成与迁移运动细胞伪足的形成与迁移运动微绒毛微绒毛(microvillus)胞质分裂环胞质分裂环肌肉收缩肌肉收缩(muscle contraction)微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞形状和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物和赋予质膜机械强度，如哺乳动物红细胞膜红细胞

8、膜骨架骨架的作用。的作用。成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关细胞运动细胞运动 是肠上皮细胞的指状突起，用以增是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。速吸收。微绒毛微绒毛(microvillus)应力纤维（应力纤维（stress fiberstress fiber）: :广泛存在于真核广泛存在于真核细胞。细胞。成分成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和 - -辅辅肌动蛋白。介导细胞间或细胞与基质表面肌动蛋白。介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。的粘着。 （细胞贴壁与

9、粘着斑的形成相关，在形成粘（细胞贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘着斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形着斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成应力纤维成应力纤维, ,具有收缩功能。）具有收缩功能。） 收缩环收缩环由大量反向平行排列的微丝组由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。对滑动。 肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力非常高肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力非常高的能量转换器，它直接将化学能转变为机械能。的能量转换器，它直接将化学能转变为机械能。肌肉的肌肉的细微结构细微结构( (以骨骼肌为例以骨骼肌为例) )肌小节肌小节的

10、组成的组成 肌肉收缩系统中的有关蛋白肌肉收缩系统中的有关蛋白肌肉收缩的肌肉收缩的滑动模型滑动模型由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程 肌球蛋白肌球蛋白(myosin)(myosin)所有所有actin-dependent motor proteinsactin-dependent motor proteins都都属于该家族，其头部具属于该家族，其头部具ATPATP酶活力酶活力, ,沿微丝从负极到正极进行运动。沿微丝从负极到正极进行运动。 Myosin Myosin 原肌球蛋白原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)(tropomyosin, Tm)由两条平行的多

11、肽链形成由两条平行的多肽链形成-螺螺旋构型旋构型, ,位于肌动蛋白螺旋沟内位于肌动蛋白螺旋沟内, ,结合于细丝结合于细丝, , 调节肌动蛋白与调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。肌球蛋白头部的结合。 肌钙蛋白肌钙蛋白 (Troponin, Tn)为复合物，包括三个亚基：为复合物，包括三个亚基：TnC(Ca2+敏感性蛋白敏感性蛋白) 能特异与能特异与Ca2+结合结合; TnT(与原肌球蛋白结合与原肌球蛋白结合); TnI(抑制肌球蛋抑制肌球蛋白白ATPase活性活性)450kDa返回140H带带M线线(M线蛋白线蛋白)由由2条平行多肽链形成的条平行多肽链形成的 -螺旋结构，长约螺旋结构，长约40n

12、m7个个G-actin：1个肌钙蛋白和个肌钙蛋白和1个原肌球蛋白个原肌球蛋白返回肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 原肌球蛋白原肌球蛋白TnTTnTTnT原肌球蛋白原肌球蛋白细肌丝中原肌球蛋白、肌钙蛋白与肌动蛋白的相互关系细肌丝中原肌球蛋白、肌钙蛋白与肌动蛋白的相互关系TnTl思考思考:为什么细胞利用钙离子为什么细胞利用钙离子(通过钙泵使通过钙泵使细胞内的浓度保持在细胞内的浓度保持在10-7mol/L)于细胞内于细胞内信号传递信号传递,而不是其他的离子如钠离子而不是其他的离子如钠离子?微管的结构组成与极性微管的结构组成与极性组装和去组装组装和去组装微管组织中心微管

13、组织中心(MTOC) 微管结合蛋白微管结合蛋白(MAP)微管特异性药物微管特异性药物微管功能微管功能微管中空内径微管中空内径15nm、外径、外径24nm、壁、壁厚厚5-6nm、长度不等，管壁由、长度不等，管壁由13条原条原纤维纵向平行排列而成纤维纵向平行排列而成 。微管在细胞中大部分以微管在细胞中大部分以单管单管形式分布，也可以形式分布，也可以二联管、二联管、三联管三联管形式出现，形式出现，B、C两管是以两管是以C字形分别附于字形分别附于A、B上的，它们各自有上的，它们各自有10或或11条原纤维，其中同条原纤维，其中同A、B分别分别共用共用3条原纤维条原纤维 。装配方式装配方式所有的微管都有确

14、定的极性所有的微管都有确定的极性装配的装配的条件条件微管装配是一个动态不稳定过程微管装配是一个动态不稳定过程体外微管装配条件：体外微管装配条件：微管蛋白浓度：大约为微管蛋白浓度：大约为1mg/mL；最适最适pH：pH6.9；离子：离子：Ca2+应尽可能除去，应尽可能除去，Mg2+为装配所必需；为装配所必需；温度：温度：37微管蛋白二聚体装配成微管，微管蛋白二聚体装配成微管，0微管解微管解聚为二聚体；聚为二聚体；GTP的供应。的供应。秋水仙素秋水仙素(colchicine)(colchicine)：结合有秋水仙素的微：结合有秋水仙素的微管蛋白可组装到微管末端，管蛋白可组装到微管末端，阻断微管蛋白

15、组装阻断微管蛋白组装成微管，可破坏纺锤体结构。成微管，可破坏纺锤体结构。 长春花碱长春花碱也能抑制微管的装配；也能抑制微管的装配；紫杉酚紫杉酚(taxol)(taxol)和重水（和重水（D D2 2O O）能促进微管的装能促进微管的装配配, , 并使已形成的微管稳定。并使已形成的微管稳定。l促进微管聚合的物质是（促进微管聚合的物质是（ D ）。）。lA.秋水仙素秋水仙素 B.长春花碱长春花碱 C. Ca2+ D. Mg2+概念概念：常见微管组织中心常见微管组织中心中心体中心体(centrosome)基体基体(basal body) 微管在生理状态或实验处理解聚后重新微管在生理状态或实验处理解聚

16、后重新装配的发生处称为装配的发生处称为微管组织中心微管组织中心(microtubule organizing center, MTOC)。间期细胞间期细胞MTOC： 中心体中心体(动态微管动态微管)分裂细胞分裂细胞MTOC：有丝分裂纺锤体极有丝分裂纺锤体极(动态微管动态微管)鞭毛、纤毛细胞鞭毛、纤毛细胞MTOC：基体基体(永久性结构永久性结构) 中心体中心体(centrosome)(centrosome)结构结构 中心体复制周期中心体复制周期 管蛋白管蛋白：位于中心体周围的基质中，环形：位于中心体周围的基质中，环形 结构，结构稳定，为结构，结构稳定，为微管蛋白二聚体提微管蛋白二聚体提 供起始装

17、配位点，所以又叫供起始装配位点，所以又叫成核位点成核位点 位于鞭毛和纤毛根部的类似结构称为位于鞭毛和纤毛根部的类似结构称为基体基体（basal basal body body ）中心粒和基体均具有自我复制性质中心粒和基体均具有自我复制性质(microtubule-associated protein, MAP)促进装配区促进装配区维持细胞形态维持细胞形态细胞内物质的运输细胞内物质的运输细胞器的定位细胞器的定位鞭毛鞭毛(flagella)运动和纤毛运动和纤毛(cilia)运动运动纺锤体与染色体运动纺锤体与染色体运动1.用秋水仙素处理细胞破坏微管用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞导致细胞变圆变圆

18、,说明微管对维持细胞的不对称形状是说明微管对维持细胞的不对称形状是重要的。重要的。 2. 纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持。纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持。 Motor proteins 神经元轴突运输的类型神经元轴突运输的类型及及运输模式运输模式 色素颗粒的运输色素颗粒的运输胞质中微管胞质中微管motor proteinmotor protein分为两大类：分为两大类：驱动蛋白驱动蛋白(kinesin):(kinesin):通常朝微管的正极方向运动通常朝微管的正极方向运动动力蛋白动力蛋白(cytoplasmic dynein)(cytoplasmic dynein)：朝微管的负极运动：朝微管的负极

19、运动 KinesinKinesin与与DyneinDynein的的分子结构分子结构 KinesinKinesin与与Dynein的运输方式的运输方式种 类 速 度 成 分 快速转运 顺梯度 逆梯度 50-400mm/天 200mm/天 膜性细胞器和物质、线粒体、突触小泡 前溶酶体小泡、溶酶体酶、内吞小泡 慢速转运 慢成分 b 慢成分 a 2-8mm/天 0.2-1mm/天 微丝(肌动蛋白和结合蛋白)、 血影蛋白、 包涵素、钙调蛋白 微管(管蛋白、MAPs、tau)、神经纤维(三联体蛋白质)、血影蛋白 轴突运输的类型轴突运输的类型纤毛与鞭毛的纤毛与鞭毛的结构结构 纤毛纤毛运动机制运动机制纤毛和鞭

20、毛结构纤毛和鞭毛结构 由由鞭杆（鞭杆（shaft）和基体）和基体二部分组成，鞭杆与基二部分组成，鞭杆与基体之间有一过渡区，鞭杆伸出在细胞表面之上体之间有一过渡区，鞭杆伸出在细胞表面之上0.150.3m。鞭毛数量少，约长鞭毛数量少，约长150m，纤毛数量多，较短，纤毛数量多，较短约约510m，基体则埋在细胞膜之下。，基体则埋在细胞膜之下。 鞭杆横切面属鞭杆横切面属“92”型结构型结构微管微管A（亚丝（亚丝A）：由）：由13条原丝构成，它向相邻的条原丝构成，它向相邻的微管微管B伸出外臂、内臂，臂长约伸出外臂、内臂，臂长约30nm，两臂形状，两臂形状有差异，有差异，A管还向中央伸出一个放射辐管还向中

21、央伸出一个放射辐(radial spoke)，末端膨大为辐条头；，末端膨大为辐条头；微管微管B：以以“C”字形附在字形附在A管上由管上由10条原丝组成，条原丝组成，二联管对低温秋水仙素稳定，二联管对低温秋水仙素稳定，B微管对热敏感，微管对热敏感，说明说明A、B二者性质不同；二者性质不同；二联体之间有丝间连桥（二联体之间有丝间连桥（nexin）。）。中央微管有两个，外面包围有中央鞘，两中央微中央微管有两个，外面包围有中央鞘，两中央微管之间尚有桥连接。管之间尚有桥连接。从纵切面上看，各种微管在纤毛顶端的延伸程度不同，中央微管从纵切面上看，各种微管在纤毛顶端的延伸程度不同，中央微管最长，可达纤毛、鞭

22、毛顶端，最长，可达纤毛、鞭毛顶端，A管次之，管次之，B管最短，内外臂约间隔管最短，内外臂约间隔三个二聚体出现三个二聚体出现 。鞭杆的基部同细胞质中的基体相连，基体的结构同中鞭杆的基部同细胞质中的基体相连，基体的结构同中心粒。无中央微管和鞘，属心粒。无中央微管和鞘，属90（三联体）（三联体）120170nm，长，长200500nm。鞭杆与基体之间有过渡区。鞭杆与基体之间有过渡区。同时辐条与中央鞘之间也发生周期性的时附时离的相同时辐条与中央鞘之间也发生周期性的时附时离的相互作用，从而使二联管间的相互作用变为纤毛弯曲而互作用，从而使二联管间的相互作用变为纤毛弯曲而作功作功 。10nm纤维纤维,因其直

23、径介于粗肌丝和细肌丝因其直径介于粗肌丝和细肌丝之间之间, 故被命名为中间纤维。故被命名为中间纤维。IF几乎分布于所几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网络结构，特别有动物细胞，往往形成一个网络结构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。如富。如上皮细胞上皮细胞中。除了胞质中，在内核膜中。除了胞质中，在内核膜下的下的核纤层核纤层也属于也属于IF。 中间纤维的成分与分布中间纤维的成分与分布 中间纤维的装配中间纤维的装配 中间纤维结合蛋白（中间纤维结合蛋白（ IFAP ）及其判定）及其判定标准标准 中间纤维的功能中间纤维的功能l在细胞内与中间纤维共分布在

24、细胞内与中间纤维共分布;l抗高盐与非离子去垢剂抽提抗高盐与非离子去垢剂抽提,与中间纤维与中间纤维共同分离共同分离;l与中间纤维经历相同的解聚和重装配周与中间纤维经历相同的解聚和重装配周期期; l在体外能与中间纤维结合在体外能与中间纤维结合.返回中间纤维中间纤维装配过程装配过程IFIF装配与装配与MF,MTMF,MT装配相比，有以下几个特点：装配相比，有以下几个特点： IFIF装配的单体是纤维状蛋白装配的单体是纤维状蛋白(MF,MT(MF,MT的单体呈球形的单体呈球形) )； 反向平行的四聚体导致反向平行的四聚体导致IFIF不具有极性；不具有极性； IF在体外装配时不需要核苷酸或结合蛋白的辅助，

25、在体外装配时不需要核苷酸或结合蛋白的辅助， 在体内装配后，细胞中几乎不存在在体内装配后，细胞中几乎不存在IF单体单体(但但IF的存在的存在 形式也可以受到形式也可以受到细胞调节细胞调节，如核纤层的装配与解聚，如核纤层的装配与解聚)。IFIF成分比成分比MF,MTMF,MT复杂，具有组织特异性。复杂，具有组织特异性。 IFIF在形态上相似，而化学组成有明显的差别。在形态上相似，而化学组成有明显的差别。中间纤维类型与分布中间纤维类型与分布中间纤维蛋白的表达具有严格的组织特异性中间纤维蛋白的表达具有严格的组织特异性根据其化学性质、组织来源及免疫特性的不同可分为若干种根据其化学性质、组织来源及免疫特性

26、的不同可分为若干种不同类型中间纤维肽链的氨基酸序列特征不同类型中间纤维肽链的氨基酸序列特征: 编码中间丝的基因至少有编码中间丝的基因至少有50个，它们属于同一基因家个，它们属于同一基因家族，其蛋白的结构特征是一般可分为头部、杆部和尾族，其蛋白的结构特征是一般可分为头部、杆部和尾部部3个部分。个部分。(1)杆部杆部：4个螺旋区间通过个螺旋区间通过3个短片段连接在一起。个短片段连接在一起。(2)头尾部头尾部：N-端，端，C-端，均为非螺旋结构，可进一步端，均为非螺旋结构，可进一步分为同源区、可变区和末端区。分为同源区、可变区和末端区。中间丝蛋白分子量的大小主要取决于尾部的变化。中间丝蛋白分子量的大

27、小主要取决于尾部的变化。增强细胞抗机械压力的能力增强细胞抗机械压力的能力 IFIF在细胞间或组织中起支架作用在细胞间或组织中起支架作用: : 角蛋白纤维参与桥粒的形成和维持角蛋白纤维参与桥粒的形成和维持 结蛋白纤维结蛋白纤维是肌肉是肌肉Z Z盘的重要结构组分，对于维持肌肉盘的重要结构组分，对于维持肌肉细胞的收缩装置起重要作用细胞的收缩装置起重要作用与核信息的传递有关与核信息的传递有关 中间丝与中间丝与mRNA的运输有关，的运输有关，mRNA连接在中间丝上，很可能对连接在中间丝上，很可能对mRNA在细胞内的定在细胞内的定位以及决定其翻译与否有关位以及决定其翻译与否有关与细胞分裂相关与细胞分裂相关

28、:核纤层的解聚与组装核纤层的解聚与组装核纤层分布与形态结构核纤层分布与形态结构 成分成分核纤层蛋白核纤层蛋白(Lamin) (Lamin) 核纤层蛋白的分子结构及其与中间纤维蛋白核纤层蛋白的分子结构及其与中间纤维蛋白的的关系关系 核纤层蛋白在细胞分化中的表达核纤层蛋白在细胞分化中的表达核纤层在细胞周期中的核纤层在细胞周期中的变化变化功能功能 哺乳动物和鸟类细胞中有哺乳动物和鸟类细胞中有 核纤层蛋白核纤层蛋白A A 核纤层蛋白核纤层蛋白B B 核纤层蛋白核纤层蛋白C C核纤层与中间纤维之间的共同点核纤层与中间纤维之间的共同点 两者均形成两者均形成10nm10nm纤维纤维; ; 两者均能抵抗高盐和

29、非离子去垢剂的抽提两者均能抵抗高盐和非离子去垢剂的抽提; ; 某些抗中间纤维蛋白的抗体能与核纤层发生交某些抗中间纤维蛋白的抗体能与核纤层发生交叉反应叉反应LaminALaminA和和LaminCLaminC的的cDNAcDNA克隆推导出核纤层蛋白克隆推导出核纤层蛋白的氨基酸顺序与中间纤维蛋白高度保守的的氨基酸顺序与中间纤维蛋白高度保守的-螺螺旋区有很强的同源性旋区有很强的同源性, , 说明核纤层蛋白是中间说明核纤层蛋白是中间纤维蛋白纤维蛋白. .A A型核纤层蛋白在组装核纤层时通过蛋白水解失型核纤层蛋白在组装核纤层时通过蛋白水解失去去C C端端( (异戊二烯化异戊二烯化 ,isoprenyla

30、tion),isoprenylation)。核膜崩。核膜崩解解, , 核纤层解聚时核纤层解聚时, A, A型核纤层蛋白以可溶性单型核纤层蛋白以可溶性单体形式弥散到胞质中。体形式弥散到胞质中。B B型核纤层蛋白则永久法尼基化型核纤层蛋白则永久法尼基化(farnesylated)(farnesylated)，与核膜小泡保持结合状态与核膜小泡保持结合状态, ,当核膜重现时当核膜重现时, ,在染在染色体周围重装配色体周围重装配, , 形成子细胞的核纤层。形成子细胞的核纤层。为核膜及染色质提供了结构支架为核膜及染色质提供了结构支架36 有些哺乳类动物在单层培养时利用缩时电有些哺乳类动物在单层培养时利用缩

31、时电影可观察细胞表面膜变皱，产生波动式的影可观察细胞表面膜变皱，产生波动式的突起，由于这些突起相互交替地与玻璃表突起，由于这些突起相互交替地与玻璃表面接触，细胞就向前移动，这种移动方式面接触，细胞就向前移动，这种移动方式与变形运动方式不同，细胞质的流动仅出与变形运动方式不同，细胞质的流动仅出现在外缘区而不是在中心。现在外缘区而不是在中心。深绿：微管浅兰：内质网黄色：高尔基体上图：内质网抗体染色下图：微管抗体染色上图：高尔基抗体染色下图：微管抗体染色返双双24l考点分析：考点分析：细胞质骨架是本章考核的重点，主要细胞质骨架是本章考核的重点，主要集中在细胞质骨架基本特性和功能上。内容主要集中在细胞

32、质骨架基本特性和功能上。内容主要涉及骨架蛋白的单体成分、装配特点、极性、相涉及骨架蛋白的单体成分、装配特点、极性、相关蛋白、特异性药物及功能多个方面。考察方式关蛋白、特异性药物及功能多个方面。考察方式多以填空、选择、判断等客观题型为主，侧重于多以填空、选择、判断等客观题型为主，侧重于细节的考察。细节的考察。l另外，由于中间纤维在许多特性上与微丝、微另外，由于中间纤维在许多特性上与微丝、微管有所不同，因此有部分题型针对这一知识点管有所不同，因此有部分题型针对这一知识点进行考察。对于细胞质骨架以外的内容，如广进行考察。对于细胞质骨架以外的内容，如广义的细胞骨架概念、核骨架概念、功能以及核义的细胞骨

33、架概念、核骨架概念、功能以及核骨架的分级抽提方法等内容也出现在部分院校骨架的分级抽提方法等内容也出现在部分院校的考题之中。的考题之中。l一、名词解释一、名词解释lactin 肌动蛋白肌动蛋白lamoeboid movement 阿米巴运动阿米巴运动lbasal body 基体基体lcapping proteins 戴帽蛋白，封端蛋白戴帽蛋白，封端蛋白lcentrioles 中心粒中心粒lcentrosome 中心体中心体lcyclosis 胞质环流胞质环流lcytoskeleton 细胞骨架细胞骨架ldynein 动力蛋白、戴宁蛋白动力蛋白、戴宁蛋白ldynein arms 动力蛋白臂动力蛋白

34、臂lexocytoskeleton system 细胞外骨架细胞外骨架lfragmenting protein 截断蛋白截断蛋白lintermediate filament 中间纤维中间纤维lkinesin 驱动蛋白驱动蛋白lmicrotrabecular lattice 微梁网架微梁网架lmicrotubule 微管微管lmicrotubule organizing center（MTOC） 微管组织微管组织中心中心lmicrotubule-associated protein（MAP） 微管关联蛋微管关联蛋白白lmyosin 肌球蛋白肌球蛋白ltread milling 踏车行为踏车行为l

35、tropnin 肌钙蛋白肌钙蛋白ltubulin 微管蛋白微管蛋白l1.组成纤毛、鞭毛结构的组成纤毛、鞭毛结构的3部分是（毛部）、（基体）部分是（毛部）、（基体）和（根丝），其中（基体）具有和（根丝），其中（基体）具有MTOC作用。作用。l2.肿瘤细胞一般仍保持原来细胞的中等纤维，癌细胞肿瘤细胞一般仍保持原来细胞的中等纤维，癌细胞以（以（角质蛋白角质蛋白）为特征，肌肉肉瘤以（）为特征，肌肉肉瘤以（结蛋白结蛋白）为特）为特征，非肌肉肉瘤以（征，非肌肉肉瘤以（波形纤维蛋白波形纤维蛋白）为特征，神经胶）为特征，神经胶质瘤是以（质瘤是以（神经胶质纤维酸性蛋白神经胶质纤维酸性蛋白）为特征。）为特征。l3

36、.促使细胞融合的试剂是（促使细胞融合的试剂是（PEG),促使细胞骨架中微管促使细胞骨架中微管解聚的试剂是（解聚的试剂是（秋水仙碱秋水仙碱），促使细胞排核的试剂是），促使细胞排核的试剂是（细胞松弛素细胞松弛素B)。l1.人体皮肤上皮的深层细胞中起支架作用的微丝是（人体皮肤上皮的深层细胞中起支架作用的微丝是（ B ）。）。lA.肌微丝肌微丝 B.张力微丝张力微丝 lC.纤维微丝纤维微丝 D.神经微丝神经微丝l2.下列哪项不属于中等纤维的功能（下列哪项不属于中等纤维的功能（ D ）。）。lA.固定细胞核固定细胞核 B.参与物质运输参与物质运输lC.与有丝分裂有关与有丝分裂有关 D.是胞质分裂收缩环的

37、主要成分是胞质分裂收缩环的主要成分l3.参与纤毛运动的蛋白质是（参与纤毛运动的蛋白质是（ B ）。（中国科学院）。（中国科学院）lA.驱动蛋白驱动蛋白 B.动力蛋白动力蛋白lC.tau蛋白蛋白 D.微管结合蛋白微管结合蛋白2l4.中心体能放射出微管束，主要因为其含有（中心体能放射出微管束，主要因为其含有（ B ）。）。（中科院（中科院2000）lA.-微管蛋白微管蛋白 B. -微管蛋白微管蛋白lC. -微管蛋白微管蛋白 D.微管结合蛋白微管结合蛋白taul1、试述微丝的装配特点及功能。、试述微丝的装配特点及功能。l2、微丝的特异性药物及其作用。、微丝的特异性药物及其作用。l3、微管的基本结构及

38、其微管的功能。、微管的基本结构及其微管的功能。l4、微管特异性药物及其作用。、微管特异性药物及其作用。l5、中间纤维的结构特征及装配特点。、中间纤维的结构特征及装配特点。l6、中间纤维的类型。、中间纤维的类型。l7、试述细胞骨架的主要功能。、试述细胞骨架的主要功能。 l8、什么是细胞蠕动（、什么是细胞蠕动（cell crawling）？单细胞的变形运动）？单细胞的变形运动的机制是什么的机制是什么?l答：细胞蠕动是细胞从一个位置移向另一个位置，依靠的答：细胞蠕动是细胞从一个位置移向另一个位置，依靠的是细胞质的流动，这种方式是在固体支持物上进行。最早是细胞质的流动，这种方式是在固体支持物上进行。最早研究的细胞移动是变形虫，称为阿米巴运动（研