果树硝态氮和铵态氮营养研究综述

1、果树硝态氮和铵态氮营养研究综述144安徽农学通报,AnhuiAgri.Sci.Bul1.2008,14(21)果树硝态氮和铵态氮营养研究综述禹婷(成都市农业科技职业学院,四川成都611130)摘要:本文综合有关文献,对比分析了硝态氮和铵态氮对果树生长及生理特性的一些影响,着重介绍了硝态氮在果树体内累积的影响因素,并提出了今后的研究方向.关键词:果树;硝态氮;铵态氮中图分类号S143.12;S143.13文献标识码A文章编号10077731(2008)21144-03果树根系可以从土壤中吸收无机氮与简单的有机氮,但以无机氮为主.果树根系吸收的无机氮主要是硝态氮与铵态氮.氮索是果树必需矿质元素中的

2、核t2,元素,在一定范围内其施用量与果树的产量,品质密切相关,但果园的高施氮量及果树氮的低利用率都会给土壤带人大量的氮,造成硝态氮在土壤中积累,并污染地下水,同时也使果品中积累大量的硝酸盐,这是因为各种形态的氮肥,施入土壤后,经土壤酶和微生物的作用,最终都要变为硝酸盐,土壤中过量的硝酸盐易被植物过量地吸收.这种富含硝酸盐的果品被人们食用后,可干扰血液中氧的循环,导致缺氧症,严重时还会导致窒息,死亡.近年来随着人们环保意识的增强,以及对绿色优质果品需求量的增加,研究和阐明果树硝态氮的吸收运转等代谢过程及影响因子,对在无公害优质果品生产中采取合理的施肥方式,选择恰当的肥料种类,确定最佳的施肥时期以

3、及改善生态环境具有理论和实际的指导意义.l硝态氨和铵态氮对果树生长及生理特性的影响1.1果树对硝态氦和铵态氮的选择吸收大量研究表明,树木对铵态氮和硝态氮具有选择吸收的特性''.',即使同时供应铵态氮和硝态氮,有些树种也会表现出明显的偏好性.一般认为果树是喜硝树种.果树对硝态氮吸收的偏好特性可能主要与其生长地的土壤pH值有关,有研究表明,来自于酸性土壤的树中通常具有喜铵态氮的特性,而来自于中性或碱性土壤的树种具有喜硝态氮的趋势.在pH较低的酸性土壤中,硝化细菌减少,硝化过程不能顺利进行,微生物分解有机物产生的有效态氮以铵态氮为主,而在中性和碱性土壤中则以硝态氮为主.1.2

4、硝态氮和铵态氮对果树生长的影响不同氮素形态(铵态氮和硝态氮)对果树生长结果习性有重要影响.Faust认为铵态氮比硝态氮更能促进果树营养生长.也有人研究供给硝态氮的苹果植株比供给铵态氮的生长良好.铵态氮和硝态氮对树木地上和地下生长的影响是不同的,铵态氮有抑制树木根系生长的作用,而硝态氮则促进根系的生长".在柑橘上以硝态氮为氮源的根系生长量明显大于铵态氮为氮源的植株.顾曼如等实验表明在苹果上无论是春施还是夏施生长量均是硝态氮大于铵态氮为氮源的植株".不同氮素形态在施肥效应上都能提高叶氮含量.高东升等研究认为硝态氮和铵态氮两种肥料对同一品种叶氮含量提高幅度不同:硝态氮比铵态氮提高

5、的幅度大0.铵态氮和硝态氮具有联合效应,在山楂组织培养研究中发现NO3一/NH4+与生根呈正相关u.在刺梨上用硝态氮与铵态氮配合做氮源植株生长量大于单一硝态氮或尿素.文献中报道铵态氮比硝态氮有利于果树成花,其原因可能是铵态氮对果树营养生长的效应相对较弱之故.1.3硝态氦和铵态氦对果树养分吸收的影响由于铵态氮和硝态氮所带电荷的差异,二者对其它养分离子的吸收具有不同的影响,通常铵态氮有利于阴离子的吸收.而硝态氮可以促进阳离子的吸收.通常铵态氮抑制K,Ca",Mg",Zn"的吸收,尤其对K和ca"的抑制作用更加明显,增加P的吸收.而硝态氮促进K,Ca"

6、;,Mg"的吸收,抑制P的吸收.A1和Mn虽然是阳离子,但在供应铵态氮时由于根际pH的下降,增加了土壤中的A1和Mn活性,促进了Al和Mn的吸收.虽然在多数情况下Mg的吸收受到铵态氮的抑制,但有时铵态氮的供应也可以促进Mg的吸收,主要原因是Mg的吸收更多地受K和ca的抑制,而铵态氮的吸收明显降低了K和ca的吸收数量,从而间接地促进了Mg的吸收.氮素形态对养分吸收的影响比较复杂,除与铵态氮和硝态氮所带的电荷有关外,还与其它离子间的相互拮抗密切相关,不同树种表现不同.1.4硝态氮和铵态氮对果树SOD和POD活性的影响李宪利等的研究指出,田间追施硝态氮和铵态氮,均能使得苹果植株的SOD和P

7、OD活性提高,而且随着施氮量的增多,两种酶活性均相应提高.另外,在碳,氮代谢方面的调节中有三种至关重要的酶NR,PEPCase,SPS,它们的活性可受氮素营养信号的调节,硝态氮浓度升高时,蛋白质激酶活性提高,使PEPC具有高活性,有利于PEP向草酰乙酸的反应进行,补充了c4二羧酸,促进氨基酸的合成.果树枝干中的淀粉作者简介:禹婷(1980一)女,宁夏人,助教,主要从事花卉果树研究工作.收稿日期:200809一l1安徽农学通报,AnhuiAgri.Sci.Bul1.2008,14(21)145酶,淀粉合成酶,SS,SPS的活性均受氮素的调控.2硝态氮和铵态氮的吸收从营养意义来讲,植物生长过程中吸

8、收的主要是两种矿质氮源,即硝态氮和铵态氮.现在一般认为NO;的吸收是主动过程,而NH4是与H进行交换吸收的.NH4与NO;吸收到作物体后,除NO;需先还原成NH4+(NH)以外,其余同化过程二者完全相同.根据前人研究,作物对NH4+和N03一的吸收量因作物特性,种类和环境条件而变化.首先两种形态氮素本身营养特点不同:铵态氮呈还原态,易被土壤胶体吸附和固定;硝态氮呈氧化态,存在于土壤溶液中,易到达根系表面或易被淋失.一般情况下,作物从介质中吸收NH4使介质酸化,而吸收NO;使介质碱化,介质pH值的变化反过来会影响其它养分的有效性.2.1硝态氮的还原和氨同化2.1.1硝态氮的还原植物吸收的硝酸根必

9、须先转换成NH才能参加有机氮化合物的合成.在细胞中硝酸根还原成NH3的过程分2步进行.硝酸根还原为亚硝酸根,由硝酸还原酶催化,在细胞质中进行;亚硝酸根再被还原为氨根,由亚硝酸还原酶催化,在叶绿体和根细胞的原质体里进行.NR是限速酶,是一种底物诱导酶,调控着整个同化过程.硝态氮的还原依赖于植物体内NR的含量和活性,而NR的合成和活力又受硝酸根的影响和诱导.对果树而言,大量研究认为根系是硝酸还原的主要部位.根部还原硝态氮所需能量由地上部供给.碳水化合物的供应使其还原的一个限制因子.Krammer在树木中观察到"硝酸盐在碳水化合物的供应及代谢水平低时可能积累.苹果植株叶片内存在NR,因此叶

10、片也是硝酸盐的还原部位.而有一些研究认为果树植株地上部NR的存在是一种例外,而不是一种规律,只有当地下部大量追施硝态氮后,才能诱发叶片NR.果树根部NR活性较叶片高,硝酸盐在根部还原所占比例相对较大,通过木质部向上运输的氮素以氨基酸为主.2.1.2氨的同化植物从土壤里吸收的NH4+或在体内将NO;还原形成的NH4,在3个重要的酶参与下,同化为有机氮化合物.这3个酶是:谷酰胺合成酶,谷氨酸合成酶及谷氨酸脱氢酶.2.2硝酸盐在果树体内积累的影响因素2.2.1肥料种类化学氮肥的使用过程中铵态氮和硝态氮的比值是决定硝酸盐含量的重要因素,当铵态氮多时农作物的硝酸盐含量就低.另外,作物生长所需的磷,钾和微

11、量元素也是影响农作物硝酸盐累积的重要元素.±壤中磷供应不足会抑制果树的生长,间接地促进果树硝酸盐的累积.钼,钻硼,锰等微量元素能提高硝酸还原酶的活性,促进果树硝酸盐的同化作用,从而降低果树体内硝酸盐的积累量.有实验证明苹果植株同时供给铵态氮和硝态氮,则吸收的硝态氮的数量会因铵态氮的存在而有所降低,说明铵态氮对硝态氨的吸收有抑制作用.目前,关于铵态氮对硝态氮的抑制机制已被提出:1)铵态氮在吸收同化过程中可能减少了硝酸还原酶及综合酶的活性;2)可能抑制了硝态氮的吸收系统;3)或者降低碳同化的底物酶有效性,并且ATP导致铵态氮同化的活跃:4)增加了硝态氮的流出.关于铵态氮对硝态氮的抑制机制

12、目前还没有完全弄清,还需要进行大量的研究.2.2.2氮肥施量据实验研究表明,作物中硝酸盐含量随施氮量的增加而增加,并呈显着正相关.2.2.3收获时间实验表明,随着时间的推迟,果品内硝酸盐含量会逐渐降低,其原因现在还不是很清楚.2.2.4环境因素环境因素如水分,温度和光照也会影响到果品内硝酸盐的累积量.水分通过影响果树生长影响硝酸盐在果树体内的含量.在多雨的年份,果品内硝酸盐的含量要比正常年份含量高.温度通过影响硝酸还原酶活性而影响硝酸盐的累积.硝态氮的吸收速率随着温度的升高而增加.硝态氮的吸收速率在35C时达到最大值,低温下铵态氮吸收比硝态氮快;但23以上,硝态氮的吸收速率超过铵态氮.Gras

13、manis和Nicholas发现生长在营养液中的苹果植株吸收的铵态氮与硝态氮之比为1:7(冬季除外),冬季铵态氮的吸收量大于硝态氮,说明冬季低温硝态氮的吸收速率相对下降.3硝态氮在果树植株内含量,分配及周期变化一般认为多年生的果树(除葡萄外)体内硝态氮的含量很低.苹果植株地上部硝态氮含量较少,仅在活跃的根部检测到.但高东生的实验中,早春和初夏两类品种短枝大叶和发育稍叶中均含有硝态氮;短枝型品种中的硝态氮含量高于普通品种.试验结果显示,硝态氮肥处理的植株,根系和新梢叶片中硝态氮含量都很高,短枝型品种尤为显着.顾曼如等也观察到矮化砧硝态氮含量显着高于乔化砧.顾曼如等研究认为硝态氮在成体树的根系一般

14、出现两次高峰,第一次在34月,第二次在10月份.植株内的硝态氮含量变化与根系活动规律基本一致.4今后的研究方向探索两种形态氮素共存条件下果树生长的反应越来越被人们所关注,但两者的比例究竟多大为最适是人们迫切想知道的,但这方面报道甚少,故应在这方面进行研究.多数作物在同时供应铵态氮和硝态氮时表现出"联合效应",但这一现象对于果树是否具有普遍性目前还不清楚,今后还将对大量果树进行研究.因此,关于果树对不同形态N素的生长反应将是今后继续研究的重点.综上所述硝态氮影响果树生理代谢的各方面,对果树的生长发育产生影响,但对硝态氮在果树地上部的含量变化说法不一.普遍认为硝态氮不在果树地上

15、部及果实中积累,但增加硝态氮的供应,根部还原硝态氮的能力就成146安徽农学通报,AnhuiAgn.Sci.Bul1.2008,14(21)为限制因子,向地上部输送的以硝态氮为形式的总氮增加.因此对硝态氮施肥量是否引起硝态氮在果树的地上部及果实中积累需要进一步研究.硝态氮作为营养信号对果树生长发育及果实品质的影响方面也值得研究.例如ss是控制苹果果实库强度与库活性的关键酶之一,它通过降解蔗糖生成UDPG(鸟苷二磷酸葡萄糖)用于多糖合成等生物体中的合成反应.而在不同植物上研究表明硝态氮影响ss活性.硝酸还原酶被认为是硝态氮吸收同化中主要的限速酶,其在氮素同化营养中起着关键作用,所以研究硝酸还原酶活

16、性的影响因素,以便提高果树吸收同化硝态氮的能力,提高果树对土壤和肥料氮的利用率.苹果是喜硝植物,硝态氮是其吸收无机氮的主要来源之一,尤其在旱地条件下不论是何种形态氮的氮肥都是以吸收硝态氮为主.因此可以进一步研究硝态氮与果树水分特性的关系.由于人们环保意识的日益增强,硝态氮营养研究与环境科学,生态科学研究的交叉和融合已成为当前的一个主要研究方向.参考文献1彭福田,姜远茂,顾曼如等.落叶果树氮素营养研究进展.果树,2003,20(1):54582BoxmanAW,RoelofsJGM.1988.Someeffectsofnitratevelsusammoniumnutritiozjonthenut

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