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1、湖北农学院学报第19卷第2期1999年5月Vol.19No.2May1999JournalofHubeiAgriculturalCollege影响银杏叶黄酮含量的因子及其评价程水源顾曼如束怀瑞(湖北农学院,荆州434103)(山东农业大学园艺系,泰安271018)摘要银杏叶黄酮含量受遗传因素、生理生化因素、发育进程、生态条件、栽培措施等5大因素的影响,对各因素的作用大小作了评价,并提出今后银杏叶黄酮含量调控研究的4点建议。关键词银杏叶黄酮;影响因子;作用评价;研究建议中图法分类号S664.301银杏叶黄酮含量高,种类丰富,药效奇特,离出了38种黄酮化合物,284。近几年来,银杏叶黄酮含,对影响
2、银杏叶黄酮含量的因子进行归纳分析。1影响银杏叶黄酮含量的因素影响银杏叶黄酮含量的因素有许多,有内部因素和外部因素。笔者把它归纳成5类:(1)遗传因素:品种或品系或优良单株、植株性别;(2)生理生化因素:内源激素、酶、色素、光合作用及光合产物、黄酮合成的前体物质、叶片含水量及新鲜度等;(3)发育进程:季节或采叶期、树龄、枝龄、叶片成熟度、结果与否;(4)生态条件:指产地生态,包括土壤生态和气象生态,具体因子有光照、温度、水分、大气、土壤;(5)栽培因素:采收次数、整形修剪方式、肥料种类及施用、生长调节剂种类及施用、苗木繁殖方式、栽培方式、产叶量、苗木密度、叶质、生长势等。2各因素对银杏叶黄酮含量
3、的具体影响各因素对银杏叶黄酮含量的具体影响目前基本上可以得出结论的有品种或品系、产地、季节或采叶期、树龄、枝龄、苗木繁殖方式。陈学森等报道的44种参比品种或品系中,泰山4号银杏叶黄酮含量最高,为26.4mg/g,尖底圆玲最低,为9.5mg/g2。不同产地由于受人工栽培生态、气象生态、土壤生态等综合影响,其银杏叶黄酮含量也有较大差异,并在一定区域范围内,从南到北,叶黄酮含量有逐渐增加趋势,但生态型的影响主要发生在银杏幼龄期34。在具体的生态因子中,光、温对叶黄酮的影响最大。黑暗条件下,无黄酮合成,且黄酮合成速率及最终含量与光照强度和密度密切相关,并有实验证实:蓝光或紫外光促进叶黄酮合成作用最强。
4、就温度而言,适当的低温和较大的温差有利于黄酮合成。深入的研究揭示:适当频率的高、低温转换能诱导黄酮的合成,低温不是促进黄酮合成的直接原因5。另收稿日期:1998-11-30湖北省自然科学基金和山东省博士培养基金资助第一作者简介:程水源,男,33岁,在读博士生,湖北农学院院长助理兼科研开发处处长,副教授第2期程水源等:影响银杏叶黄酮含量的因子及其评价111有报道认为秋季适当干旱有利于黄酮合成和积累5。就采收季节而言,一般认为秋季银杏叶黄酮含量最高,夏季最低3,4,6。与采收季节有关的另一影响因子叶片成熟度也有重要作用。通常来讲,采收季节与叶片成熟度存在较大的一致性。但对叶片一年多次采收或遇逆境时
5、则不然。叶片分生组织活跃时,叶黄酮合成较快,但叶片本身的合成能力有限,在叶片停止生长接近于衰老时,又有一个较大的黄酮合成高峰,且与叶片含水量呈负相关5。树龄或枝龄年轻,叶黄酮含量较高,其最高含量出现在树龄为35a时,在树龄超过20a后,叶黄酮含量尽管较低,但比较稳定,因此,在管理上提倡整形重剪,以保持较低的枝龄来提高叶黄酮的含量3,4,7。对苗木繁殖方式的影响最近的报道较多,普遍认为实生苗叶片含量较高,嫁接苗、根蘖苗、扦插苗黄酮含量相对较低,并推测这种差异与植株生长势有关,即生长势强,叶黄酮含量较高,生长势弱,叶黄酮含量较低3,4。关于其他栽培因素对银杏叶黄酮含量的影响,现在的研究基本上是停留
6、在与叶产量的关系上。施肥、喷生长调节剂、增加苗木密度、嫁接苗建园等都是通过提高叶质(主要指形态指标,如叶面积、叶厚、叶色等)或单位面积叶产量来达到提高银杏叶总黄酮的目的。有的研究虽然提高了产量,但可能降低了银杏叶黄酮的相对含量,如一年多次采叶的研究8。不过,产叶量与银杏叶黄酮相对含量的直接关系未见研究报道。至于结果与否,雌、24,9,10。当然,即使有些问题研究了很长时间,有观点认为光合作用与;叶片中光合产物糖含量的提高、叶干物质的增加,相反,有时糖含量较低时,可见黄酮的大量积累,但在离体培养时,增加糖含量,有黄酮积累,尤以增加葡萄糖效果最佳5。黄酮类化合物是次生代谢产物,对直接前体物质的研究
7、结果也不尽一致,但对黄酮合成过程中酶的研究较为详尽,基本上明确了参与合成过程的酶种类和酶特性,认为苯丙氨酸氨解酶(PAL)、查尔酮合成酶(CHS)、类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶(UFGT)是较关键的酶,另外,查尔酮同分异构酶(CHI)、4-香豆酸-COA连接酶(4CL)也有重要作用。业已证明,PAL为光诱导酶,CHS活性与光照强度有关1114。在内源激素中,乙烯、脱落酸促进黄酮合成,赤霉素抑制黄酮合成,生长素暂无定论5,15。在色素中,叶绿素的降解有利于黄酮的合成16。3对银杏叶黄酮含量影响因子的评价及今后研究的建议黄酮的合成是遗传决定的,无疑品种基因型是决定叶黄酮含量高低的第一因素,内源激
8、素的含量水平及比例和有关酶活性的大小是黄酮合成代谢的生理基础,光合产物的运输、分配、转化是黄酮在生物体内形成的物质前提,采收季节的影响是除遗传和生理生化之外的最重要因素,各种栽培措施和生态因子可以调控银杏叶黄酮含量的高低及其动态变化,具体作用的大小、正负要视具体的影响因子而定。当然,影响银杏叶黄酮含量的5大因素并不是孤立发生作用的,而是相互联系的,且关系相当复杂。基于各因素的作用大小、目前研究的进展以及现实操作的可行性,对银杏叶黄酮含量的影响因子及其调控研究提出4点建议:(1)进一步加强对银杏叶黄酮含量高、产叶量高的银杏叶用栽培品种或品系或优良单株的选择研究,开展银杏叶用栽培品种的育种工作,包
9、括常规育种和非常规育种;(2)加强栽培措施和生态因子对银杏叶黄酮含量的调控研究,重点寻找银杏叶产量和叶黄酮含量的最佳结合点;(3)加强银杏叶黄酮生物体内合成代谢转化规律的研究,探讨叶黄酮形成的生理生化机制,为栽培上深层次地调控银杏叶黄酮含量提供依据;(4)各因素对银杏叶黄酮种类和比例的影响应列入研究之列,从分子生物学的角度调控银杏叶黄酮112湖北农学院学报1999年的研究也应引起高度重视。参考文献1王成章.银杏叶黄酮化合物及其分析方法.林产化学与工业,1998,18(1):83882陈学森,张艳敏,李健等.叶用银杏资源评价及选优的研究.园艺学报,1997,24(3):2152193史继孔,王发
10、渝,李荣春等.银杏树龄、性别、繁殖和采叶期对叶片中黄酮、内酯含量的影响.经济林研究,1998,16(2):34354陈学森,章文才,邓秀新等.树龄及季节对银杏叶黄酮与萜内酯含量的影响.果树科学1997,14(4):2262295MaxCS.Externalcontrolofanthocyaninformationinapple.ScientiaHorticulturae,1990,42:1812186姜玲,章文才,马湘涛.采收季节银杏叶片黄酮醇苷含量和生理变化的研究.湖北农业科学,1998(4):40427丁增成,孙其宝,储昭伟.中国银杏的经济栽培模式探讨.安徽农业科学,1996,24(1):
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14、e,1998,72:179192CommentsontheFactorsInfluencingFlavonoidContentofLeafinGinkgobilobaChengShuiyuan(DepartmentofHorticulture,HubeiAgriculturalCollege,Jingzhou434103)GuManruShuHuairui(DepartmentofHorticulture,ShangdongAgriculturalUniversity,Taian271018)AbstractTheflavonoidcontentofleavesinGinkgobilobawasinfluencedbygeneticfactors,physio2logicalandphytobiochemicalfactors,thecourseofgrowthanddevelopment,ecologicalen
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