膜两侧奇特的

1、膜两侧奇特的膜两侧奇特的离子分布离子分布钾离子浓度：钾离子浓度：膜内比膜外膜内比膜外高高1020倍倍!钙离子浓度：钙离子浓度：膜外是膜内的膜外是膜内的1000010000倍！倍！Na+:细胞外细胞外细胞内细胞内K+:细胞外细胞外细胞内细胞内细胞内外、细胞器内外的分子组成截然不同细胞内外、细胞器内外的分子组成截然不同第九章 小分子物质的跨膜运输 Transport membranaire des petites molcules第一节第一节 跨膜运输的原理跨膜运输的原理 第二节第二节 载体蛋白介导的运输载体蛋白介导的运输第三节第三节 通道蛋白介导的运输通道蛋白介导的运输第四节第四节 离子导体（略

2、）离子导体（略）如果膜是单纯的脂双层如果膜是单纯的脂双层可以经膜运输的只是很少几可以经膜运输的只是很少几种物质种物质, ,这些物质的性质是这些物质的性质是? ? 能通透的能通透的疏水的（脂溶性）小分子，疏水的（脂溶性）小分子，如如O O2 2、N N2 2、COCO2 2、苯。苯。t不带电的极性小分子，不带电的极性小分子， 如水、乙醇、尿素、如水、乙醇、尿素、 甘油等。甘油等。不能通透的不能通透的不带电荷的较大极性分子，不带电荷的较大极性分子，如葡萄糖、氨基酸等。如葡萄糖、氨基酸等。离子。离子。疏水分子疏水分子不带电极性不带电极性小分子小分子不带电极性不带电极性较大分子较大分子离子离子物质的通

3、透性主要取决于分子的大小、分子的极性、物质的通透性主要取决于分子的大小、分子的极性、是否带电荷。是否带电荷。人工合成的脂双层人工合成的脂双层生物膜能选择性地允许多种物质通过葡萄糖：葡萄糖：细胞的能量来源、多糖的原料细胞的能量来源、多糖的原料氨基酸：氨基酸：细胞的能量来源、蛋白质的原料细胞的能量来源、蛋白质的原料离子离子：渗透压、酸碱度、膜的电性质、酶渗透压、酸碱度、膜的电性质、酶这些物质由特殊的膜蛋白运输，称为膜运输蛋白。这些物质由特殊的膜蛋白运输，称为膜运输蛋白。核苷酸：核苷酸：细胞的能量来源、核酸的原料细胞的能量来源、核酸的原料第一节第一节 跨膜运输的原理跨膜运输的原理Principles

4、 du transport membranaire一、单纯扩散一、单纯扩散 diffusion simple 二、膜蛋白介导的运输二、膜蛋白介导的运输 transport aux dpends des protines membranaires能进行单纯扩散的物质能进行单纯扩散的物质: :疏水的小分子疏水的小分子不带电的极性小分子不带电的极性小分子一、单纯扩散一、单纯扩散不需要膜蛋白的作用而不需要膜蛋白的作用而自由透过生物膜的脂双层，自由透过生物膜的脂双层，这种跨膜运输形式称为这种跨膜运输形式称为单纯扩散。单纯扩散。疏水分子疏水分子不带电极性不带电极性小分子小分子不带电极性不带电极性较大分子较

5、大分子离子离子人工合成的脂双层人工合成的脂双层人工脂双层人工脂双层真正细胞膜真正细胞膜二、膜蛋白介导的物质运输二、膜蛋白介导的物质运输 对于生物膜来说，对于生物膜来说， 各种极性分子、带电离子都可以跨越脂双层各种极性分子、带电离子都可以跨越脂双层。所以，所以，葡萄糖、氨基酸、核苷酸、离子葡萄糖、氨基酸、核苷酸、离子都能实现都能实现 跨膜运输（跨膜运输（顺着或逆着其浓度梯度顺着或逆着其浓度梯度）。）。这些运输由膜蛋白介导，这些膜蛋白被称为这些运输由膜蛋白介导，这些膜蛋白被称为膜运输蛋白膜运输蛋白。分布于各种膜上的运输蛋白分布于各种膜上的运输蛋白 （把守细胞城的城门）（把守细胞城的城门）每种运输蛋

6、白只运输某一特定物质每种运输蛋白只运输某一特定物质什么样的膜蛋白能执行运输蛋白的功能？什么样的膜蛋白能执行运输蛋白的功能？12 3 4 5 6 7多次穿膜的跨膜蛋白多次穿膜的跨膜蛋白载体蛋白载体蛋白通道蛋白通道蛋白Protines porteuses Protines canalaires 各种离子、水各种离子、水 离子、氨基酸、离子、氨基酸、 单糖、核苷酸等单糖、核苷酸等与所运物质结合与所运物质结合, ,然后然后自身构象改变将物质自身构象改变将物质在膜另一侧释放。在膜另一侧释放。形成跨膜的充水通道形成跨膜的充水通道让所运物质通过。让所运物质通过。运输原理运输原理运输特点运输特点所运物质所运物

7、质主动或被动运输，与主动或被动运输，与所运物质互相作用较强，所运物质互相作用较强，运输速度较慢。运输速度较慢。被动运输，与所运物质被动运输，与所运物质互相作用较弱，运输速度互相作用较弱，运输速度较快。较快。膜运输蛋白的分类膜运输蛋白的分类1.1.被动运输被动运输 不需能量不需能量/ /所有通道蛋白所有通道蛋白, ,一部分载体蛋白一部分载体蛋白 帮助所运物质顺其电化学梯度跨越过膜下坡帮助所运物质顺其电化学梯度跨越过膜下坡2 2、主动运输、主动运输 需消耗能量需消耗能量/ /载体蛋白载体蛋白 将所运物质逆其电化学梯度泵运过膜上坡将所运物质逆其电化学梯度泵运过膜上坡浓度梯度浓度梯度载体蛋白载体蛋白通

8、道蛋白通道蛋白单纯扩散单纯扩散被运输物质被运输物质被动运输被动运输主动运输主动运输主动运输和被动运输主动运输和被动运输transport actif et transport passif电化学梯度(浓度差和电位差)与运输方向1、被动运输、被动运输 所运物质若不带电所运物质若不带电, 顺顺其其化学梯度运输。化学梯度运输。所运物质若带电所运物质若带电, 顺顺其其电化学梯度运输。电化学梯度运输。gradient lectrochimique2、主动运输、主动运输逆逆着所运物质的着所运物质的电化学梯度电化学梯度(“泵泵”)第二节第二节 载体蛋白介导的运输载体蛋白介导的运输一、原理和特点一、原理和特点

9、二、偶联载体二、偶联载体三、三、ATP 驱动泵驱动泵四、运输蛋白超级家族（略）四、运输蛋白超级家族（略）一、载体蛋白介导运输的原理和特点一、载体蛋白介导运输的原理和特点原理原理: : 载体蛋白经历一次载体蛋白经历一次构象变化构象变化，先后交替地，先后交替地把所运物质与之结合的位点暴露于膜的两侧，从把所运物质与之结合的位点暴露于膜的两侧，从而完成运输。而完成运输。一、载体蛋白介导运输的原理和特点一、载体蛋白介导运输的原理和特点特点： 1.与酶与酶-底物反应类似底物反应类似与所运输物质有特异的结合位点，但不改变其性质。与所运输物质有特异的结合位点，但不改变其性质。一、载体蛋白介导运输的原理和特点一

10、、载体蛋白介导运输的原理和特点特点： 2.多种运输方式多种运输方式单一运输单一运输同向运输同向运输反向运输反向运输偶联运输偶联运输载载 体体 蛋白运蛋白运 输输 的的 几几 种种 形形 式式葡萄糖单一运输方式葡萄糖单一运输方式被动运输被动运输( (大多数细胞从细胞外大多数细胞从细胞外摄取葡萄糖的方式摄取葡萄糖的方式) )葡萄糖同向运输方式葡萄糖同向运输方式主动运输主动运输（肠道、肾脏上皮细胞）（肠道、肾脏上皮细胞）载体蛋白介导的被动运输载体蛋白介导的被动运输浓度梯度不需要能量，顺物质的化学浓度梯度运输。不需要能量，顺物质的化学浓度梯度运输。载体蛋白介导的主动运输载体蛋白介导的主动运输载体蛋白与

11、一种能源相连，能源形式载体蛋白与一种能源相连，能源形式 : 1.1. 离子梯度驱动力离子梯度驱动力偶联载体偶联载体 通过偶联运输使一种物质的通过偶联运输使一种物质的“下坡下坡” ” 带动另一种物质的带动另一种物质的“上上坡坡”2.2. ATPATP驱动泵驱动泵: : ATPATP水解提供能量水解提供能量3. 3. 光驱动泵光驱动泵: : 光提供能量光提供能量( (细菌细菌) )偶联载体偶联载体ATPATP驱动泵驱动泵光驱动泵光驱动泵电化学梯度电化学梯度二、偶联载体二、偶联载体 transporteurs coupls 1.Na+驱动的同向运输载体驱动的同向运输载体2.H+驱动的同向运输载体驱动

12、的同向运输载体 (略略)3.Na+驱动的反向运输载体驱动的反向运输载体 (略略)4.载体蛋白的不对称分布与上皮细胞的吸收载体蛋白的不对称分布与上皮细胞的吸收功能功能进行偶联运输的载体蛋白称为偶联载体，特点进行偶联运输的载体蛋白称为偶联载体，特点是利用一种物质的电化学梯度中储存的能量来是利用一种物质的电化学梯度中储存的能量来运输另一种物质。运输另一种物质。小肠上皮细胞依靠小肠上皮细胞依靠Na+驱动的同向运输载体驱动的同向运输载体摄入葡萄糖摄入葡萄糖构象构象A:结合位点向胞外侧开放结合位点向胞外侧开放,葡萄糖和葡萄糖和Na+结合于各自位点结合于各自位点.NaNa+ +顺其电化学梯度顺其电化学梯度糖

13、逆其电化学梯度糖逆其电化学梯度构象构象B:载体经历构象变化载体经历构象变化,结结合位点向胞质侧开放合位点向胞质侧开放,葡萄糖葡萄糖和和Na+离开各自位点离开各自位点,由此两由此两者被运入细胞者被运入细胞. 糖经历主动运糖经历主动运输输, ,能量来自能量来自NaNa+ +梯度梯度. .跨膜运输主动运输主动运输被动运输被动运输肠腔肠腔小肠小肠上皮上皮细胞细胞上皮下的上皮下的组织间隙组织间隙小肠上皮细胞顶面小肠上皮细胞顶面NaNa+ +驱动的同向偶联葡萄糖运输载体驱动的同向偶联葡萄糖运输载体小肠上皮细胞底侧面小肠上皮细胞底侧面不依赖不依赖NaNa+ +的葡萄糖单一运输载体的葡萄糖单一运输载体小肠上皮

14、细胞的吸收功能依靠两类不同的载体蛋白小肠上皮细胞的吸收功能依靠两类不同的载体蛋白三、三、ATP驱动泵驱动泵 la pompe entrane par lATP 1. Na+-K+泵2. Ca 2+泵 （略）3. H+泵 （略） 许多载体蛋白依赖Na+离子梯度驱动力完成主动运输, 那么Na+离子梯度 又是如何建立起来并得到维持的呢? Na+离子不停地进入细胞,怎样把它们送回细胞 外呢?Na+ -K+泵存在于几乎所有动物细胞膜上, 利用ATP水解供应能量, 建立和维持细胞内外的Na+梯度。又称Na+ -K+ ATP酶。酶。ATPATP给我力量给我力量细胞能量细胞能量1/32/31/32/3耗费于此

15、耗费于此! !问题：为什么为什么Na+ -K+泵泵 又叫又叫 Na+ -K+ATP酶酶钠钠-钾离子泵吸钾排钠钾离子泵吸钾排钠细胞能量细胞能量1/32/31/32/3耗费于此耗费于此! !分布于所有动物细胞膜上。分布于所有动物细胞膜上。逆电化学梯度运输!3个个Na+出细胞出细胞2个个K+入细胞入细胞Na+电化学梯度电化学梯度K+电化学梯度电化学梯度组成组成: : 一个大的多次跨膜蛋白,为催化亚基,自身是ATP酶,能将ATP水解成ADP / 一个小的糖蛋白 (功能未明)。 催化亚基的胞质面有Na+和ATP结合位点, 外表面有 K+结合位点。 整个分子能可逆地磷酸化和去磷酸化作用作用: : Na+

16、-K+泵泵 既可以作为既可以作为ATP酶水解酶水解ATP，又能够，又能够作为载体蛋白运输作为载体蛋白运输Na+和和K+ ，两个作用过程紧密偶联。，两个作用过程紧密偶联。 每水解1分子ATP, 泵出3个Na+, 泵入2个K+。Na+ -K+泵泵 组成和作用 胞质侧胞质侧胞外侧胞外侧NaNa+ + - -K K+ +泵泵作作用用机机制制1. 细胞内的细胞内的Na+结合至催化亚基结合至催化亚基2. ATP水解成水解成ADP, 催化亚基被催化亚基被磷酸化。磷酸化。3. 催化亚基构象变化催化亚基构象变化, Na+被运出细胞。被运出细胞。胞外侧胞外侧胞质侧胞质侧NaNa+ + - -K K+ +泵泵作作用

17、用机机制制 胞质侧胞质侧4. 细胞外的细胞外的K +结合至催化亚基结合至催化亚基5. 催化亚基催化亚基去磷酸化去磷酸化6. 催化亚基构象恢复催化亚基构象恢复, K +被运入细胞。被运入细胞。胞外侧胞外侧 胞质侧胞质侧胞外侧胞外侧NaNa+ + - -K K+ +泵泵作作用用机机制制跨膜运输Na+ -K+泵泵 作用的直接效应 建立和维持 细胞外高钠细胞外高钠、细胞内高钾细胞内高钾 的特殊离子梯度Na+ -K+泵泵 作用的间接效应通过维持Na+梯度1. 维持渗透压平衡, 调节细胞容积。 使细胞内外离子的数量平衡2. 保证一些物质的主动运输所需能量 离子梯度驱动力偶联载体3. 参与形成内负外正的膜电

18、位 3个Na+出、2个K+入 小肠上皮细胞底侧面小肠上皮细胞底侧面Na+- K+泵的作用泵的作用肠腔肠腔 上皮下上皮下组织间隙组织间隙主动运输蛋白主动运输蛋白(偶联载体偶联载体)被动运输蛋白被动运输蛋白Na+- K+泵泵The Nobel Prize in Chemistry 1997 for the first discovery of an ion-transporting enzyme, Na+, K+ -ATPase Jens C. Skou Denmark for their discoveries concerning the function of single ion chan

19、nels in cells Bert Sakmann Federal Republic of Germany 第三节第三节 通道蛋白介导的运输通道蛋白介导的运输一、原理和特点一、原理和特点二、几种通道蛋白及其功能二、几种通道蛋白及其功能三、神经肌肉传导中的通道激活（略）三、神经肌肉传导中的通道激活（略）一、通道蛋白介导运输的原理和特点一、通道蛋白介导运输的原理和特点 原理： 通道蛋白（离子通道）形成贯穿膜层的通道蛋白（离子通道）形成贯穿膜层的充水充水孔道孔道，让所运物质顺其电化学梯度通过。所，让所运物质顺其电化学梯度通过。所运物质主要是离子（运物质主要是离子（ Na+ 、K+ 、Ca 2+ ）

20、和）和水。不需要消耗能量，被动运输物质。水。不需要消耗能量，被动运输物质。 一、通道蛋白介导运输的原理和特点一、通道蛋白介导运输的原理和特点特点：1. 被动运输2. 速率很高 3. 受调控：跨膜电压、机械刺激、信号分子 与简单充水孔道不同：1. 离子选择性：种类、大小2. 门控性：开关二、几种通道蛋白二、几种通道蛋白1. K+通道与静息电位（跨膜电压）通道与静息电位（跨膜电压）2. Na+通道与动作电位（略）通道与动作电位（略） 3. K+通道与动作电位（略）通道与动作电位（略）4. Ca 2+通道与动作电位（略）通道与动作电位（略）5. 乙酰胆碱受体与神经肌接头的化学乙酰胆碱受体与神经肌接头

21、的化学-电电 信号转换（信号分子）信号转换（信号分子）6. 其它（水通道）其它（水通道）提供提供K K+ +自由跨膜的途径，造成膜静息电位（自由跨膜的途径，造成膜静息电位（-70mV-70mV）。）。使使K K+ +能被固有阴离子吸引于胞内，然后在能被固有阴离子吸引于胞内，然后在NaNa+ +- - K K+ +泵作用下泵作用下维持在胞内的高浓度。维持在胞内的高浓度。存在于所有细胞膜上，不需要特异刺激就可打开。存在于所有细胞膜上，不需要特异刺激就可打开。1. K+通道与静息电位膜电位膜电位(内负外正内负外正)是由膜两侧电荷差异形成的，是由膜两侧电荷差异形成的，主要由离子被动运输造成，其中主要由

22、离子被动运输造成，其中K+的跨膜电的跨膜电化学梯度是决定因素。化学梯度是决定因素。跨膜运输5. 乙酰胆碱受体与神经肌接头（运动运动神经元与骨骼肌之间的特化突触）神经元与骨骼肌之间的特化突触）的化学-电信号转换神经细胞肌肉细胞乙酰胆碱（神经递质神经递质）乙酰胆碱受体（通道蛋白通道蛋白）上图:静息状态下图:激活状态突触小泡The Nobel Prize in Chemistry 2003for discoveries concerning channels in cell membranesfor the discovery of water channelsfor structural and

23、mechanistic studies of ion channels 发现K+通道结构发现水通道水孔蛋白水孔蛋白快速运输水的通道蛋白，多分布于肾脏、大脑、晶状体。6.水通道血管加压素血管加压素肾小管肾小管哺乳动物肾脏对尿液的重吸收哺乳动物肾脏对尿液的重吸收水孔蛋白水孔蛋白（水通道）（水通道）水 孔 蛋 白水 孔 蛋 白（水通道）（水通道）水孔蛋白水孔蛋白（水通道）（水通道）水 孔 蛋 白水 孔 蛋 白（水通道）（水通道）哺乳动物肾脏对尿液的重吸收哺乳动物肾脏对尿液的重吸收本章重点本章重点 疏水分子(如脂类)和少量不带电极性小分子(如乙醇)可以自由扩散通过脂双层, 但是机体所需营养物质小分子如

24、葡萄糖、氨基酸、核苷酸和无机离子都由膜蛋白介导跨膜运输。 执行跨膜运输的膜蛋白叫作膜运输蛋白，分成载体和通道两类。它们在运输机理、特点和对象上都不同。动画基本概念（1）本章重点本章重点 在跨膜运输中, 被动运输指不需能量的运输, 等于易化扩散,即膜运输蛋白帮助所运物质顺其电化学梯度跨越过膜。进行被动运输是所有的通道蛋白和一部分载体蛋白。 主动运输指需消耗能量的运输，即膜运输蛋白将所运物质逆其电化学梯度泵运过膜。只有载体蛋白能进行主动运输。它们偶联的能量来源有3种：离子梯度驱动力、ATP驱动力、光驱动力。 基本概念（2）载体蛋白载体蛋白通道蛋白通道蛋白 各种离子、水各种离子、水 离子、氨基酸、离

25、子、氨基酸、 单糖、核苷酸等单糖、核苷酸等与所运物质结合与所运物质结合, ,然后然后自身构象改变将物质自身构象改变将物质在膜另一侧释放。在膜另一侧释放。形成跨膜的充水通道形成跨膜的充水通道让所运物质通过。让所运物质通过。运输原理运输原理运输特点运输特点所运物质所运物质主动或被动运输，与主动或被动运输，与所运物质互相作用较强，所运物质互相作用较强，运输速度较慢运输速度较慢被动运输，与被动运输，与所运物质互相作用较弱，所运物质互相作用较弱，运输速度较快运输速度较快膜运输蛋白膜运输蛋白载体蛋白载体蛋白通道蛋白通道蛋白本章重点本章重点 Na+驱动的同向运输载体运输葡萄糖的机理是： 载体蛋白的结合位点先向胞外侧开放，葡萄糖和Na+结合于各自位点。然后载体经历了构象变化，结合位点向胞质侧开放，葡萄糖和Na+离开各自位点，由此两者被运入细胞. 葡萄糖经历主动运输,能量来自Na+梯度驱动力.载体介导运输举例（1）本