摘要 从解剖学和生理学两个方面对植物抗热的研究进展进行了综述, 包括高温胁迫下抗热性与植物细胞显微结构的相关性, 以及高温胁迫下植物光合作用, 呼吸作用,

1、摘要：从解剖学和生理学两个方面对植物抗热的研究进展进行了综述，包括高温胁迫下抗热性与植物细胞显微结构的相关性，以及高温胁迫下植物光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、细胞膜系统、渗透调节物质、抗氧化系统和热激蛋白等生理指标的变化，并简要指出了植物抗热性研究存在的问题和今后开展的方向。关键词：高温胁迫；植物抗热性；解剖学；生理学中图分类号：；文献标识码：文章编号：043911411010017-04 ， ， ， ， ， ， ， ， ； ， ， ： ， ， ， ， ， ， ， ： ； ； ； 近年来，由于温室气体的不断排放，导致全球气温上升，高温已成为制约植物生长发育的主要非生物胁迫因子之一。在高温胁迫条

2、件下，处于细胞最外层的细胞膜系统仅次于细胞壁感受到胁迫信号，并通过信号传导途径将胁迫信号传递到细胞内，引起植物体内酶活性的变化，进而造成植物细胞结构及重要生理反响的改变。随着高温胁迫程度的不断增强，胁迫所造成的伤害超过生物体自身的调控能力时，植物就开始表现外观形态的热害病症。本文综述了近年来植物抗热在解剖学和生理学方面的研究进展，旨在为植物抗热品种的筛选和培育提供理论依据，也有助于采取适当的措施减轻高温对植物的伤害。植物的抗热性与细胞微观结构的相关性高温下植物蒸腾失水主要通过叶片进行，生长在高温干旱地区的植物，叶片往往厚而小，角质层、栅栏组织都很兴旺，叶肉细胞间隙小，可以抑制植物大量失去水分。

3、研究说明，植物耐热性与叶片显微细胞结构存在一定的相关性。不结球白菜及甘蓝的耐热品种和感热品种在高温胁迫下，耐热品种叶片下表皮比感热品种气孔频度高，气孔体积小且开张度小，耐热品种局部气孔呈关闭状态；而感热品种气孔根本上呈开放状态。这些特征说明，耐热品种在高温下可以有效减少植物叶片外表水分的蒸腾，防止高温引起水分胁迫造成叶片损伤。同时，耐热品种的叶肉组织排列紧密，叶脉的维管束兴旺，特别是木质部的导管数量多且孔径大；而感热品种叶肉细胞排列疏松，维管束相对不兴旺，导管数量少且孔径小，气孔腔比拟大且气孔器向外突出，在接近下表皮的一些海绵组织细胞明显出现质壁别离现象。所以高温胁迫对植物的伤害与水分胁迫具有

4、密切的联系。光合作用的主要器官即叶片对高温胁迫较为敏感，在高温胁迫下，抗热甘蓝品种叶肉细胞的结构根本保持正常状态和完整性，叶绿体、线粒体结构正常；而感热品种的叶肉细胞的超微结构发生了明显的变化，叶绿体变圆，被膜出现断裂、解体，类囊体片层松散，排列紊乱，基质片层模糊不清，基粒类囊体松散，基质外流，但线粒体结构没有明显的变化。小麦叶肉细胞液泡膜在高温下最敏感，其次是线粒体和叶绿体。线粒体的嵴和内膜比外膜对高温更敏感，叶绿体的类囊体膜在热胁迫下较早出现紊乱，但解体时间却比叶绿体被膜晚。在高温胁迫下，葡萄叶肉细胞中的叶绿体变圆，基质片层肥大，液泡成分形成团块，同时脊变得模糊，线粒体形成空腔。热胁迫使植

5、物细胞结构的稳定性降低，而高温对细胞结构的影响程度取决于植物耐热性的强弱，耐热品种可以抵抗热胁迫对细胞结构的伤害，论证了耐热品种有一种热忍耐的生理机制来适应高温的胁迫。植物抗热性的生理学机制光合作用光合作用是植物最重要的生理过程，在高温胁迫下，净光合速率降低。关于高温胁迫对光合作用的抑制机理，早期认为是高温降低了气孔导度，使的供给受阻，主要是由气孔因素造成的。但也有研究说明，光合作用的抑制是由于叶肉细胞气体扩散阻抗增加，溶解度降低或光合作用关键成分的热稳定性降低等非气孔因素限制的。短期高温处理后，甜椒净光合速率下降，但气孔导度和细胞间隙浓度都上升，说明非气孔因素的限制作用是净光合速率下降的主要

6、原因；但经温度处理后，净光合速率、气孔导度和细胞间隙浓度都下降，气孔因素的抑制作用可能占了主导地位。在高温胁迫下，豇豆叶片的净光合速率迅速下降，细胞间隙浓度迅速增加，而蒸腾速率和气孔导度先增加后减少。这说明短时间的高温胁迫下，豇豆可以通过提高自身的代谢强度来减轻高温胁迫带来的伤害，而长时间的高温胁迫条件会对豇豆的光合系统造成伤害，使得光合能力下降。研究结果也证实水稻抽穗期剑叶的光合速率与耐热性呈显著正相关。菜豆经高温处理后，叶片光合作用受到抑制，抑制程度因品种耐热性强弱而异，解除高温后，光合速率有一定的上升，不耐热品种的光合速率下降明显，上升缓慢。因此，可以通过高温下植物光合速率的变化，判断植

7、物的抗热性强弱。高温胁迫下植物各种光合参数的改变，也是判断植物耐热性强弱适宜的指标。在高温下，光合作用中任何局部受到限制或破坏都会影响植物的生长。研究说明，叶绿体类囊体片层的光化学反响和基质的碳代谢过程在高温下首先受到伤害。叶绿素荧光、光化学效率和根底荧光等生理学参数都与植物的抗热性有关。在高温和干旱的双重胁迫下，草地早熟禾的叶片降低；在适当的灌溉条件下，抗热性较强的品种的叶片恢复到正常水平，而较感热的品种局部叶片可恢复到正常水平。在高温下，叶绿素比率增加、叶绿素类胡萝卜素比率减少的现象在番茄和甘蔗的耐热性品种都能观察到，说明这些指标与番茄和甘蔗的耐热性也相关，。高温胁迫下，的活性大大减弱，甚

8、至停止。这是由于位于类囊体膜上，而类囊体膜在高温下较容易遭到破坏，进而影响的活性。研究说明，类囊体膜的抗热性与膜中不同脂肪酸比例有关，碳链越长的类囊体膜的抗热性越强，不饱和键越少其抗热性越强。呼吸作用高温对植物呼吸作用影响比拟复杂，目前的研究结果不尽一致。司家钢等对大白菜的研究发现，高温胁迫在不同程度上降低了大白菜的呼吸强度，并且耐热性越弱，降低幅度越大。周莉娟等对不同抗热性的黄瓜品种进行高温处理发现，两种品种的呼吸速率均显著增强，并且抗热性品种增幅明显小于感热性品种。说明抗热性品种比感热性品种在高温下可减少因呼吸增强对有机物的消耗，维持热胁迫下植物的代谢平衡。高温主要通过影响呼吸酶的活性来影

9、响呼吸速率。一方面，高温直接影响呼吸酶的活性，使呼吸强度降低，另一方面呼吸作用又可能降解高温胁迫下体内产生的一些有害物质，减轻高温对植物造成的伤害。蒸腾作用在高温胁迫条件下，植物叶片蒸腾强度的变化可以反响植物的抗热性。这是因为，在一定温度范围内，随着温度的升高，植物叶片的气孔导度会变大，蒸腾能力增强，从而加速植物体内水分的代谢，降低植物叶片的温度，防止被高温灼伤。对不同芹菜品种的研究发现，高温可以提高芹菜的蒸腾强度，且耐热品种比不耐热品种的增加幅度显著，有效的蒸腾作用可以使叶温在天的大局部时间里低于气温，减轻高温对叶片的伤害。虽然植物可以通过提高蒸腾作用降低叶温，但随着高温胁迫时间的延长，辣椒

10、不再通过提高蒸腾速率降低叶温，而是维持较低的蒸腾速率以防止水分过度蒸发导致植物萎蔫，辣椒抗热品种的这种保护能力更强，这与胡永红等的研究结果根本一致。但张施君等对抗热性不同的麝香百合研究发现，高温胁迫下，麝香百合蒸腾速率的变化没有明显的规律，说明蒸腾速率指标不适合百合的抗热性研究。 细胞膜系统 细胞膜系统的热稳定性存在显著的基因型差异，因而可以较好地反映植物的耐热性。研究说明，高温首先造成细胞膜的完整性破坏，直接导致细胞渗透性增加和电解液的泄露。因此，可以通过测定膜的稳定性来反映植物耐热性强度。叶片的相对电导率大小是常用的衡量植物膜遭受温度胁迫受害程度的生理指标，其测量方法简便且结果准确，是公认

11、的比拟理想的耐热性鉴定生理指标之一。许多试验说明，植物品种的耐热性越强，其相对电导率越低；相对电导率能有效区分黄瓜品种的耐热性差异。丙二醛是膜脂中不饱和脂肪酸发生氧化所致。因此，在植物体内的含量多少可以代表膜损伤程度的大小，也可以作为抗热性鉴定指标之一。高温胁迫温度越高，植物体内含量增加幅度越大；品种不同，其增幅也不同；耐热性强的品种，增幅小，。大量研究说明，高温下细胞膜系统的稳定性与植物抗热性呈正相关。 渗透调节物质 脯氨酸是生物界分布最广泛的渗透保护物质之一，高温、干旱、高盐及重金属等非生物胁迫条件都会导致植物体内脯氨酸含量的增加，其作用是防止渗透胁迫对植物造成的伤害和去除自由基。另外，脯

12、氨酸是可溶性物质中惟一可以保护植物免受单线态氧和自由基伤害的分子，通过螯合单线态氧，可以高效地去除羟自由基，从而有效地稳定植物的、蛋白质和内膜系统。所以，植物体内游离脯氨酸含量在一定程度可以表示植物对逆境的抵抗能力。高温胁迫使番茄叶片游离脯氨酸含量增加，并且品种间增加幅度存在差异，耐热性强的品种的增加幅度极显著高于耐热性弱的品种；耐热性强的水稻品种在高温胁迫下游离脯氨酸的增加幅度大。 可溶性糖也是一种渗透调节物质，具有渗透调节及保护细胞结构稳定的作用。研究说明，在高温胁迫下，可溶性糖在植物细胞中大量积累。可溶性糖含量与草地早熟禾耐热性呈正相关；葡萄叶片可溶性糖的含量随胁迫时间的延长呈先升高后回

13、落的趋势，说明葡萄幼苗具有快速抗热的机制；后来可溶性糖含量减少，可能是由于持续高温胁迫使植物的呼吸速率大于光合速率，消耗了贮存的糖类所致。 抗氧化系统 植物在生长发育过程中会受到各种不良环境的影响，主要特征就是体内活性氧代谢失调。活性氧产出与去除的动态平衡遭到破坏，活性氧就会在细胞内大量积累使细胞受到氧胁迫。植物可以通过酶促反响和非酶促反响两类系统防止细胞遭受氧化伤害。超氧化物岐化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶等是酶促反响中的重要保护酶，抗坏血酸和复原性谷胱甘肽等是非酶促反响中的重要抗氧化剂。这些酶类的活性强弱和抗氧化物质的多少与植物的抗逆性有很大的关系。因此，许多研究说明可以

14、通过测定热胁迫下各种酶活性的强弱来判断植物耐热性的强度。活性与番茄耐热性有密切的关系，高温胁迫下，各品种活性显著增加，活性的变化率与品种间耐热性呈显著正相关。高温胁迫后，耐热性强的水稻品种活性增加幅度大。不同品种番茄幼苗经高温处理后，其活性都有提高，活性变化结果与田间试验耐热性结果趋势根本一致，但和测定结果与田间试验结果不一致。月季叶片热处理 后，不同月季品种间的过氧化物酶活性的强弱与热激处理 后测定的结果不一致，很难判断月季品种的耐热性强弱。这说明在高温下，不同植物的各种氧化酶的变化存在差异，并不都适合作为植物抗热性鉴定指标。 热激蛋白 在逆境胁迫下，生物体会被诱导产生一类应激蛋白热激蛋白

15、，它是当今植物逆境生理学的研究热点之一。热激蛋白在生物体内常常作为“分子伴侣存在，参与细胞内新合成蛋白质的折叠、加工、转运以及蛋白质变性后的复性，对胁迫下受损蛋白的修复和维持细胞的存活都有重要作用。种类很多，通常根据分子量的大小，分为高分子量热激蛋白和低分子量热激蛋白两大类。植物的低分子量热激蛋白相当丰富，大约存在多种，广泛分布于植物细胞膜、细胞质、叶绿体、线粒体等存在监护蛋白的部位。高分子量热激蛋白在动物中较多，而在植物中较少，种类也不那么复杂。 植物细胞的耐热性与生物膜热稳定性有关，而生物膜的热稳定性与膜内蛋白质的种类和含量有关。植物在热锻炼过程中有大量的表达。大量表达的在膜组分中富集，能

16、阻止膜蛋白的变性、防止生物膜热破坏的功能。和低分子量以膜外周蛋白的形式连接在质膜和液泡膜上，与膜蛋白发生作用，可以阻止膜蛋白的变性，稳定细胞膜系统。的产生量与生物的耐热性呈正相关，诱导表达可以提高植物细胞的应激能力。研究说明，植物在高于其适宜生长温度时就可诱导产生热激蛋白。因此，可以通过热锻炼来提高植物的抗热性。赵强译对个小麦品种进行热胁迫试验，发现受胁迫后发育的子粒与对照相比，其的含量增加了。热激处理后，棕李果实的热激蛋白的种类增加，并且热激处理温度和时间是影响热激蛋白诱导效果的重要因素；棉花萌动期、子叶期、叶期在条件下热激处理 ，基于可溶性蛋白图谱研究发现不同处理时期都可以诱导产生，并且对

17、不同品种在个时期进行热激处理，处理和对照都有一小分子量热激蛋白 ，且含量增加，这说明该热激蛋白与植物耐热性关系较大。等用双向凝胶电泳技术对大麦茎尖的蛋白质研究发现，耐热品种比不耐热品种多出种不同程度表达的蛋白质。因此，可以通过检测热胁迫后植物中蛋白质的含量和种类，来判断植物的抗热性强度。 展望 植物的抗热性是植物体内形态结构和一系列生理过程综合作用的结果。前人通过对热胁迫下植物体内一系列指标变化过程的研究，探寻其变化机理，从而找到一些与抗热性关系密切的指标作为耐热性鉴定指标。但以往的很多研究仅仅停留在实验中，许多试验结果并未能真正用到生产实践中。随着全球气候的变暖，高温胁迫将会对植物的生产造成

18、重大的不良影响。今后的研究重点，应注重研究防止或减轻高温伤害的切实可行的途径，更好地为农业生产效劳。论文发表参考文献： 苗琛，利容千，王建波 热胁迫下不结球白菜和甘蓝叶片组织结构的变化 武汉植物学研究，： 苗琛，利容千，王建波 甘蓝热胁迫下叶片细胞的超微结构研究 植物学报，： 马晓娣 不同耐热性小麦叶片超微结构及基因表达差异的研究 北京：中国农业大学， ， ， ， ，：- 吴韩英，寿森炎，朱祝军 高温胁迫对甜椒光合作用和叶绿素荧光的影响 园艺学报，： 李衍素 豇豆耐热性研究 泰安：山东农业大学， 曹立勇，赵建根，占小登，等 水稻耐热性的定位及耐热性与光合速率的相关性 中国水稻科学，：豆生育影响

19、及菜豆不同基因型的耐热性差异 中国农业科学， ，： ， ， ， ，：- ， ， ，： ， ，： ，?魱 ， ， ， ，： ， ，： ， ， ， ： ， ，：- 向珣，宋洪元，李成琼 热胁迫下甘蓝细胞膜叶绿体线粒体超微结构研究 西南农业大学学报，： 刘东焕，赵世伟，高荣孚，等 植物光合作用对高温的响应 植物研究，： 司家钢，孙日飞，吴飞燕，等 高温胁迫对大白菜耐热性相关生理指标的影响 中国蔬菜，： 周莉娟，叶陈亮 高温胁迫对黄瓜幼苗素及素代谢的影响 福建农业大学学报，： 秦俊，傅徽楠，王玉勤芹菜的耐热生理研究 辽宁农业科学，： 豆胜，马成仓，陈登科 种常见双子叶植物蒸腾作用与叶温关系的研究 天津师范大学学报自然科学版， ， ： 潘珍贵，王述彬，刘金兵，等 高温胁迫对不同辣椒品种苗期光合作用的影响 江苏农业学报，： 胡永红，李萍，秦俊 球根秋海棠耐热性研究 安徽农业科学，： 张施君，周厚高，潘文华，等麝香百合的抗热生理指标初探 中国农学通报，： ， ， ，： ， ， ，：