教学用_微生物在环境物质循环中的作用

1、第二章第二章 微生物在环境微生物在环境 物质循环中的作用物质循环中的作用1、主要物质的循环、主要物质的循环 （氧、碳、氮、硫、磷氧、碳、氮、硫、磷）2、微生物对有机物的降解过程、微生物对有机物的降解过程重 点：l微生物对含碳、含氮、含硫等物质的分解与转化作用。难 点：l物质在微生物作用下的好氧、厌氧分解与转化作用l微生物在碳循环和氮循环中的生物作用。授课学时：2学时 天然物质循环天然物质循环 污染物质循环污染物质循环 包括各种物质元素：包括各种物质元素：O、C、N、P、S、Fe等等 推动物质进行循环的作用：推动物质进行循环的作用： 物理作用物理作用 化学作用化学作用 生物作用生物作用大气、水体

2、中的大气、水体中的O2呼呼吸吸作作用用CO2光光合合作作用用 O2在大气中分布均匀，而在水体中有垂在大气中分布均匀，而在水体中有垂直方向上的变化。直方向上的变化。 P198图图2.2-1夏季湖泊含氧量及水夏季湖泊含氧量及水温的分层情况。温的分层情况。 表层富氧表层富氧底层贫氧底层贫氧冬冬季季冬冬季季夏季夏季 含碳物质有含碳物质有COCO2 2、碳水化合物、脂肪、碳水化合物、脂肪、蛋白质等。蛋白质等。 碳的循环是以碳的循环是以COCO2 2为中心的。为中心的。 微生物微生物厌氧分解厌氧分解微生物微生物好氧分解好氧分解食用食用呼呼吸吸 陆地植物植物动物动物残体残体有机酸单糖有机酸单糖维生素氨基酸维

3、生素氨基酸COCO2 2光光合合作作用用 碳循环光合作用藻光合作用藻类、绿色植类、绿色植物、蓝细菌物、蓝细菌（CH2O）n有机化合物有机化合物呼吸作用动呼吸作用动植物及微生植物及微生物物CO2厌氧呼吸、发厌氧呼吸、发酵厌氧微生物，酵厌氧微生物，包括光合细菌包括光合细菌（异养）（异养）有机化合物有机化合物（CH2O）n光合光合细菌细菌(自养自养)沉积作用沉积作用产甲烷细菌产甲烷细菌甲基化合物甲基化合物甲烷氧化细菌甲烷氧化细菌CH4水体需氧厌氧一、纤维素的转化一、纤维素的转化 纤维素是葡萄糖的高分子聚合物，纤维素是葡萄糖的高分子聚合物，(C(C6 6H H1010O O5 5)n)n，n=1400

4、-10000 n=1400-10000 来源：来源：以树木、农作物为原料的工业生产，如以树木、农作物为原料的工业生产，如造纸、印染等。造纸、印染等。 作用的微生物：作用的微生物：细菌、放线菌和真菌。细菌、放线菌和真菌。 分解过程：分解过程：首先经过微生物胞外酶（水解酶）首先经过微生物胞外酶（水解酶）的作用，使之水解成可溶性的较简单的葡萄糖的作用，使之水解成可溶性的较简单的葡萄糖后，才能被微生物吸收分解。后，才能被微生物吸收分解。几种含碳化合物的转化：几种含碳化合物的转化：细菌、放线菌和真菌纤维素的转化：纤维素的转化： 纤维素酶纤维素酶 纤维二糖酶纤维二糖酶 纤维素纤维素 纤维二糖纤维二糖 葡萄

5、糖葡萄糖 好氧分解好氧分解 H2O 葡萄糖葡萄糖 丙酮丁醇发酵丙酮丁醇发酵 丙酮丙酮 + 丁醇丁醇 + CO2 + H2 厌氧发酵厌氧发酵 丁酸发酵丁酸发酵 丁酸丁酸 + 乙酸乙酸 + CO2 + H2 三羧酸三羧酸 循循 环环 厌厌氧氧发发酵酵 CO2ATPl好氧细菌好氧细菌粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌l厌氧细菌厌氧细菌产纤维二糖产纤维二糖芽孢梭菌芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌。及嗜热纤维芽孢梭菌。l放放 线线 菌菌链霉菌属。链霉菌属。l真真 菌菌青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。l需要时可以向需要

6、时可以向有菌种库的研究机构购买有菌种库的研究机构购买或或自行筛选自行筛选 细菌：结合在细胞质膜上，是细菌：结合在细胞质膜上，是表面酶表面酶。 真菌、放线菌：真菌、放线菌：胞外酶胞外酶存在于植物细胞壁的存在于植物细胞壁的杂多糖杂多糖。造纸废水和人造纤维废水中。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。含半纤维素。 TCA循环循环 聚糖酶聚糖酶 CO2 + H2O 半纤维素半纤维素 单糖单糖 + 糖醛酸糖醛酸 H2O 各种发酵产物各种发酵产物 厌氧分解厌氧分解分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素。 果胶质存在于植物的细胞壁和细胞间质中。果胶质存在于植物的细胞壁和细

7、胞间质中。 造纸废水、制麻废水中含有果胶质。造纸废水、制麻废水中含有果胶质。1. 果胶质水解过程果胶质水解过程 原果胶原果胶H2O 可溶性果胶聚戊糖可溶性果胶聚戊糖可溶性果胶可溶性果胶H2O 果胶酸甲醇果胶酸甲醇 果胶酸果胶酸H2O 半乳糖醛酸半乳糖醛酸 原果胶酶果胶甲酯酶聚半乳糖酶2. 水解产物的分解水解产物的分解水解产物：果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇水解产物：果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇好氧条件：好氧条件：CO2和和H2O厌氧条件：丁酸、乙酸、醇类、厌氧条件：丁酸、乙酸、醇类、 CO2和和H23. 分解果胶质的微生物分解果胶质的微生物细菌、放线菌和真菌细菌、放线菌和真菌好氧菌：枯草

8、芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌等好氧菌：枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌等厌氧菌：蚀果胶梭菌、费新尼亚浸麻梭菌厌氧菌：蚀果胶梭菌、费新尼亚浸麻梭菌真菌：青霉、曲霉、木霉、根霉等真菌：青霉、曲霉、木霉、根霉等1.淀粉的种类淀粉的种类 直链淀粉直链淀粉 支链淀粉支链淀粉 (C6H10O5)1200 淀粉主要来自植物淀粉主要来自植物 淀粉厂废水、酒厂、印染废水、抗生素发酵废淀粉厂废水、酒厂、印染废水、抗生素发酵废水及生活污水等含有淀粉。水及生活污水等含有淀粉。2.淀粉的降解途径淀粉的降解途径途径途径1：枯草杆菌、根霉、曲霉将淀粉分解为：枯草杆菌、根霉、曲霉将淀粉分解为COCO2 2途径途径2：根霉和曲霉、酵母菌先

9、将淀粉转化为葡萄糖：根霉和曲霉、酵母菌先将淀粉转化为葡萄糖 接着由酵母菌将葡萄糖发酵为乙醇和接着由酵母菌将葡萄糖发酵为乙醇和COCO2 2途径途径3：梭状芽孢杆菌参与发酵：梭状芽孢杆菌参与发酵途径途径4：丁酸梭状芽孢杆菌参与发酵途径：丁酸梭状芽孢杆菌参与发酵途径枯草芽孢杆菌麦芽糖丁 酸乙酸CO2H2丙 酮丁醇乙酸CO2H2厌氧发酵葡萄糖丁酸发酵丙酮丁醇发酵糊精酶淀粉根霉、曲霉糊精麦芽糖苷酶好氧分解乙 醇CO2酵母菌葡萄糖葡萄糖苷酶循环乙醇发酵CO2H2OATPl由饱和脂肪酸和甘油组成的，常温下呈固态的称为脂；由饱和脂肪酸和甘油组成的，常温下呈固态的称为脂；l由不饱和脂肪酸和甘油组成，在常温下呈

10、液态的称为油。由不饱和脂肪酸和甘油组成，在常温下呈液态的称为油。l水中来源：水中来源：毛纺、毛条厂废水、油脂厂废水、肉联厂废水毛纺、毛条厂废水、油脂厂废水、肉联厂废水、制革厂废水含有大量油脂、制革厂废水含有大量油脂l降解脂肪较快的微生物：降解脂肪较快的微生物：l细细 菌菌 荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌l丝状菌丝状菌 放线菌、分支杆菌放线菌、分支杆菌l真真 菌菌 青霉、乳霉、曲霉青霉、乳霉、曲霉l途径：途径：水解水解+氧化氧化脂肪的水解甘油的转化甘油的转化脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化 23H O 脂肪酶脂肪甘油高级脂肪酸 甘油激酶磷酸甘油脱氢酶甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮T CA

11、循环18碳硬脂酸碳硬脂酸 8FADH2+8NADH2+9CH3COSCoA TCA ATP H2O CO2l1mol1mol硬脂酸含硬脂酸含1818个碳原子，需要经过个碳原子，需要经过8 8次次氧化氧化作用作用，全部降解为，全部降解为9mol9mol乙酰辅酶乙酰辅酶A A。18碳硬脂酸碳硬脂酸 8FADH2+8NADH2+9CH3COSCoA TCA ATP H2O CO21mol1mol乙酰辅酶乙酰辅酶A A经三羧酸循环氧化产生经三羧酸循环氧化产生 12molATP12molATP1molFADH1molFADH2 2经呼吸链氧化产生经呼吸链氧化产生 2molATP2molATP1molNA

12、DH1molNADH2 2经呼吸链氧化产生经呼吸链氧化产生 3molATP3molATP总共产生总共产生 17molATP17molATP开始激活硬脂酸时消耗开始激活硬脂酸时消耗 -1molATP-1molATP净得净得 16molATP 16molATP 第一步第一步P1031mol硬脂酸完全氧化，共得能量：1617712147molATP第一次第一次氧化氧化最后一次最后一次氧化氧化注：1mol葡萄糖38molATP18碳硬脂酸碳硬脂酸 8FADH2+8NADH2+9CH3COSCoA82168324129108共得共得148molATP，硬脂酸在开始被激活时消，硬脂酸在开始被激活时消耗耗1

13、molATP，所以净得，所以净得147molATP木质素木质素 空腔空腔 纤维素纤维素木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中，木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中， 干朽菌、多孔菌、伞菌等的一些种，厚孢毛霉和松栓干朽菌、多孔菌、伞菌等的一些种，厚孢毛霉和松栓菌菌(Phanerochaete chrysosprium)是是白腐真菌白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。丝核菌科。白腐白腐树皮上木质素被该菌分树皮上木质素被该菌分解后漏出解后漏出白色白色的纤维素部分。的纤维素部分。 微生物：微生物：甲烷假单胞菌、

14、分枝杆菌、头孢甲烷假单胞菌、分枝杆菌、头孢霉、青霉。霉、青霉。422222887CHOCOH OkJ1. 烷烃的转化烷烃的转化 芳香烃：酚、苯、萘、菲、蒽等。芳香烃：酚、苯、萘、菲、蒽等。 炼油厂、煤气厂、焦化厂及化肥厂的废水中含有芳炼油厂、煤气厂、焦化厂及化肥厂的废水中含有芳香烃。香烃。已知降解不同芳香烃的细菌类别已知降解不同芳香烃的细菌类别 苯苯类类 酚酚类类萘萘菲菲 蒽蒽微微生生物物名名 称称荧荧光光假假单单胞胞菌菌、铜铜绿绿色色假假单单胞胞菌菌及及苯苯杆杆菌菌铜铜 绿绿 色色 假假 单单 胞胞菌菌、溶溶条条假假单单胞胞菌菌、诺诺卡卡氏氏菌菌、球球形形小小球球菌菌、无无色色杆杆菌菌及及分

15、分枝枝杆杆菌菌菲菲杆杆菌菌、菲菲芽芽孢孢杆杆菌菌荧荧光光假假单单胞胞菌菌和和铜铜绿绿色色假假单单胞胞菌菌、小小球球菌菌及及大大肠肠埃埃希希氏氏菌菌2. 芳香烃化合物的转化芳香烃化合物的转化 苯、萘、菲、蒽的代谢途径苯、萘、菲、蒽的代谢途径苯苯邻苯二酚邻苯二酚己二烯二酸己二烯二酸酮基己二酸酮基己二酸琥珀酸乙酰辅酶琥珀酸乙酰辅酶ACO2H2O萘萘菲菲蒽蒽 为什么这些有机物难于生物降解？为什么这些有机物难于生物降解？ 微生物缺乏相应的水解酶微生物缺乏相应的水解酶l难难对于对于自然生态环境自然生态环境系统，如果一种化合物系统，如果一种化合物滞留滞留可达几个月或几年可达几个月或几年之久，或在之久，或在人

16、工生物处理人工生物处理系统，几小时或几天之内还未能被分解或消除系统，几小时或几天之内还未能被分解或消除 种类：种类：稳定剂、表面活性剂、人工合成的聚合物、杀虫剂、除草剂以及各种工艺流程中的废品等。l用用 途途：稳定剂稳定剂（润滑油、绝缘油、增塑剂、油漆、热（润滑油、绝缘油、增塑剂、油漆、热载体、油墨等都含有）载体、油墨等都含有）l危危 害：害：急性中毒，是急性中毒，是一种致癌因子一种致癌因子（米糠油事件）（米糠油事件）l降降 解解 菌：菌：产碱杆菌、不动杆菌、产碱杆菌、不动杆菌、假单胞菌假单胞菌、芽孢杆菌以、芽孢杆菌以及沙雷氏菌的突变体及沙雷氏菌的突变体l* *共代谢研究进展及其成果对环保的应

17、用现共代谢研究进展及其成果对环保的应用现状状？l可分为可分为阴离子型、阳离子型、非离子型、两性电解质阴离子型、阳离子型、非离子型、两性电解质四类四类l我国目前生产的洗涤剂属于我国目前生产的洗涤剂属于。较早。较早开发的是非线性的丙烯四聚物型烷基苯磺酸盐（开发的是非线性的丙烯四聚物型烷基苯磺酸盐（ABS）：）： CH3 CH3 CH3 | | | NaSO3 C CH2 CHCH2 C CH3 | | CH3 CH3 3甲基分支干扰生物降解甲基分支干扰生物降解，链末端与，链末端与4个碳原子相连个碳原子相连的季碳原子抗攻击的能力更强。的季碳原子抗攻击的能力更强。l细细 菌菌假单胞菌假单胞菌、邻单胞菌

18、、黄单胞菌、产碱单胞、邻单胞菌、黄单胞菌、产碱单胞菌、产碱杆菌、微球菌、大多数固氮菌菌、产碱杆菌、微球菌、大多数固氮菌l放线菌放线菌诺卡氏菌诺卡氏菌l由于这些微生物的作用，虽然每年排放入环境中的洗涤由于这些微生物的作用，虽然每年排放入环境中的洗涤剂数量逐年递增，但环境中并没有发生洗涤剂的明显增剂数量逐年递增，但环境中并没有发生洗涤剂的明显增加。加。因而洗涤剂一般不会引起环境的有机污染因而洗涤剂一般不会引起环境的有机污染。洗涤剂目前存在的问题主要是洗涤剂中的添加剂聚磷酸洗涤剂目前存在的问题主要是洗涤剂中的添加剂聚磷酸盐造成的水体盐造成的水体富营养化富营养化问题问题 。共代谢（共代谢（co-met

19、abolismco-metabolism）l指微生物在有它可利用的唯一碳源存在时指微生物在有它可利用的唯一碳源存在时, ,对对它原来不能利用的物质也能分解代谢的现象。它原来不能利用的物质也能分解代谢的现象。l例如例如: :甲烷假单胞菌，甲烷；乙烷、丙烷和丁烷甲烷假单胞菌，甲烷；乙烷、丙烷和丁烷, , 氧化为乙酸、丙酸、丁酸。氧化为乙酸、丙酸、丁酸。l共代谢作用是共代谢作用是19591959年年/ /美国德克萨斯大学美国德克萨斯大学/Leadbetter/Leadbetter和和FosterFoster发现的发现的, , l当培养基中存在一种或多种用于微生物生长的烃当培养基中存在一种或多种用于微

20、生物生长的烃类时微生物对作为辅助物质的、非用于生长的烃类时微生物对作为辅助物质的、非用于生长的烃类的氧化作用类的氧化作用l一级基质一级基质, , 二级基质。二级基质。l(1)生物在正常生长代谢过程中对二级基质的共同氧化l厌氧微生物食物链系统：葡萄糖的存在可为相关的微生物提供碳源和能源,另外,葡萄糖经相关微生物的代谢还可为受试有机物的开环提供必须的还原力和各种辅酶。l厌氧条件下废水中活性染料(活性翠蓝)的生物降解：发现以活性翠蓝为单一碳源时,厌氧菌不能降解活性翠蓝,但当进水中补充葡萄糖后,厌氧菌对葡萄糖和活性翠蓝产生了共代谢作用,活性翠蓝被降解l(2)微生物间的协同作用：指有些污染物的降解并不导

21、致微生物的生长和能量的产生,它们只是在微生物利用一级基质时被微生物产生的酶降解或转化为不完全氧化产物,这种不完全氧化产物进而被另一种微生物利用并彻底降解l普通的脱硫弧菌属、铜绿假单胞菌属在用苯甲酸单单独培养独培养时,均不能利用苯甲酸,l在含有苯甲酸和SO42-的基质中共同培养共同培养时苯甲酸即可彻底被生物降解,同时SO42-被还原为H2Sl生物膜或颗粒污泥的形成能有效地发挥微生物间的协同作用,提高难降解物质的生物降解率。 (3)一级基质不存在时休眠细胞对二级基质的利用l用氯苯、邻二氯苯、间二氯苯、对二氯苯、1,2,4-三氯苯溶液驯化污泥, 内源呼吸阶段, 用这些污泥对这5种有机物进行降解,发现

22、用氯苯、邻二氯苯、间二氯苯溶液驯化的污泥,能够有效地相互降解,诱导的酶系统具有一个共同特征,即要求被作用的二级基质苯环上至少具有一个“连续三空结构”;对二氯苯、1,2,4-三氯苯缺乏“连续三空结构”,因而不能被由上述3种有机物驯化的污泥降解,l用这2种有机物驯化的污泥诱导的酶系统,只要求二级基质苯环上至少具有一个“连续二空结构”即可,所以用这2种有机物驯化的污泥能够降解所有受试的5种有机物。 水中来源：水中来源： 生活污水、屠宰废水、罐头食品加生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水等工废水、制革废水等, 土壤中：动植物残体的腐败土壤中：动植物残体的腐败l好氧细菌好氧细菌 链球菌和葡萄球

23、菌链球菌和葡萄球菌l好氧芽孢细菌好氧芽孢细菌枯草芽孢杆菌、巨大芽孢枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌 l兼性厌氧兼性厌氧 菌菌变形杆菌、假单胞菌变形杆菌、假单胞菌 l厌氧菌厌氧菌腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌孢杆菌l致病菌致病菌链球菌、葡萄球菌链球菌、葡萄球菌l真菌真菌曲霉、毛霉、木霉曲霉、毛霉、木霉l放线菌放线菌链霉菌链霉菌反硝化反硝化N2( (好氧菌好氧菌) ) O2氧化脱氨氧化脱氨蛋白质蛋白质 胨胨 肽肽 进入细胞进入细胞 羧酸羧酸 +NH3+H2S H2还原脱氨还原脱氨( (厌氧菌厌氧菌) )| 细

24、胞外水解细胞外水解 | 氨化作用氨化作用 | 氧化氧化羧酸羧酸 CO2 + H2O 作为氮源参与同化代谢作为氮源参与同化代谢NH3 亚硝化细菌亚硝化细菌 硝化细菌硝化细菌NH3 HNO2 HNO3硝酸盐硝酸盐+ O2+ O2| 硝化作用硝化作用 | 硫磺细菌硫磺细菌 硫化细菌硫化细菌H2S S H2SO4硫酸盐硫酸盐 + O2 + O2氨基酸氨基酸（1）脱氨作用：）脱氨作用：有机氮化合物在氨化微生物的脱有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨。氨基作用下产生氨。氧化脱氨：氧化脱氨：好氧微生物好氧微生物还原脱氨：专性厌氧菌和兼性厌氧菌还原脱氨：专性厌氧菌和兼性厌氧菌 TCA循环CH3COOH

25、COOHCH3CHNH2+1.5O2CONH3丙氨酸C O O HC H3C H2N H2C O O H 2 HN H3甘 氨 酸斯提克兰反应：斯提克兰反应：生芽孢杆菌对糖的代谢能力生芽孢杆菌对糖的代谢能力差，只能以一种氨基酸作为供氢体，以另一种氨差，只能以一种氨基酸作为供氢体，以另一种氨基酸作为受氢体进行氧化还原反应，从而得到能基酸作为受氢体进行氧化还原反应，从而得到能量的现象。量的现象。CH3CHNH2COOHNH3CH2COOH22H2ONH33COOHCH33CO2丙氨酸丙氨酸甘氨酸甘氨酸乙酸乙酸 水解脱氨水解脱氨 减饱和脱氨：减饱和脱氨：在在、位键减饱和为位键减饱和为不饱和酸不饱和酸

26、C H O HC H3C O O HC H3C H N H2C O O HH2ON H3C O O HC O O HC H2C O O HC H N H2C O O HC HC HN H3C H3C H2N H2C H3C H N H2C O O HC O2(2) 脱羧作用脱羧作用NH2NH2OC2H2ONH3(NH4)2CO32H2OCO2印染废水、生活污水印染废水、生活污水v 用酚红可检验此反应，呈红色说明有氨产用酚红可检验此反应，呈红色说明有氨产生。生。v 分解尿素的微生物：尿八叠球菌、尿小球分解尿素的微生物：尿八叠球菌、尿小球菌等。菌等。 尿素细菌的生理特点：尿素细菌的生理特点： 喜好

27、碱性条件。喜好碱性条件。 以尿素、铵盐为以尿素、铵盐为N N源，以有机碳为源，以有机碳为C C源、能源。源、能源。v 尿素分解时不放出能量，故不能作为能源尿素分解时不放出能量，故不能作为能源，只能作为氮源。，只能作为氮源。氨在有氧的条件下，经亚硝酸细菌和硝氨在有氧的条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用转化为硝酸的过程。酸细菌的作用转化为硝酸的过程。1 1、硝化细菌和硝化作用的过程、硝化细菌和硝化作用的过程NHNH3 3 NO NO2 2- - NO NO3 3- -硝酸细菌硝酸细菌亚硝酸细菌亚硝酸细菌 微生物：亚硝化细菌、硝化细菌，微生物：亚硝化细菌、硝化细菌，G，为，为好氧菌，适宜在中性和偏

28、碱性环境中生长，不好氧菌，适宜在中性和偏碱性环境中生长，不需要有机营养（自养型）。需要有机营养（自养型）。2 2、硝化作用的意义、硝化作用的意义 生活污水和工业废水如味精废水、赖氨生活污水和工业废水如味精废水、赖氨酸废水等含有相当高浓度的氨氮。酸废水等含有相当高浓度的氨氮。 先将氨氮转化为硝酸盐（硝化作用），先将氨氮转化为硝酸盐（硝化作用），再通过反硝化作用将硝酸氮还原为氮气溢出再通过反硝化作用将硝酸氮还原为氮气溢出水面。水面。硝酸被还原为硝酸被还原为亚硝酸、氨和亚硝酸、氨和N2的作用的作用反硝化作用的危害反硝化作用的危害 会使土壤肥力降低；会使土壤肥力降低； 影响二沉池的出水水质；影响二沉池

29、的出水水质； 产生致癌物质亚硝酸胺，危害人体健康。产生致癌物质亚硝酸胺，危害人体健康。HNO3 N2O 或或 N2NH3兼性厌氧菌在厌氧条件下进行兼性厌氧菌在厌氧条件下进行1、反硝化作用的结果、反硝化作用的结果HNO2细菌、放线菌、真菌利用细菌、放线菌、真菌利用 在固氮微生物的固氮酶催化作用下，在固氮微生物的固氮酶催化作用下，把分子氮转化为氨，进而合成有机氮化把分子氮转化为氨，进而合成有机氮化合物的过程。合物的过程。固氮的基本反应式固氮的基本反应式 固氮微生物：根瘤菌、圆褐固氮菌、固氮微生物：根瘤菌、圆褐固氮菌、光合细菌等。光合细菌等。N26e6HnATP2NH3nADPnPi 固氮作用分类：

30、固氮作用分类：(1) 自生固氮自生固氮 自生固氮微生物：在环境中自由生活，能独立进行自生固氮微生物：在环境中自由生活，能独立进行固氮作用。在固氮酶的参与下，将分子氮固定成氨，但并固氮作用。在固氮酶的参与下，将分子氮固定成氨，但并不释放到环境中去，而是合成氨基酸，组成自身蛋白质。不释放到环境中去，而是合成氨基酸，组成自身蛋白质。只有在死亡后，机体被分解才会向环境释放氨。如拜氏菌只有在死亡后，机体被分解才会向环境释放氨。如拜氏菌属、光合细菌等。属、光合细菌等。(2) 共生固氮共生固氮 共生固氮微生物只有在与其它生物紧密生活在一起共生固氮微生物只有在与其它生物紧密生活在一起的情况下，才能固氮或才能有

31、效地固氮。固氮效率高。如的情况下，才能固氮或才能有效地固氮。固氮效率高。如根瘤菌。根瘤菌。(3) 联合固氮联合固氮 固氮微生物仅存在于植物的根际，并不侵入根毛生固氮微生物仅存在于植物的根际，并不侵入根毛生成根瘤，固氮效率较高。如雀稗固氮菌。成根瘤，固氮效率较高。如雀稗固氮菌。固氮条件固氮条件1.1.固氮酶固氮酶2.2.能量：平均每还原能量：平均每还原1mol1mol氮，需要氮，需要24molATP24molATP3.3.氮源：氮源：N N2 2，当供给，当供给NHNH3 3、尿素和硝酸盐时固、尿素和硝酸盐时固氮作用停止。氮作用停止。4.4.固氮微生物生长环境条件：中性和偏碱性固氮微生物生长环境

32、条件：中性和偏碱性5.5.氧的影响：在较低氧分压下固氮效果好氧的影响：在较低氧分压下固氮效果好 好氧固氮菌生长需要氧，固氮却不需要。好氧固氮菌生长需要氧，固氮却不需要。 固氮菌对固氮菌对O O2 2敏感，从好氧固氮菌菌体内分离的固氮敏感，从好氧固氮菌菌体内分离的固氮酶，一遇氧就发生不可逆失活。酶，一遇氧就发生不可逆失活。 氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等腈类化合腈类化合物物及及硝基化合物硝基化合物 l水中来源：水中来源：化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水l危危 害：害：生物毒害生物毒害 、环境积累、环境积累l细菌细菌

33、紫色杆菌、假单胞菌紫色杆菌、假单胞菌l放线菌放线菌诺卡氏菌诺卡氏菌l真菌真菌氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌、木霉及担氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌、木霉及担子菌等子菌等 l5HCN + 5.5O2 5CO2 + H2O + 5NH3 ORCH2CN （RCH2C-NH2） RCH2COOH + NH3 CO2 + H2OH2OH2O担子菌还能利用甲醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的作用下担子菌还能利用甲醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的作用下缩合成为缩合成为氨基乙腈，进而合成为丙氨酸。氨基乙腈，进而合成为丙氨酸。 HCN CH3COH CH3CHNH2CN CH3CHNH2COOH 自然界中的硫素循环自然界中

34、的硫素循环第四节第四节 硫循环硫循环 P214有 机 硫 化 物H2SSO42S腐 败 作 用氧 化 作 用氧 化 作 用矿 化 作 用还 原 作 用同 化 作 用同 化 作 用自然界中硫的三态：自然界中硫的三态：元素硫元素硫无机硫无机硫含硫有机物含硫有机物水生环境中的硫素循环水生环境中的硫素循环异 化 硫 酸 盐 还 原SO4光 合 细 菌还 原同 化 硫 酸 盐贝 日 阿 托 氏 菌 属发 硫 菌 属 、 硫 杆 菌 属同 化 硫 酸 盐2还 原H2S光 合 细 菌S蛋 白 质的 SH基糜 烂 作 用贝 日 阿 托 氏 菌 属发 硫 菌 属 、 硫 杆 菌 属蛋 白 质的 SH基糜 烂 作

35、 用S厌 氧好 氧环境中的含硫有机物主要是生物体蛋白质组成成环境中的含硫有机物主要是生物体蛋白质组成成分中的含硫氨基酸。含硫有机物：分中的含硫氨基酸。含硫有机物：v有氧条件下，最终产物为有氧条件下，最终产物为SO42； 缺氧条件下，为缺氧条件下，为H2S和硫醇。和硫醇。v 氨化微生物氨化微生物都能分解含硫有机物。都能分解含硫有机物。C HS HC H N H2C O O H2H2O变形杆菌C H3C O O HH C O O HN H3HS半胱氨酸一、含硫有机物的转化一、含硫有机物的转化1.硫化作用硫化作用 在有氧条件下，通过硫细菌的作用将还原在有氧条件下，通过硫细菌的作用将还原态态H2SSH

36、2SO4的过程。的过程。硫磺细菌、硫化细菌硫磺细菌、硫化细菌(1) 硫化细菌硫化细菌：硫杆菌属，硫杆菌属，G，氧化硫化氢、元素硫，氧化硫化氢、元素硫、硫代硫酸盐等，获得能量，产生硫酸，同化二氧化碳、硫代硫酸盐等，获得能量，产生硫酸，同化二氧化碳合成有机物。生长最适温度合成有机物。生长最适温度2830，在偏酸性环境，在偏酸性环境中生活。中生活。二、无机硫的转化二、无机硫的转化 氧化硫硫杆菌氧化硫硫杆菌 氧化元素硫能力强、迅速专性氧化元素硫能力强、迅速专性自养菌。自养菌。 氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁硫杆菌 可氧化硫酸亚铁、硫代硫酸可氧化硫酸亚铁、硫代硫酸盐同时获得能量盐同时获得能量2S3O22H2O2

37、H2SO4能量能量Na2S2O32O2H2ONa2SO4H2SO4能量能量2H2S+O22H2O+2S能量能量4FeSO4O2H2SO42Fe2(SO4)32H2O(2) 硫磺细菌硫磺细菌： H2SS，并将硫粒积累在细胞，并将硫粒积累在细胞内的细菌。内的细菌。 丝状硫磺细菌、光能自养的硫细菌。丝状硫磺细菌、光能自养的硫细菌。 丝状硫磺细菌丝状硫磺细菌 有贝日阿托氏菌属、透明颤有贝日阿托氏菌属、透明颤菌属、辫硫菌属、亮发菌属和发硫菌属等。当菌属、辫硫菌属、亮发菌属和发硫菌属等。当环境中缺乏硫化氢时，就将积累的硫粒氧化为环境中缺乏硫化氢时，就将积累的硫粒氧化为硫酸，从中获得能量。均为硫酸，从中获得

38、能量。均为G。 当曝气池当曝气池DO在在1mg/L以下时，硫化物含以下时，硫化物含量较多，贝日阿托氏菌和发硫菌过度生长引起量较多，贝日阿托氏菌和发硫菌过度生长引起活性污泥丝状膨胀。活性污泥丝状膨胀。 光能自养硫细菌光能自养硫细菌 含细菌叶绿素，在光照下含细菌叶绿素，在光照下，将硫化氢氧化为元素硫，在体内或体外积累，将硫化氢氧化为元素硫，在体内或体外积累硫粒。硫粒。2. 反硫化作用反硫化作用 指水体缺氧时，硫酸盐、亚硫酸盐指水体缺氧时，硫酸盐、亚硫酸盐、硫代硫酸盐和次亚硫酸盐在微生物的、硫代硫酸盐和次亚硫酸盐在微生物的还原作用下，形成硫化氢的过程。还原作用下，形成硫化氢的过程。C6H12O63H

39、2SO46CO26H2O3H2S能量 2CH3CHOHCOOHH2SO42CH3COOH2CO2H2S2H2O 反硫化作用的危害：腐蚀水管、码头的钢反硫化作用的危害：腐蚀水管、码头的钢桩桩P218P218图图2.2-52.2-5 第五节第五节 磷循环磷循环 磷的三态：磷的三态：含磷有机物含磷有机物无机磷化合物无机磷化合物PH3生物体中的含磷有机物有核酸、磷脂、植素。生物体中的含磷有机物有核酸、磷脂、植素。核酸酶核酸酶水解水解核苷酸酶核苷酸酶核苷酶核苷酶水解水解脱氨基脱氨基核酸核酸核苷酸核苷酸核苷磷酸核苷磷酸嘧啶核糖嘧啶核糖氨氨1.1.核酸核酸2. 磷脂磷脂 卵磷脂是含胆碱的磷酸脂，可被微生卵磷

40、脂是含胆碱的磷酸脂，可被微生物卵磷脂酶水解为甘油、脂肪酸、磷酸物卵磷脂酶水解为甘油、脂肪酸、磷酸和胆碱。胆碱可再分解为氨、二氧化碳和胆碱。胆碱可再分解为氨、二氧化碳、有机酸和醇。、有机酸和醇。3. 植素植素 植素是由植酸和钙、镁结合而成的盐植素是由植酸和钙、镁结合而成的盐类。植素在土壤中分解很慢，经微生物类。植素在土壤中分解很慢，经微生物的植酸酶分解为磷酸和二氧化碳。的植酸酶分解为磷酸和二氧化碳。 洗涤剂洗涤剂中的磷酸盐为中的磷酸盐为可溶性可溶性的的磷酸钠磷酸钠 土壤土壤中的磷酸盐则主要是中的磷酸盐则主要是难溶难溶的的磷酸钙磷酸钙不溶性不溶性磷酸盐磷酸盐可溶性可溶性磷酸盐磷酸盐产酸微生物产酸微

41、生物PH3厌氧厌氧卵磷脂、核酸、卵磷脂、核酸、ATP铁的存在形式：铁的存在形式： 无机铁化合物：无机铁化合物：Fe2+（可溶性的）（可溶性的） Fe3+（不可溶的）（不可溶的） 含铁有机物含铁有机物第六节第六节 铁、锰的循环铁、锰的循环 1. 酸性矿水的污染酸性矿水的污染2. 堵塞管道堵塞管道3. 对生活饮用水的危害对生活饮用水的危害2FeS27O2 2H2O 2FeSO42H2SO4 通过FeS2的自然化学氧化产生FeSO4和H2SO44FeSO42H2SO4 O2 2Fe2 ( SO4 ) 32H2O 在铁氧化细菌作用下，使Fe2+ Fe3+FeS2 7Fe2 ( SO4 ) 3 8H2O

42、 15FeSO4 8H2SO4 2S Fe2 ( SO4 ) 3与黄铁矿继续作用产生更多的H2SO4 ，并析出S2S 3O2 2H2O 2H2SO4 元素S在氧化硫硫杆菌的作用下生产硫酸1.发现发现 19751975年年, ,有人用显微镜研究盐泽的泥浆有人用显微镜研究盐泽的泥浆沉淀物时沉淀物时, ,观察到有些微生物持续不变地向观察到有些微生物持续不变地向一个方向游动一个方向游动, ,它们聚集在一滴污水的某一它们聚集在一滴污水的某一边缘。边缘。 不管落在显微镜片上的光怎样分布不管落在显微镜片上的光怎样分布, ,细细菌总是游向同一个边缘菌总是游向同一个边缘, ,甚至当显微镜被木甚至当显微镜被木盒盖住、转向或移放到其它房间时，细菌仍盒盖住、转向