第五章植物体内有机物的运输

1、第六章第六章 植物体内有机物的运输植物体内有机物的运输一、短距离运输一、短距离运输二、长距离运输二、长距离运输细胞内及细胞间的距离以微米与毫米计算的运输细胞内及细胞间的距离以微米与毫米计算的运输器官间和源库之间的需要通过器官间和源库之间的需要通过输导组织输导组织进行的，距离以进行的，距离以厘米或米计算的长距离运输。厘米或米计算的长距离运输。第一节第一节 植物体内有机物质的运输系统植物体内有机物质的运输系统一、短距离运输系统一、短距离运输系统靠化学势梯度，分子扩散作用。靠化学势梯度，分子扩散作用。方式方式原生质运动。原生质运动。通过内质网膜系统进行物质交换。通过内质网膜系统进行物质交换。囊泡转移

2、。囊泡转移。细胞器上的转运器的转运。细胞器上的转运器的转运。指指细胞内、细胞器间的物质交换细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝。有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。 1.1.胞内运输胞内运输如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基体分在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基体分泌小泡运输

3、至质膜，然后小泡内含物再释放至细胞壁泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细胞壁中等过程均属胞内物质运输。中等过程均属胞内物质运输。 质外体运输质外体运输 共质体运输共质体运输 指细胞之间短指细胞之间短距离的质外体、共距离的质外体、共质体以及质外体与质体以及质外体与共质体间的运输。共质体间的运输。2. 胞间运输胞间运输（1）木质部木质部（2）韧皮部韧皮部 筛管筛管 筛板筛板 筛孔筛孔 伴胞伴胞二、长距离运输系统二、长距离运输系统维管束系统维管束系统筛管筛管伴胞伴胞(1) 物质物质长距离运输的长距离运输的通道通道(2) 信息信息物质传递的物质传递的通道通道(3) 两通道间的两通道间的物质交换物

4、质交换(4) 对同化物的对同化物的吸收和分泌吸收和分泌(5) 对同化物的对同化物的加工和贮存加工和贮存(6) 外源化学物质外源化学物质以及病毒等传播的通道以及病毒等传播的通道(7) 植物体的植物体的机械支撑机械支撑1. 维管束的功能维管束的功能 环割试验环割试验 同位素示踪法同位素示踪法研究物质运输途径和速度的方法： 根部标记根部标记3232P P、3535S S等盐类以等盐类以便追踪根系吸收的无机盐类便追踪根系吸收的无机盐类的运输途径；的运输途径； 让让叶片叶片同化同化1414COCO2 2，可追踪，可追踪光合同化物的运输方向；光合同化物的运输方向； 将标记的离子或有机物用将标记的离子或有机

5、物用注射器注射器等器具直接引入特定等器具直接引入特定部位。部位。o图图 植物体内运输途径试验的示意图植物体内运输途径试验的示意图 o将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物制造将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物制造屏障，以防止两通道间物质的侧向运输。屏障，以防止两通道间物质的侧向运输。 可用几种方法将标可用几种方法将标记物质引入植物体记物质引入植物体同位素示踪法同位素示踪法2. 长距离物质运输的一般规律：长距离物质运输的一般规律：由筛管、伴胞组成的由筛管、伴胞组成的 筛管的细胞质中含有多种酶，筛管的细胞质中含有多种酶，如和糖酵解有关的酶，胼胝如和糖酵解有关的酶，胼胝质

6、合成酶，还含有质合成酶，还含有韧皮蛋白韧皮蛋白(P-(P-蛋白蛋白) )和和胼胝质胼胝质等。等。 伴胞伴胞伴胞伴胞筛孔筛孔筛板筛板筛管筛管3. 韧皮部运输韧皮部运输是被子植物筛管分子所特有的是被子植物筛管分子所特有的运输性蛋白运输性蛋白，可利用，可利用ATP水解水解释放的能量推动微管，对筛管内同化物的运输起推动作用。释放的能量推动微管，对筛管内同化物的运输起推动作用。结构结构：管状，纤丝状和球状，随着环境条件的变化由一：管状，纤丝状和球状，随着环境条件的变化由一种形式转换为另一种形式。种形式转换为另一种形式。功能：功能：P蛋白是运输性蛋白，协助于胞间同化物的运输，对筛蛋白是运输性蛋白，协助于胞

7、间同化物的运输，对筛管分子还有保护作用，受到创伤的筛管分子为管分子还有保护作用，受到创伤的筛管分子为P蛋白封蛋白封闭，以防止韧皮部汁液外流。闭，以防止韧皮部汁液外流。韧皮蛋白韧皮蛋白P-蛋白蛋白是一种以是一种以1,3-键结合的葡聚糖。键结合的葡聚糖。胼胝质胼胝质胼胝质胼胝质在筛管分子受伤或受到其他胁在筛管分子受伤或受到其他胁迫时形成，起填塞筛孔，维持迫时形成，起填塞筛孔，维持其他部位筛管的正常运输的功其他部位筛管的正常运输的功能。能。外界刺激解除，沉积到筛外界刺激解除，沉积到筛板表面或筛孔内的胼胝质则会板表面或筛孔内的胼胝质则会迅速消失，使筛管恢复运输功迅速消失，使筛管恢复运输功能。能。筛管通

8、常与伴胞配对，组成筛管分子筛管通常与伴胞配对，组成筛管分子- -伴胞复合体伴胞复合体(sieve (sieve elementelementcompanion cell,SE-CC)companion cell,SE-CC)。SE-CCSE-CC在筛管吸收与分泌同化物以及推动筛管物质运输等方在筛管吸收与分泌同化物以及推动筛管物质运输等方面起着重要的作用。面起着重要的作用。筛管分子筛管分子- -伴胞复合体伴胞复合体相对性相对性3、源库关系、源库关系接纳、消耗或贮藏有机物接纳、消耗或贮藏有机物质的组织、器官或部位。质的组织、器官或部位。2、代谢库、代谢库能够制造或输出有机物质能够制造或输出有机物质

9、的组织、器官或部位。的组织、器官或部位。1、代谢源、代谢源（一）代谢源与代谢库及其相互关系（一）代谢源与代谢库及其相互关系三、同化物运输的方向三、同化物运输的方向（二）有机物运输的方向（二）有机物运输的方向源源库库 存在双向运输存在双向运输 向顶向顶 向基向基 向上运输向上运输向下运输向下运输库的位置库的位置同化物运输方向运输的方向取决于库的位置运输的方向取决于库的位置四、同化物运输速率四、同化物运输速率（Transport Rate） （一）有机物质的运输速度（一）有机物质的运输速度有机物在单位时间内的运输距离。有机物在单位时间内的运输距离。一般约为一般约为100cm/h。（二）有机物质的运

10、输速率（二）有机物质的运输速率 单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量（SMT）或比集运量转运率（）或比集运量转运率（SMTR）。）。单位：单位：gcm-2h-1。)()21cmhgSMTR韧皮部的横截面积量（单位时间内转移的物质）：浓度：流速（31()cmgChcmVCV同化物运输的速度一般为同化物运输的速度一般为0.20.22m2mh h。 不同种类植物运输速度有差异：不同种类植物运输速度有差异：同一植物在不同生育期，筛管内液流的同一植物在不同生育期，筛管内液流的运输速度也有不同：运输速度也有不同：研究韧皮部同化物运输的方法研究韧皮

11、部同化物运输的方法第二节第二节 韧皮部运输的机理韧皮部运输的机理收集韧皮部汁液的方法收集韧皮部汁液的方法测定韧皮部运输速度的方法测定韧皮部运输速度的方法新技术的应用新技术的应用一、研究韧皮部同化物运输的方法 吻针法一种是一种是利用染料分子作为示踪物利用染料分子作为示踪物，用，用显微注射技术显微注射技术将染料分子直接注入筛管分子内，追踪染料分子在筛将染料分子直接注入筛管分子内，追踪染料分子在筛管中的运输状况，根据单位时间中染料分子移动距离管中的运输状况，根据单位时间中染料分子移动距离计算运输速度。计算运输速度。一种是一种是放射性同位素示踪技术放射性同位素示踪技术。常用的同位素是。常用的同位素是1

12、414C C。将将1414COCO2 2气体饲喂叶片，然后追踪气体饲喂叶片，然后追踪1414C C标记的碳水化合物标记的碳水化合物在在筛管中的运输状况、运输速度筛管中的运输状况、运输速度，用这种技术还可研，用这种技术还可研究究同化物的分配动态同化物的分配动态。可以说有关韧皮部运输的许多。可以说有关韧皮部运输的许多信息均来自于同位素示踪技术的应用。信息均来自于同位素示踪技术的应用。2. 2. 测定韧皮部运输速度的方法测定韧皮部运输速度的方法应用应用分子生物学技术分子生物学技术将编码绿色荧光蛋白将编码绿色荧光蛋白(GFP)(GFP)的基的基因导入病毒基因组内，这样可直接观察病毒蛋白在韧因导入病毒基

13、因组内，这样可直接观察病毒蛋白在韧皮部中的运输。皮部中的运输。 苹果酸苹果酸糖糖蛋白质蛋白质氨基酸氨基酸有机物有机物无机物无机物阴离子阴离子阳离子阳离子浓度浓度因植物种类、因植物种类、发育阶段、生发育阶段、生理生态环境等理生态环境等因互的变化而因互的变化而表现出很大的表现出很大的差异。差异。二、韧皮部运输的物质二、韧皮部运输的物质 水；水； 大量大量K K+ + 及少量其他无机离子及少量其他无机离子 ； 含含N N、含、含P P化合物：氨基酸，酰胺，维生素，核酸，多肽等。化合物：氨基酸，酰胺，维生素，核酸，多肽等。 丰富的酶类：水解酶，丰富的酶类：水解酶， ATPATP酶，无转化酶。酶，无转化

14、酶。 高浓度的高浓度的ATPATP，可达，可达0.4-0.60.4-0.6 m m； 其它物质：植物激素，病毒分子等。其它物质：植物激素，病毒分子等。 溶质中，溶质中，90%90%以上是蔗糖，浓度可高达以上是蔗糖，浓度可高达0.3-0.9M0.3-0.9M韧皮部汁液成分复杂韧皮部汁液成分复杂木质部木质部(mM)韧皮部韧皮部(mM)蔗糖蔗糖ND460.0氨基酸氨基酸2.283.0钾钾5.294.0钠钠2.05.0磷磷2.214.0镁镁1.44.3钙钙4.72.1pH5.77.9烟草木质部与韧皮部汁液成分比较蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性；蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性；蔗糖的运输速率很高

15、。蔗糖的运输速率很高。蔗糖的溶解度很高；蔗糖的溶解度很高；所以，蔗糖适于长距离运输。所以，蔗糖适于长距离运输。蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式同化物从合成部位通过共质体或质外体进入筛管的过程。同化物从合成部位通过共质体或质外体进入筛管的过程。筛管装载筛管装载同化物从韧皮部薄壁细胞进入伴胞和筛管的过程同化物从韧皮部薄壁细胞进入伴胞和筛管的过程 。特点特点包括三方面问题包括三方面问题 (1)有机物在源端的装载；有机物在源端的装载；（2）有机物在库端的卸出；）有机物在库端的卸出；（3）从源到库的运输动力。）从源到库的运输动力。三、韧皮部的装载三、韧皮部的装载 ：a. 质外体装载质外体装载b. 共质体装

16、载共质体装载a. 质外体装载机理质外体装载机理b. 共质体装载机理共质体装载机理1. 韧皮部装载的途径韧皮部装载的途径光合同化物生产区光合同化物生产区光合同化物积累区光合同化物积累区光合同化物输出区光合同化物输出区叶肉细胞叶肉细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞韧皮部薄壁细胞韧皮部薄壁细胞伴胞伴胞筛分子筛分子筛分子筛分子伴胞伴胞胞间连丝胞间连丝质膜质膜细胞壁细胞壁（质外体）（质外体）小叶脉小叶脉共质体共质体源端源端韧皮部装载可能途径韧皮部装载可能途径 光合细胞输出的蔗糖光合细胞输出的蔗糖进入进入质外体质外体，然后通过位于，然后通过位于筛管半胞复合体（筛管半胞复合体（SE-CCSE-CC复合体）质膜上的

17、复合体）质膜上的蔗糖质蔗糖质子同向运输器子同向运输器逆浓度梯度进逆浓度梯度进入筛管的过程。入筛管的过程。韧皮部装载的途径韧皮部装载的途径a. 质外体装载质外体装载（A A）拟南芥茎干上）拟南芥茎干上SUC2SUC2的免疫荧光定位（箭头所指）。木质部的荧光是非特异性的的免疫荧光定位（箭头所指）。木质部的荧光是非特异性的自动的荧光。自动的荧光。（B B）通过透射光观察的与）通过透射光观察的与A A中相同拟南芥的同一个切面。中相同拟南芥的同一个切面。P P 韧皮部韧皮部 X X 木质部木质部图 蔗糖运输体SUC2定位到韧皮部的伴胞上o（A）马铃薯茎干纵切面中SUT1的免疫荧光定位。SP 筛盘 N 细

18、胞核 （B）马铃薯叶柄横切面中通过银增加的SUT1的免疫金定位 CC 伴胞图 蔗糖载体SUT1在筛管分子（Se）的定位。伴胞伴胞筛分子筛分子细胞壁细胞壁（质外体）（质外体）细胞质细胞质（共质体）（共质体）质膜质膜蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖高高H浓度浓度低低H浓度浓度蔗糖蔗糖-H共共运输运输位于筛管分子位于筛管分子质膜上的质膜上的H-ATP酶酶分分解解ATP并利用释放的能量将并利用释放的能量将H转运转运到质外体。到质外体。使质外体中使质外体中H浓度升高，浓度升高，H顺电顺电化学势梯度经质膜上的特殊载体扩化学势梯度经质膜上的特殊载体扩散回筛管分子细胞质。散回筛管分子细胞质。此载体将此载体将H的向内扩散与蔗糖

19、的向的向内扩散与蔗糖的向内转运偶联起来，称为内转运偶联起来，称为蔗糖蔗糖/质子共质子共转运。转运。蔗糖载体蔗糖载体质外体装载机制蔗糖/质子共转运 是指光合细胞输出的蔗糖是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺浓度梯度进通过胞间连丝顺浓度梯度进入伴胞入伴胞，最后进入筛管的过程。，最后进入筛管的过程。实验证据有：实验证据有： 许多植物叶片许多植物叶片SE-CCSE-CC复合体和周围薄壁细胞间存在复合体和周围薄壁细胞间存在紧密的紧密的胞间连丝胞间连丝连接；连接； 将将不能透过膜不能透过膜的染料如的染料如荧光黄荧光黄注入叶肉细胞，一段注入叶肉细胞，一段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料。时间后可检测到筛

20、管分子中存在这些染料。 b. 共质体装载共质体装载非运输糖在伴胞和筛管分子中转变为运输糖的模型，解释通过胞间连丝的共质体韧皮部装载的逆浓度梯度运输。胞间连丝胞间连丝维管束鞘细胞维管束鞘细胞中间细胞中间细胞筛分子筛分子葡萄糖葡萄糖果糖果糖蔗糖蔗糖半乳糖半乳糖棉子糖棉子糖蔗糖蔗糖通透通透性大性大水苏糖水苏糖蔗糖被用于合成棉子糖和水苏蔗糖被用于合成棉子糖和水苏糖而被消耗掉，这样维持了蔗糖而被消耗掉，这样维持了蔗糖从维管束鞘细胞到中间细胞糖从维管束鞘细胞到中间细胞的顺浓度梯度的运输的顺浓度梯度的运输棉子糖和水苏糖具有较大分子棉子糖和水苏糖具有较大分子量而无法通过扩散经胞间连丝量而无法通过扩散经胞间连丝

21、回到维管束鞘细胞回到维管束鞘细胞中间细胞和筛中间细胞和筛管分子间的胞管分子间的胞间连丝的较大间连丝的较大通透性可以允通透性可以允许中间细胞中许中间细胞中合成的棉子糖合成的棉子糖和水苏糖扩散和水苏糖扩散进入筛管分子，进入筛管分子，韧皮部装载的聚合物陷阱模型四四、有机物运输的动力、有机物运输的动力、运输机制运输机制蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖源细胞装源细胞装载载库细胞卸库细胞卸出出水流水流同同化化物物流流高压高压低压低压韧皮部筛管韧皮部筛管木质部导管木质部导管光合细胞制造的光光合细胞制造的光合产物在能量的驱合产物在能量的驱动下主动装载进入动下主动装载进入筛管分子，筛管分子，源端筛管内水势源端筛管内水势降低，筛

22、管分子降低，筛管分子从邻近的木质部从邻近的木质部吸收水分；吸收水分；筛管膨压增加筛管膨压增加库端筛管中的同库端筛管中的同化物不断卸出并化物不断卸出并进入周围的库细进入周围的库细胞胞使筛管内水势提使筛管内水势提高，水分流向邻高，水分流向邻近的木质部，近的木质部，库端筛管膨压降低库端筛管膨压降低库源两侧库源两侧SE-CC复合体内复合体内渗透作用所形成的压力梯渗透作用所形成的压力梯度驱动筛管内的同化物运度驱动筛管内的同化物运输集流输集流新新压压力力流流动动学学说说 在输导系统两端存在着由同化物的在输导系统两端存在着由同化物的浓度浓度差异而产生的差异而产生的压力差，这种压力差推动筛管中的液流流动。在压

23、力差，这种压力差推动筛管中的液流流动。在源端（叶源端（叶片）片），光合产物不断地装到筛管分子中，浓度增加，光合产物不断地装到筛管分子中，浓度增加，水势水势降低，吸水膨胀，压力势升高降低，吸水膨胀，压力势升高，推动物质向库端流动；推动物质向库端流动；在在库端库端，同化物不断地卸出到库中去，同化物不断地卸出到库中去，浓度降低，失水，压浓度降低，失水，压力势下降力势下降。源库两端便产生了压力势差，这种压力势差推。源库两端便产生了压力势差，这种压力势差推动物质由源到库源源不断地流动。动物质由源到库源源不断地流动。两两大大难难题题对于筛管内物质的对于筛管内物质的双向运输双向运输很难解释。很难解释。筛管细

24、胞内充满韧皮蛋白和胼胝质，阻力很大，要保持筛管细胞内充满韧皮蛋白和胼胝质，阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，需要的糖溶液如此快的流速，需要的压力势差压力势差要大得多；要大得多；要点：筛管分子内腔要点：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，的细胞质呈几条长丝，形成形成胞纵连束胞纵连束，纵跨，纵跨筛管分子，束内呈环筛管分子，束内呈环状的状的蛋白质丝蛋白质丝反复地、反复地、有节奏地收缩和张驰，有节奏地收缩和张驰，产生一种蠕动，把细产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖胞质长距离泵走，糖分随之流动。分随之流动。要点：要点：第一第一，筛管内存在筛管内存在P蛋白蛋白，成束贯穿于筛孔，成束贯穿于筛孔，P蛋白的收缩

25、可以推动集流运动。蛋白的收缩可以推动集流运动。第二第二， P蛋白的空心管壁上有大量的蛋白的空心管壁上有大量的微纤丝微纤丝（毛），（毛），微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动。一样的颤动，这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动。P蛋白的收缩需要消耗能量（蛋白的收缩需要消耗能量（ATP)。收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力是指光合同化物从是指光合同化物从SE-CC复合体进入复合体进入库细胞的过程。库细胞的过程。被细胞壁蔗被细胞壁蔗糖酶分解糖酶分解通过扩散或

26、膜上载体通过扩散或膜上载体o韧皮部卸出的途径：韧皮部卸出的途径： o共质体途径（共质体途径（1 1）o质外体途径（质外体途径（2,32,3） 五五、 韧皮部卸出韧皮部卸出(phloem unloading)一、源和库的关系一、源和库的关系 二、同化物的分配二、同化物的分配规律和影响因素规律和影响因素第四节、同化物的分配及控制第四节、同化物的分配及控制源源- -库单位库单位 : 存在同化物供求关系的源与库。由制造同化存在同化物供求关系的源与库。由制造同化物的源叶片和从这片叶接收同化物的库器官物的源叶片和从这片叶接收同化物的库器官加上它们之间的输导组织构成。加上它们之间的输导组织构成。同化物的分配及控制同化物的分配及控制指植物制造和