参考-水稻叶绿素合成缺陷突变体及其生物学研究进展

1、西北植物学报200525; 816851691文章编号100024025; 20050821685207水稻叶绿素合成缺陷突变体及其生物学研究进展黄晓群1赵海新2董春林1孙业盈1 王平荣1邓晓建13; 1四川农业大学水稻研究所成都6111302内蒙古民族大学摘要其在理论、作用机理及其关键词+Q 9494. 2文献标识码AChlorophyll -def ic it R ice M utan ts and The ir Research Advances i n B iology121HU AN G X iao 2qun ZHAO H ai 2x in DON G Chun 2lin 1113S

2、U N Ye 2ying W AN G P ing 2rong D EN G X iao 2jian; 1R ice R esearch Institute 2A gronom y Co llege Inner M ongo lia U ni 2Sichuan A gricultural U niversity Chengdu 611130Ch ina versity fo r N ati onalities Tongliao Inner M ongo lia 028042Ch ina . Abstract Ch lo rop hyll is the i m po rtan t p igm e

3、n t p artici p ating in p ho to syn thesis in p lan t ch lo rop lasts Ch lo rop hyll 2deficit m u tati on is an obvi ou s trait m u tati on w h ich p lays an i m po rtan t ro le in bo th theo retical research and p ractical u ses . T he p ap er deals w ith the research advances in the exp lo itati o

4、n acti on m echa 2. n is m s and gene m app ing of ch lo rop hyll 2deficit m u tan ts Key words rice ch lo rop hyll 2deficit m u tan t m echan is m叶绿素是植物叶绿体内参与光合作用的重要色素叶绿素合成缺陷突变是一类明显的性状突变早在20世纪30年代就有所研究叶绿素合成缺陷突变体不仅在高等植物的光合作用叶绿素生物合成叶绿体结构、功能、遗传、分化与发育以及细胞器的移植、细胞融合、遗传转化、基因表达调控等基础研究中具有重要意义还可作为标记性状在杂种优势利用

5、中应用如利用淡绿叶作为标记性状可以较好地解决两系法杂交稻的制种纯度问题为两系法杂交稻应用于生产提供一条新途径因此发掘和鉴定控制水稻叶绿素合成缺陷突变体的基因开展叶绿素合成缺陷突变基因的定位、克隆及其突变体作用机理等方面的研究具有重要的理论意义和应用价值1水稻叶绿素合成缺陷突变体的遗传分析叶绿体有自己的遗传物质叶绿体DNA ; ct 能够相对独立于细胞核基因组而决定某些DNA 性状的传递和表达但叶绿体中许多重要的蛋白质是由核基因编码的叶绿体性状能在核基因作用下发生变异并稳定地遗传这些变异叶绿素合成缺陷突变体可通过人工诱导; 物理和化学诱变或在自然环境等条件下产生也能从转基因技术构建T 2收稿日期

6、2004212217修改稿收到日期2005205212作者简介黄晓群; 1980-女; 汉族在读硕士主要从事作物遗传育种研究3通讯联系人Co rrespondence to . sc . cninfo . net D EN G X iao 2jian . E 2m ail dengxj m ailDNA 稻2、大豆3、玉米4、大麦5、小麦6、番茄7、油菜8、烟草9等很多植物上均发现了叶绿素合成缺陷突变体关于水稻叶绿素合成缺陷突变性状的遗传多数研究认为是由隐性核基因控制的Tom oko 等10利用重离子照射水稻种子得到叶绿素突变系研究表明控制白化突变体的是2个隐性核基因现已证明水稻白化基因a l

7、 1a l 10均为隐性基因11吴殿星等12利用60Co 2射线诱发籼型温敏核不育系2177S 得到突变系L C M 1L C M 8L C M 1、L C M 7和L C M 8控制S 其性状表现为间断失绿1103S 受两对隐性核基因控制通过调查H S 447 1103S 和H S 448 1103S 的F 2代发现这两对核基因间存在互作且遗传背景不同互作方式也有所不同在H S 447核背景中互作表现为重叠作用在H S 448核背景中互作则表现为抑制作用因此1103S 所具有的间断失绿性状可通过基因重叠向其它两用系转移胡忠等2利用E M S 处理粳稻品种8126花药在H 1株系中得到黄绿色突

8、变体遗传分析表明该性状是由单一的隐性核基因所控制的吴关庭等14、龚红兵等15分别报道的水稻叶绿素合成缺陷突变体也是由1对隐性核基因控制的与细胞质无关另外一般认为白化植物是隐性了一种不利于质体发育的生理状态在这种情况下突变是核控制的但是也有认为白化性状在某些植物中并不是核遗传的而是细胞质遗传的这是由于质体本身发生突变所致16许多研究表明叶绿素突变的表型繁多突变位点亦很多Gu stafasson 估计有250300个位点W ettteih N 认为约有17国内外已经报道了大约70个水稻叶绿素合成缺陷突变基因; 表1但对这些基因进行等位性分析还不够系统、全面吴殿星等18利用水稻转绿型白化突变系W 2

9、5与已经定位的叶绿素缺失突变体S M 21、S M 214、CHL 21、CHL 28、V 28、Pgl 进行等位性检测杂种F 1的叶色均表现为绿色说明W 25的突变位点和这些已定位的突变位点不等位但还没有完全证明W 25和其它已定位突变体的突变位点是否等位Sanchez 和Khu sh 19将v 12与分别携带v 1v 11st 8等22个基f s 1、f s 2、rf s 及st 1因的突变体杂交等位性分析表明v 12与它们均不等位已有研究表明不同诱变剂诱发的突变位点往往不等位即使相同的诱变剂诱变产生的突变位点21也极少是等位的20然而H sieh 研究发现z 14和y lb 为1对等位基

10、因表1已报道的水稻叶绿素合成缺陷突变基因T ab le 1R epo rted ch lo rophyll 2deficit genes in ch lo rophyll 2deficit rice m u tan t 类型M utati on type白化A lbino 失绿Ch lo rina亮绿叶B righ t green leaf低温引起变色Ch lo ro sis caused by low temperature 细条纹F ine stri pe灰绿叶Faded green leaf浅绿色花序和叶L igh t green panicle and leaf 浅绿叶Pale gre

11、en leaf细纹卷叶Ro lled fine stri ped leaf 条纹Stri pe淡绿色V irescent黄绿叶Yellow green leaf黄色边缘叶Yellow leaf m argin 黄色花序Yellow panicle 斑马Zebra基因名称N am e of geneal 1al al 3al 4al 5al 6t al 7t al 8al 9t al 10al 1122al 2v 23ch l ch l 2ch l 3ch l 4ch l 5ch l 6ch l 7ch l 8ch l 9ch l 10O sCH L H bg l24chs 1t chs 2t

12、chs 3t chs 4t f s 1f s 2f g l f l lgp p g l rf sst 1st 2st 3st 4st 5st 6t st 7st 8v 1v 2v 3v 4v 5v 6v 7v 8v 9v 10v 11v 1219y g l y l t 25y l 2v 26y l 2stb 26y l m ypz 1z 2z 3z 4z 5z 6z 7z 8z 9z 10z 11z 12z 13z 14y lb N o te h ttp www . gram ene . o rg new sletters rice -genetics rgn 12 ch lo ro . h

13、tm l2水稻叶绿素合成缺陷突变基因定位对于水稻叶绿素合成缺陷突变基因的定位一般都是由经典遗传学方法实现的H eu 用初级三体与黄绿色水稻辐射突变体进行杂交结果表明该突变25基因位于第10号染色体上M isro 用同样方法将一水稻浅绿色早熟突变基因定位于第3号染色体上该突变体整个生育期的叶片都呈现黄化性状172024Jung 等根据R GP 分析发现O sCH L H 基因位于第3染色体上与ch l 2基因位点接近但它们是否为同一等位基因仍需鉴定W ang 等25利用SSR 标记将控制水稻黄绿色的基因y l t 定位在第5染色体上距RM 3838为3. 4c M 距RM 169为13. 9c

14、M 水稻叶绿素合成缺陷突变基因在染色体上的分布比较广泛目前第18、10及11l ch 6、f s 6位于第1a l 24、位于ch l 1、ch l 2、ch v v 2z 3、O sCH L H第3染色体上4w s 22、st 5位于第4染色体上、a l 2、a l 3、a l 6、bg l 、st 2gw v 10、y l t 位于第5染色体上ch l 4、f s 1、st 1w s v 3位于第6染色体上v 11、z 6位于第7染色体上v 8位于第8染色体上、f g l f l p g l 位于第10染色体上v 4、v 9、z 1、z 2位于第11染色体上; h ttp www . gr

15、am ene . o rgnew sletters rice -genetics rgn 12 v 12p 93. h tm l 随着分子生物学的发展及R FL P 、CA PS 、RA PD 、SSR 、A FL P 、SN P 用迄今个共有30多个控制水稻叶; 表2这些基因的定位为以后的基因克隆及基因功能组研究奠定了基础表2分子标记定位的水稻叶绿素合成缺陷突变基因T ab le 2M apped ch lo rophyll 2deficit genes of ch lo rphyll 2deficit rice m u tan ts by mo lecu lar m arker基因名称N

16、am e of genef s 2ch l 1v 11rf s v 8p g l f g l z 2v 9y l t 染色体Ch romo som e13778101011115XN pb 216; 8. 7c M 连锁分子标记L inkage to the geneXN pb 244-1; 17. 1c M XN pb 164; 7. 1c M N ear XN pb 8521XN pb20; 1. 4c M and XN pb152; 7. 0c M N ear XN pb 278XN pb 127; 3. 5c M and Sp l 210; 7. 5c M XN pb291CD 036

17、5XN pb 183; 11. 1c M and XN Pb 189; 22. 2c M RM 3838; 3. 4c M and RM 169; 13. 9c M 参考文献R eference 27282729302931303233253水稻叶绿素突变机理研究3. 1水稻叶绿素合成缺陷突变体表型与叶绿素含3. 2水稻叶绿素合成缺陷突变体的叶绿体结构叶绿体是植物进行光合作用的主要场所多数研究发现由叶绿素合成缺陷而产生的突变体其叶绿体内部结构也将发生一定的变化Sun 等37对水稻白化苗叶片的质体观察表明叶中有前质体存在并可以发育出初始片层但不能发育成基粒质体中有DNA 状纤丝存在但没有核糖体故

18、认为核糖体的缺失不能合成蛋白质可能是造成白化苗的直接原因邵继荣等38观察了水稻间断失绿突变体1103S 在性状表达期间淡黄区叶绿体的类囊体膜量的关系水稻叶绿素合成缺陷突变体的叶绿素; Ch l 含量变化总是与突变体表型变化有一定的关系夏英武等34的研究发现Ch l 含量的变化规律与叶色表型变化相符白色转绿型突变系W 25转绿前Ch l 含量明显低于正常株随着叶色的加深Ch l 的含量逐渐增加完全转绿时Ch l 含量达到正常植株的水平随后何瑞峰等35对:斑马状水稻突变体的Ch l 含量分析表明叶片间断失绿上Ch l 含量的下降、升与:斑马纹的出现、消失相一致一般认为叶色的深浅是叶绿素含量的外在表

19、现但林钰琼等研究发现突变体T 157A 4 1的叶色比野生型略淡但Ch l a 、Ch l b 和Ch l 的含量却明显高于野生型1发生了退化基粒垛叠片层数明显减少或者基粒消失有的甚至整个叶绿体为囊泡状结构但在同一叶片的绿区只是基粒片层数减少排列不规则嗜锇小球聚集在叶片复绿过程失绿区的变化可以逆转内部结构重组最后恢复正常吴殿星等39对白化转绿突变体W 25的叶绿体结构分析发现完全白化的叶绿体轮廓完好但内部结构简单缺乏丰富、 25高度组织化的内膜系统只有基粒及一些垛叠在一起的DNA 状纤丝尚未分化出基粒和基粒片层部分转绿和完全转绿叶片的叶绿体已有基粒和基粒片层结构但完全转绿的基粒片层数较多此性状

20、受细胞核内单基因控制核基因位点的突变对叶绿体的发育产生不利影响3. 3水稻叶绿素合成缺陷突变体的氨基酸含量46R ub isco 酶活性有关Kncetzel 和Si m p aon 对水稻V 4白绿突变系的分析表明小R ub isco 酶的大、亚基缺失L in 等47在研究两个叶绿素b 缺失的水稻突变体时发现可溶性蛋白和R ub isco 的含量明显比野生型的含量增高特别是R ub isco 酶的小亚基R SS 但其原因目前还不清楚胡忠48对一水稻黄绿色突变体叶绿素蛋白质复合体进行了分析发现突变体缺乏24kD a b 蛋白质复合体kD CP 47CP 但a 蛋白质复合体CP 749蛋白CP 4

21、3翁晓燕等在研究W 25的白化期发现质含量极低只为对照的32. 16%说明白化期蛋白质合成速率远远低于对照的绿叶R ub isco 酶的含量白化苗只有对照绿苗的36. 43%随叶片转绿蛋白质含量增加在类囊体合成的R ub isco 大亚基也增加说明白化期R ub isco 低含量可能与缺乏类囊体片层有关3. 5水稻叶绿素合成缺陷突变体的叶绿素生物合成植物的叶绿素如果因基因突变而使某一合成过程受阻就会引起叶绿素含量的不正常崔海瑞等为了揭示温度对水稻突变叶色机理的影响研究了具有苗期白化可复绿的温敏型叶色突变体W 1的叶绿素生物合成过程W 1在低温下叶色为白色高温下叶色为绿色研究发现低温下p ch

22、l ; 叶绿素酸、M g 2p ro to ; M g 2原卟啉和p ro to ; 原卟啉的含量都明显低于高温下野生型的含量与叶色及Ch l a 的变化趋势相同但ALA ; 2氨基酮戊酸、PB G ; 胆色素原的积累量却明显大于高温下的含量且也高于同温度下野生型的含量与叶色及Ch l a 的变化趋势相反根据叶绿素生物合成途径Glu ; 谷氨酸ALA PB G u rogen ; 尿卟啉原 cop ro 2gen ; 粪卟啉原 p ro to M g 2p ro to p ch l Ch l a 可知叶绿素的合成受阻部位在PB G 缩合成卟啉原50许多研究发现M g 离子在叶绿素的生物合成过程

23、中具有重要的作用它是p ro to 向M g 2p ro to 转化过程中形成四吡咯环最重要的螯合酶2451几乎所有的叶绿素缺失突变体都是由于镁螯合酶突变并导致p ro to 含量升高和6751多数研究认为具有失M g 2p ro to 含量下降吴殿星等40研究了白化转绿型突变体W 25在转绿时两种不同温度下的氨基酸含量结果表明Ser 、Glu 、V al 、A rg 、P ro 、T h r 变化较大Ser 、Glu 、但A rg 、V al 在25比20时低P ro 、T h r 尤其是T h r 变化较明显在25在W m L -1的T h r 有较好的转绿效果T h r 与其转绿有密切的

24、关系谢戎等41对:斑马突变体1103S 的氨基酸含量进行了分析结果表明在性状表达时Glu 、A sp 的含量较正常植株高表现为相对积累而其余氨基酸的含量下降在复绿时Glu 、A sp 和M et 的含量下降其余氨基酸的含量上升说明此期间氨基酸的代谢表现为部分阻遏调控作用3. 4水稻叶绿素合成缺陷突变体的蛋白质对间断失绿的突变体1103S 研究发现在性状表达期间蛋白质含量随性状的表达锐减蛋白酶活性增高PA EG 扫描结果发现处理前后25、20、41、50kD 含量较高特别是25kD 蛋白在性状表达期间它们的含量都减少且黄区比绿区减少更为明显比较黄、绿区发现黄区缺少18kD 蛋白绿区含量也极少有的

25、研究认为18、24、30kD 是PS 中水裂解释放氧的酶系统重要多肽结构蛋白因此黄、绿区18kD 蛋白的变化可能是造成同一叶片不同区域叶绿素失绿状态不同的重要原因4243随后何瑞峰等44又对1103S 及其转育的具:斑马性状的武金4B 的蛋白质含量进行分析结果表明性状表达时蛋白质含量降到最低点仅为低温处理前的一半左右且黄区的含量仅为绿区的一半左右而此时对照的蛋白质含量则逐渐上升进而田红英等45又对叶绿体功能蛋白; R ub isco 进行分析发现R u 2小亚基的结构和分子量在降温前后和b isco 酶的大、表达时基本没有变化但酶活性却不同突变体的低于野生型利用双向电泳对突变体和野生型研究发现

26、突变体R ub isco 大亚基旁的一个56. 2kD 蛋白质位点随温度的降低而消失但在降温前这一特异蛋白质却存在说明这一特异蛋白质位点可能与绿; ch lo rina 性状突变体由于缺乏镁螯合酶通常都是隐性致死的51镁螯合酶包含3个亚基即 8 245124、CHL I CHLD 和CHL H Jung 等在研究水稻黄绿色突变体时发现控制此性状的O sCH L H 基因编码镁螯合酶的最大亚基CHL H T 2DNA 的插入使CHL H 亚基缺失了c 2末端由于c 2末端对因此c 2末端的缺失CHL H 亚基的活性有很大影响导致酶活性降低从而导致该突变体叶绿素的合成受阻3. 6水稻叶绿素合成缺陷

27、突变体的光合特性胡忠等51在研究一水稻黄绿色突变体的光合特性时发现突变体的叶体素悬浮液具有较高的铁氰化钾光还原活性在6000lx 光照下单位计算下20000lx 75%185%且该突变体的捕光Ch l a 并且基粒ch l b 蛋白质复合物极少明显缺乏研究表明叶绿体基粒结构与捕光Ch l a b 蛋白含量成正相关它并非为光合作用基本过程所必需D ai 等52对一叶绿素b 含量低的突变体研究发现其截光率为0. 42较野生型的0. 81要低进一步研究还表明该突变体在叶片全展前后主要降低了外周捕光天线色素蛋白复合体 ; L HC 的含量只为野生型的2 3且在强L HC 含量的减少并没 的供体侧的稳定

28、性使突变体对强光和高温的耐受性低于野生型这可能是由于突变减少了光系统截获的光能相对提高了光能利用率-减少了O 2对突变体的破坏参考文献1L I N Y Q ; 林钰琼L I U S ; 刘松FU Y P ; 傅亚萍et al . Ch lo rophyll contents and net pho to synthetic rates of T 2DNA inserted rice200317; 4369-372; in Ch inese . m utant populati on J . Ch inese J . R ice S ci . ; 中国水稻科学2HU ZH ; 胡忠. A yel

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