第3章苔藓植物

1、（Bryophyta）（一）形态结构（一）形态结构1.1.植物体无茎叶分化的植物体无茎叶分化的叶状体叶状体和具有茎叶和具有茎叶分化的分化的茎叶体茎叶体。2.2.结构简单，无维管束，假根为单细胞或结构简单，无维管束，假根为单细胞或单列细胞构成，起固着和吸收作用。单列细胞构成，起固着和吸收作用。3.3.具具配子体发达配子体发达的异形世代交替的异形世代交替，孢子体，孢子体寄生在配子体上。寄生在配子体上。生殖器官为多细胞结构。生殖器官为多细胞结构。雄性生殖器官为雄性生殖器官为精子器精子器，呈棒状或球状，外壁，呈棒状或球状，外壁由一层不育细胞组成，精子具由一层不育细胞组成，精子具2 2条等长鞭毛。条等长

2、鞭毛。雌性生殖器官为雌性生殖器官为颈卵器颈卵器，颈卵器瓶形，细狭部，颈卵器瓶形，细狭部分为颈部，外层是一层细胞构成的壁，中央分为颈部，外层是一层细胞构成的壁，中央为颈沟，具一列为颈沟，具一列颈沟细胞颈沟细胞；下部膨大，为腹；下部膨大，为腹部，外壁是多层不育的细胞，其内有部，外壁是多层不育的细胞，其内有2 2个细个细胞，上方的称为胞，上方的称为腹沟细胞腹沟细胞，下方为，下方为卵细胞卵细胞。 颈卵器成熟后，颈沟细胞和腹沟细胞颈卵器成熟后，颈沟细胞和腹沟细胞解体，仅留下卵细胞。解体，仅留下卵细胞。具鞭毛的精子以具鞭毛的精子以水为媒介水为媒介，通过颈沟，通过颈沟，进入腹部，与卵细胞结合成合子。进入腹部

3、，与卵细胞结合成合子。合子不经过休眠，在颈卵器内分裂，合子不经过休眠，在颈卵器内分裂，形成孢子体的雏形形成孢子体的雏形-胚胚，再由胚，再由胚发育成发育成孢子体孢子体。胚胚的分化是植物界系统演化过程中的分化是植物界系统演化过程中的一个重要阶段。的一个重要阶段。胚由于处在颈卵器中，受到了母体胚由于处在颈卵器中，受到了母体的良好保护，使其能在陆生环境的良好保护，使其能在陆生环境中繁衍后代具有重要意义。中繁衍后代具有重要意义。所有的陆生植物，包括蕨类、种子所有的陆生植物，包括蕨类、种子植物，合称为植物，合称为有胚植物有胚植物。苔藓植物的孢子体仅由苔藓植物的孢子体仅由3 3部分组成：部分组成：1.1.孢

4、蒴孢蒴：位于上部，内有造孢组织，：位于上部，内有造孢组织，是产生孢子的地方。是产生孢子的地方。2.2.蒴柄蒴柄：连接孢蒴与基足的支持系统。：连接孢蒴与基足的支持系统。3.3.基足基足：伸入配子体吸收养料的器官。：伸入配子体吸收养料的器官。1.1.为为配子体发达配子体发达的异形世代交替，孢子的异形世代交替，孢子体不能独立生活，寄生在配子体上。体不能独立生活，寄生在配子体上。2.2.孢子母细胞经过减数分裂后形成孢子，孢子母细胞经过减数分裂后形成孢子，是是孢子减数分裂孢子减数分裂。3.3.出现了出现了原丝体原丝体阶段，孢子萌发先形成阶段，孢子萌发先形成原丝体，再发育成配子体。原丝体，再发育成配子体。

5、1.1.地钱属（地钱属（MarchantiaMarchantia） 苔纲苔纲本属中的地钱（本属中的地钱（M. polymorphaM. polymorpha）广布各）广布各地，常见于墙隅、井边等阴湿地。地，常见于墙隅、井边等阴湿地。配子体为扁平的配子体为扁平的叶状体叶状体，上表面有斜方，上表面有斜方形网纹，网纹中央具白色的气孔；形网纹，网纹中央具白色的气孔；下表面（腹面）具单细胞组成的假根和下表面（腹面）具单细胞组成的假根和鳞片，具吸收养料、保存水分和固着的鳞片，具吸收养料、保存水分和固着的功能。功能。营养繁殖营养繁殖以形成胞芽的方式以形成胞芽的方式进行。进行。胞芽胞芽生于背面的生于背面的胞胞

6、芽杯芽杯中，是扁平中，是扁平的圆片状体，成的圆片状体，成熟后萌发形成配熟后萌发形成配子体。子体。雄生殖托雄生殖托有性生殖有性生殖：卵式生殖，且雌雄异卵式生殖，且雌雄异株。株。雄配子体的背面产生雄配子体的背面产生雄生殖托雄生殖托，雄托由托，雄托由托柄和托盘组成。托盘柄和托盘组成。托盘内有许多精子腔，每内有许多精子腔，每腔内有腔内有1 1精子器，精精子器，精子器内产生具有子器内产生具有2 2条条顶生等长鞭毛的精子。顶生等长鞭毛的精子。雌配子体背面产雌配子体背面产生生雌生殖托雌生殖托。雌托由托柄和托雌托由托柄和托盘两部分组成，盘两部分组成，在托盘的边缘在托盘的边缘有有8 81010条指状条指状芒线芒

7、线，在芒线，在芒线之间有之间有1 1列倒悬列倒悬的的颈卵器颈卵器，雌生殖托雌生殖托颈卵器两侧有颈卵器两侧有1 1薄膜状的蒴苞。薄膜状的蒴苞。受精过程需以水为媒介。受精过程需以水为媒介。精卵结合后形成合子，合子萌精卵结合后形成合子，合子萌发形成发形成胚胚，再发育成孢子体。，再发育成孢子体。无性生殖无性生殖孢子体分孢子体分孢蒴孢蒴、蒴柄蒴柄和和基足基足三部分。三部分。孢蒴内的部分细胞经过孢蒴内的部分细胞经过减数分裂减数分裂后形成后形成孢子孢子；另一部分细胞形成另一部分细胞形成弹丝弹丝。孢蒴外具有由颈卵器细孢蒴外具有由颈卵器细胞发育而成的假蒴苞。胞发育而成的假蒴苞。孢子异形，原丝体不发孢子异形，原丝

8、体不发达。达。胚胚(2n)(2n)孢子体孢子体(2n)(2n)合子合子(2n)(2n)卵卵精子精子R. D精子器精子器颈卵器颈卵器雄配子体雄配子体(n)(n)雌配子体雌配子体(n)原丝体原丝体(n)(n)孢子孢子(n)(n)孢子体世代（孢子体世代（2n2n）配子体世代（配子体世代（n n）孢蒴孢蒴(2n)(2n)孢子母细胞孢子母细胞(2n)(2n)配子体配子体直立丛生，直立丛生，有茎叶的分化，有茎叶的分化，基部有由基部有由1 1列细胞列细胞组成的假根，组成的假根，叶舌形，具有明显叶舌形，具有明显的中肋，其余部的中肋，其余部分仅为分仅为1 1层细胞组层细胞组成。成。配子体雌雄同株，雌雄生殖器官生

9、于不同配子体雌雄同株，雌雄生殖器官生于不同的枝端。的枝端。产生产生雄器苞雄器苞的枝顶叶形较大，苞中有许多的枝顶叶形较大，苞中有许多棒状的精子器棒状的精子器和单列细胞组成的和单列细胞组成的侧丝侧丝；侧丝顶端膨大成球形。侧丝顶端膨大成球形。产生颈卵器的枝端，叶片窄且紧包如芽，产生颈卵器的枝端，叶片窄且紧包如芽，称为称为雌器苞雌器苞，内有数个颈卵器，但通常，内有数个颈卵器，但通常只有一个发育成胚。只有一个发育成胚。孢子体孢子体的蒴柄坚挺，生长较快，将孢蒴顶的蒴柄坚挺，生长较快，将孢蒴顶出颈卵器，颈卵器撕裂的部分形成了出颈卵器，颈卵器撕裂的部分形成了蒴蒴帽帽。孢蒴分孢蒴分3 3部分：部分：蒴盖蒴盖：碟

10、形，生于顶端；：碟形，生于顶端；蒴壶蒴壶：口部具内、外：口部具内、外2 2层层蒴齿蒴齿，每层具，每层具有有1616枚齿片；最外层是表皮细胞，具气枚齿片；最外层是表皮细胞，具气孔；其内是孔；其内是蒴壁蒴壁，具气室，细胞含叶绿，具气室，细胞含叶绿体；中央是体；中央是蒴轴蒴轴，蒴轴与蒴壁之间有孢，蒴轴与蒴壁之间有孢原组织。原组织。孢原组织孢原组织的部分细胞发育成为孢子母的部分细胞发育成为孢子母细胞，细胞，孢子母细胞孢子母细胞经过经过减数分裂减数分裂形形成成四分孢子四分孢子。在蒴壶与蒴盖之间有。在蒴壶与蒴盖之间有环带，环带在孢蒴成熟后自行卷落，环带，环带在孢蒴成熟后自行卷落，蒴盖也随之脱落，露出蒴齿，

11、孢子蒴盖也随之脱落，露出蒴齿，孢子借助蒴齿的运动弹出体外。借助蒴齿的运动弹出体外。蒴台蒴台：在蒴壶的下部，表皮具较多：在蒴壶的下部，表皮具较多的气孔，表皮内具有含叶绿体的薄的气孔，表皮内具有含叶绿体的薄壁细胞。故葫芦藓的孢子体属于半壁细胞。故葫芦藓的孢子体属于半寄生。寄生。原丝体原丝体发达，发达，其上可产其上可产生多个芽生多个芽体，每个体，每个芽体形成芽体形成一新配子一新配子体。体。 胚胚(2n) 合子合子(2n) 孢子体世代孢子体世代 孢子体孢子体(2n) 精子精子(n) 卵卵(n) 孢子母细胞孢子母细胞 配配 R.D (2n) 精子器精子器 颈卵器颈卵器 子子 体体 四分孢子四分孢子(n)

12、 雄枝雄枝 雌枝雌枝 世世 代代 配子体配子体 原丝体原丝体 (n) (n)藓的生活史图解藓的生活史图解苔纲与藓纲的比较苔纲与藓纲的比较关于苔藓植物的起源大致有关于苔藓植物的起源大致有2 2种观点：种观点：1.1.起源于起源于绿藻绿藻理由：理由：（1 1）苔藓植物的光合色素为）苔藓植物的光合色素为chlachla、b b，且，且角苔中的叶绿体还具有蛋白核；角苔中的叶绿体还具有蛋白核；（2 2）原丝体的形态结构与丝状绿藻相似；）原丝体的形态结构与丝状绿藻相似；（3 3）精子具有）精子具有2 2条顶生等长的鞭毛；条顶生等长的鞭毛；（4 4）藻苔的发现，它兼具二者的许多特征。）藻苔的发现，它兼具二者

13、的许多特征。理由：理由：（1 1）裸蕨中角蕨和鹿角蕨无真正的根、）裸蕨中角蕨和鹿角蕨无真正的根、叶，与苔藓类似；叶，与苔藓类似；（2 2）根据顶枝学说，植物体的进化是由）根据顶枝学说，植物体的进化是由分枝的孢子囊到单一的孢子囊；孢囊分枝的孢子囊到单一的孢子囊；孢囊蕨具有单一孢子囊，而真藓具有分叉蕨具有单一孢子囊，而真藓具有分叉的孢子囊，故有人认为苔藓是由裸蕨的孢子囊，故有人认为苔藓是由裸蕨退化而来；退化而来；（3 3）在孢子体和输导组织方面，）在孢子体和输导组织方面，两者关系密切。两者关系密切。但但苔藓类苔藓类为配子体占优势的生活史为配子体占优势的生活史类型，而类型，而裸蕨裸蕨的生活史是孢子体

14、的生活史是孢子体占优势，二者相去甚远。占优势，二者相去甚远。基于上述理由，目前大多数学者认基于上述理由，目前大多数学者认为，裸蕨与苔藓均起源于为，裸蕨与苔藓均起源于绿藻绿藻。绿藻绿藻配子体占优势配子体占优势苔藓植物苔藓植物 裸蕨裸蕨蕨类植物蕨类植物孢子体占优势孢子体占优势苔藓植物有了茎、叶的分化，性器官为多细胞苔藓植物有了茎、叶的分化，性器官为多细胞结构，合子在颈卵器中发育成胚，孢子无鞭结构，合子在颈卵器中发育成胚，孢子无鞭毛，说明它们已能初步适应毛，说明它们已能初步适应陆生环境陆生环境；但其组织的分化程度不高，只具假根，无维管但其组织的分化程度不高，只具假根，无维管组织，受精过程必须以水为媒介，又表明它组织，受精过程必须以水为媒介，又表明它是水生到陆生的过渡类型。是水生到陆生的过渡类