干旱胁迫对文冠果幼苗生长和生理生化特征的影响_谢志玉_图文

1、 西北植物学报,2010,30(5:0948-0954Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.文章编号:1000-4025(201005-0948-07干旱胁迫对文冠果幼苗生长和生理生化特征的影响谢志玉,张文辉*,刘新成(天津师范大学化学与生命科学学院,天津300387摘 要:以文冠果1年生盆栽苗为材料,采用称重控水的方法,设置土壤含水量分别为7.5%9.4%(重度干旱、11.3%13.1%(中度干旱、15.0%16.9%(轻度干旱、22.5%24.4%(对照4个处理,研究了水分胁迫对文冠果幼苗生长过程中的生长和生理生化指标的影响.结果表明:(1随着干旱胁迫的加剧,文冠果幼

2、苗单株鲜重、干重和株高逐渐降低,主根和一级侧根长度逐渐增加,叶面积和叶片数逐渐减少,并在重度胁迫下达到显著水平.(2随着胁迫时间的延长,文冠果幼苗叶片超氧化物歧化酶活性在对照和轻度干旱胁迫条件下保持相对稳定,而在重度干旱胁迫下逐渐升高;各胁迫处理叶片的过氧化物酶活性逐渐升高,而过氧化氢酶活性则表现为逐渐下降趋势.(3在整个干旱胁迫过程中,叶片丙二醛含量在对照中始终稳定在0.045 mol g-1F W左右,而轻度干旱处理于胁迫21d后趋于稳定(0.056 mol g-1FW,中度和重度胁迫处理则表现出逐渐升高的趋势;随着干旱胁迫加剧,各处理叶片可溶性蛋白含量先降低后升高,根系活力逐渐增强.可见

3、,文冠果幼苗能通过增强保护酶活性及提高可溶性蛋白含量和根系活力来缓解土壤干旱胁迫的伤害,从而表现出较强的抗干旱特性.关键词:文冠果;幼苗;干旱胁迫;保护酶;根系活力中图分类号:Q945.78文献标识码:AGrowth and Physiological C haracteristics of Xanthocerassorbif olia Seedlings under Soil Drought S tressXIE Zh-i yu,ZH ANG Wen-hui*,LIU Xin-cheng(College of Chem istry and Life Sciences,T ian jin N

4、orm al Un iversity,T ian jin300387,C hinaAbstract:U sing X anthocer as sor bif olia1-year-o ld seedling s,w e studied the g row th and physiolog ical char-acteristics of X.sorbif olia seedlings under soil dr ought stress w ith fo ur differ ent soil content levels:T3(se-vere so il drought stress,7.5%

5、9.4%of the field capacity,T2(moderate soil dr ought stress,11.3% 13.1%of the field capacity,T1(mild soil dro ug ht stress,15.0%16.9%of the field capacity,and CK (o ptimal soil w ater content,22.5%24.4%of the field capacity.T he result show ed:(1With dro ug ht str ess increasing,individual fresh w ei

6、g ht,dry w eight and plant height significantly decreased.The main ro ot leng th and the secondary roo t length incr eased,a gradual reduction in leaf area and leaf num ber.(2 U nder CK and lig ht stress,the activ ities of SOD keep stable.H ow ever,the activities of SOD w as signif-i cantly enhanced

7、 under heavy dro ug ht stress.The activities of POD enzymes reached the peak on28th day, 收稿日期:2009-10-12;修改稿收到日期:2010-03-25基金项目:中国科学院西部行动计划项目(KZCX2-XB2-05;黄土高原水土保持与可持续生态建设试验示范研究;国家 十一五"科技支撑课题(2006BAD09B03;植被优化配置与可持续建设技术but the activities of CA T g radually declined.(3In the conditio n of drough

8、t stress,the M DA content of CK is about0.045 mo l g-1FW,the M DA co ntent of T1about0.056 mo l g-1FW after21day s of dro ug ht str ess.T he M DA contents of T2and T3w ere raised w ith increasing soil dro ug ht str ess.With dro ug ht str ess increasing,the contents of soluble pro teins fir stly decr

9、eased and then incr eased.The roo t activ ity of X.sor-bif olia w as enhanced.It w as resulted that soil dro ug ht stress had significantly affected cell pro tective en-zym es and so luble proteins of X.sor bif olia seedling s and the character istics of resistance to soil drought. Key words:X antho

10、ceras sorbif olia;seedling s;soil drought stress;cell pro tective enzym e;root activ ity研究植物耐旱潜力是植物生理生态学的热点领域.在控制条件下,设置水分梯度,观测植物在不同干旱胁迫条件下体内代谢(如保护酶POD、SOD、CAT活性的变化,不仅对阐明树木耐旱机理,而且能对植物的适地适树、树种选择提供参考.文冠果(X anthoceras sor bif olia又名木瓜,属于无患子科(Sapindaceae文冠果属(X anthocer as落叶乔木或灌木1,是中国重要的经济树种,已经被确定为重要的能源植物

11、.文冠果天然分布在北方地区,以陕西、山西、河北、内蒙古比较集中2,具有较强的适应性和抗逆(抗寒、抗旱和抗盐碱能力.近年来,文冠果经济价值越来越受到国内学者关注,对其研究工作也在不断深入,但主要研究集中在文冠果落花落果、雄性不育、遗传变异、快繁及药用化学成分等方面3,4.而关于文冠果苗期耐旱性的研究很少见到.2005年以来,作者把陕西延安地区引进的文冠果分别栽培在陕西杨陵、天津城区、津南区国家农业高新示范区苗圃,考察其作为华北地区园林植物或能源植物进行栽培的可能性.观察发现,文冠果确实具有耐盐、耐旱潜力,能在干旱和盐渍化生境下正常生长发育.但文冠果到底能承受多大干旱胁迫,已成为其大面积栽培需要解

12、决的迫切问题.种子植物苗期是生活史中最为脆弱的阶段,一般耐旱性研究将植物幼苗作为耐旱潜力评价试验材料.本实验以文冠果1年生幼苗为材料,通过盆栽苗设置水分胁迫梯度的方法,测定了不同干旱胁迫条件下文冠果幼苗生长过程中的干物质积累、叶保护酶活性、丙二醛和可溶性蛋白含量以及根系活力等指标,综合分析其幼苗耐旱性潜力,为其在干旱地区适地适树大面积栽培提供依据.1 材料和方法1.1 材 料1.2 水分胁迫处理表1 土壤基本化学性质T able1 Chemical cha racteristics o f the so il samples有机质Organic matter /(g kg-1总盐T otal

13、salt/(g kg-1速效养分Available nu trients/(m g kg-1N P K田间持水量Field water-holdin gcapacity/%7.569495期 谢志玉,等:干旱胁迫对文冠果幼苗生长和生理生化特征的影响晴朗天将盆栽苗置于露天接受自然光照,阴雨天置于简易温棚中6.1.3 测定指标及方法1.4 数据分析用SPSS13.0进行数据处理及分析,对不同胁迫水平之间进行单因素方差分析和Duncan多重比较(P<0.05,用Ex cel2003软件作图.2 结果与分析2.1 干旱胁迫对文冠果幼苗生长的影响2.2 干旱胁迫对文冠果幼苗叶片保护酶活性的影响土壤

14、干旱胁迫诱导植物产生的活性氧自由基,对植物膜有伤害作用,但植物体自身的抗氧化系统能清除活性氧自由基减轻危害.POD、CAT和SOD 是保护酶系统中的3种关键保护酶,能有效清除植物体内的活性氧自由基和过氧化物12-15.表2 干旱胁迫对文冠果幼苗单株平均生物量及形态生长指标的影响T able2 Effects of so il dro ug ht stress on the indiv idual biomass and g row th of X.sor bif olia seedling s胁迫水平Stress levelCK T1T2T3基径Basal di a meter/mm 3.0

15、0.89a 2.9 0.74a 2.5 0.79ab 2.1 0.74b叶面积Leaf area/cm2 2.58 0.13a 2.41 0.09a 2.18 0.16ab 1.71 0.08b注:同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05;下同.No te:Dif ferent no rmal let ters in the sam e column m ean si g nif i cant diff erence am ong t reatm e nt s at0.05level;T he same a s belo w.950西 北 植 物 学 报 30卷个相对稳定的水

16、平;T3的SOD活性则呈逐渐上升的趋势.在干旱胁迫28d时,T1、T2和T3的SOD活性分别高于CK的0.9%、2.6%和8.1%,且T3处理达到显著水平.这说明在重度干旱胁迫条件下, SOD对于清除活性氧自由基对自身的伤害起到了十分重要的作用.2.3 干旱胁迫对文冠果幼苗叶片MDA含量的影响植物在干旱胁迫条件下,细胞中的活性氧逐渐得到积累,最终发生膜脂过氧化和膜脂脱氧化反应,导致过氧化产物丙二醛(M DA的产生和积累16.文冠果幼苗MDA含量变化如图4所示:在整个干旱胁迫过程中,CK的M DA含量稳定在0.045 mol g-1FW左右,T1中M DA的含量在胁迫前期逐渐升高,21d后趋于稳

17、定(0.056 mol g-1FW; T2和T3的MDA含量在整个干旱胁迫过程中表现为逐渐升高趋势,但是在胁迫21d后升高不明显.在胁迫第28天,T1、T2、T3的M DA含量分别比CK 高出25.4%、30.3%、50.9%且差异显著.以上结果说明,干旱胁迫程度越严重,文冠果幼苗叶片膜脂过氧化和膜脂脱氧化程度越高.2.4 干旱胁迫对文冠果幼苗叶片可溶性蛋白含量的影响可溶性蛋白可通过主动积累来降低渗透势,是植物细胞质中的重要渗透调节物质之一17.从图 5图3 文冠果幼苗CA T活性对不同土壤干旱胁迫的响应F ig.3 CA T activit ies o f X.sor bif olia se

18、edlingsunder soil dr ought str ess9515期 谢志玉,等:干旱胁迫对文冠果幼苗生长和生理生化特征的影响可以看出,随着干旱胁迫的加剧,文冠果幼苗叶片的可溶性蛋白含量先降低后升高,其T1、T2胁迫处理分别比CK显著降低14.5%和20.8%,T3胁迫处理反而比CK显著高出10.9%,且与T1、T2差异显著.可见,文冠果幼苗本身的可溶性蛋白含量很高,干旱胁迫对其可溶性蛋白含量影响较大,文冠果的可溶性蛋白在抵御干旱逆境时起到了重要的调节作用.2.5 干旱胁迫对文冠果幼苗根系活力的影响根系活力是指根系新陈代谢活动的强弱,是反映根系吸收功能的一项综合指标,它在一定程度上能

19、够反映出根系的发育、代谢状况和苗木根系生长与土壤水分及其环境之间的动态关系.在干旱胁迫和植物关系中,最直接的受害部位是植物的根系18.图6的实验结果表明,随着干旱胁迫程度的加剧,文冠果的根系活力逐渐增强,但各处理增加的幅度不尽相同.其中,在T1、T2、T3胁迫条件下,文图6 文冠果幼苗根系活力对不同土壤干旱胁迫的响应Fig.6 Effect of soil drought stress on root activityo f X.sor bif olia seedling s冠果的根系活力分别比CK显著高出46.5%、58.3%和288.4%,且T3与T1、T2差异显著,而T1和T2差异不显著

20、.这说明文冠果幼苗根系在重度干旱胁迫下仍然能依靠增强根系活力来抵抗外界逆境胁迫,表现出较强的新陈代谢能力.3 讨 论本研究结果表明干旱胁迫对于文冠果幼苗的生长和生物量分配具有明显的影响,文冠果幼苗在生长过程中对于生物量分配和形态适应上的策略是对现有生境资源利用效率最大化.在干旱胁迫下,文冠果幼苗通过主根和一级侧根长度增加来形成发达的根系,以适应干旱环境;地上部分器官体积减少,如降低株高、基径的生长速度,减少叶面积,从而达到降低水分消耗的目的.即在干旱胁迫条件下,文冠果幼苗通过调整不同器官生物量分配来达到生存第一的目的.进一步研究结果表明,干旱胁迫下文冠果幼苗叶片的SOD、POD、CAT活性都发

21、生了明显变化,但变化的幅度及进程存在差异.在轻度、中度和重度干旱胁迫条件下,叶片的SOD、POD活性总体表现为升高的趋势,而CAT活性总体表现为下降的趋势;在重度干旱胁迫后期,SOD、POD活性均高于CK,而CAT活性低于CK,且差异显著.这说明受干旱胁迫的文冠果幼苗叶片POD、CAT、SOD能够协同作用,使植株自由基维持在一个低水平上,从而防止了干旱对植物的进一步伤害.大量研究表明,植物的抗早性与其体内保护酶系统对活性氧的清除能力直接相关19,在重度干旱胁迫(土壤含水量为7. 5%时,文冠果幼苗叶片85%以上出现萎蔫且过夜不恢复,故表征永久性萎蔫系数(APWI约为7.5%20,21,这说明7

22、.5%的土壤含水量是SOD的952西 北 植 物 学 报 30卷 5期 谢志玉 , 等 : 干旱胁迫对文冠果幼苗生长和生理生化 特征的影响 953 耐受域值. 本研究中保护酶活性和脂质过氧化产物 M DA 存在一定的相关性, 当外界环境 对植物的胁 迫程度较轻时 , 植物体内的保护酶协同作用保持脂 质过氧化程度在较低水平 , 一旦超过植物的耐受极 限 , 保护酶活性会受到抑制 , 导致脂质 过氧化产物 M DA 的大量产生, 这与卜令铎 22 研究结果一致 . 本 实验后期, 对照和轻度胁迫处理的 M DA 含量保持 稳定, 中度和重度胁迫处理的 M DA 含量在胁迫 21 d 后升高不明显,

23、 这与李霞等的实验结果相吻合 . 从而从另一角度证明土壤含水量 7. 5% 是文冠果幼 苗的耐受极限 . 许多研究证实, 抗旱性不同的品种在受到干旱 胁迫时 , 其诱导蛋白的形成存在差异 . 本研究结 果显示 , 随着干旱胁迫的加重, 文冠果幼苗叶片可溶 性蛋白含量先减少后增加 , 且在重度干旱胁迫下的 可溶性蛋白含量与对照、 轻度、 中度胁迫差异显著, 这与前人研究水分胁迫与树木可溶性蛋白含量关系 的结果类似 25 . 可溶性蛋白是植物氮代谢的重要产 24 23 物, 中度干旱胁迫时叶片中可溶性蛋白质含量降低 可能是由于蛋白酶的活性升高 , 使其水解加快 , 干旱 使 RNA 转录和翻译受到

24、抑制, 蛋白质合成减少, 以 及游离氨基酸 ( 包括 Pro 增加所致 ; 在重度土壤干 旱胁迫下 , 植物体内可能产生更多蛋白质, 或者不溶 性蛋白转变为可溶性蛋白, 以抵抗土壤干旱胁迫对 植物 的 伤 害, 使植 物 体 内 生 理 生 化 反 应 正 常 进 行 26 . 随着干旱胁迫程度的增加, 文冠果幼 苗根系 活力增强, 这与徐孟亮 、 石岩 等在干旱胁迫水 稻、 小麦上的研究结果相一致 . 因此在土壤干旱胁迫 下根系活力增加 , 也可以认为是植物对逆境的适应 性反应, 但这种适应性程度因胁迫强度和植物不同 而产生差异. 综上所述, 文冠果幼苗能通过调整自身生长和 保护酶活性、 可

25、溶性蛋白含量和根系活力等提高其 抗旱性, 从而有效防止了膜脂过氧化对植株的伤害 ; 文冠果幼苗具有较强耐旱潜力 , 可以作为能源或园 林植物在华北及天津园林绿化中广泛推广应用. 27 28 参考文献: 1 G A O SH M ( 高述民 , M A K ( 马 凯 , DU X H ( 杜希华 , et al . Research developm ent of X anth oce ras sor bi f ol ia J .Chine se B ul let i n of Bot any ( 植物学通报 , 2002, 19( 3 : 296- 297( in Chin ese . 2

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