细胞生物学--第七章 线粒体和过氧化物酶体ppt课件

1、1线粒体和过氧化物酶体线粒体和过氧化物酶体Chapter 727.1 线粒体形态线粒体形态7.2 线粒体结构与化学组成线粒体结构与化学组成7.3 导向信号与线粒体蛋白定位导向信号与线粒体蛋白定位7.4 线粒体功能线粒体功能:氧化磷酸化氧化磷酸化7.5 线粒体遗传、增殖和起源线粒体遗传、增殖和起源7.6 过氧化物酶体过氧化物酶体纲纲 要要3 线粒体的发现与功能研究线粒体的发现与功能研究1850年，德国生物学家年，德国生物学家Rudolph Klliker第一系统的研究了线粒第一系统的研究了线粒体。体。(肌细胞肌细胞) 1900年，年，Leonor Michaelis 氧化还原反应氧化还原反应 1

2、943年，年，Arbert Claude采用盐法分离技术分离到线粒体采用盐法分离技术分离到线粒体 1948年年George Hogeboom等采用蔗糖介质分离有活性的线粒体等采用蔗糖介质分离有活性的线粒体 能量转换的部位能量转换的部位逐步证明了线粒体具有逐步证明了线粒体具有Krebs循环、电子传递、氧化磷酸化循环、电子传递、氧化磷酸化的作用，从而证明了线粒体是真核生物进行能量转换的主要部位。的作用，从而证明了线粒体是真核生物进行能量转换的主要部位。7.1 7.1 线粒体的形态结构线粒体的形态结构4线状线状颗粒状颗粒状光镜下形态光镜下形态大小大小直径约直径约0.51m长度在长度在1.53 m故名

3、故名线粒线粒体体7.1 7.1 线粒体的形态结构线粒体的形态结构57.1 7.1 线粒体的形态结构线粒体的形态结构67.2 7.2 线粒体结构与化学组成线粒体结构与化学组成7 将线粒体放在将线粒体放在100 mM蔗糖溶液中，蔗糖穿过外膜进入线粒体的膜间间隙；然后蔗糖溶液中，蔗糖穿过外膜进入线粒体的膜间间隙；然后将线粒体取出测定线粒体内部蔗糖的平均浓度，结果只有将线粒体取出测定线粒体内部蔗糖的平均浓度，结果只有50 mM， 比环境中蔗糖的比环境中蔗糖的浓度低。据此推测浓度低。据此推测:线粒体外膜对蔗糖是通透的，而内膜对蔗糖是不通透的线粒体外膜对蔗糖是通透的，而内膜对蔗糖是不通透的 线粒体膜通透性

4、实验线粒体膜通透性实验8 首先将线粒体置于首先将线粒体置于低渗低渗溶液中使外膜破裂，此时线溶液中使外膜破裂，此时线粒体内膜和基质粒体内膜和基质(线粒体质线粒体质)仍结合在一起，通过仍结合在一起，通过离心离心可可将线粒体质分离。用将线粒体质分离。用去垢剂去垢剂Lubrol处理线粒体质，处理线粒体质，破坏破坏线粒体内膜线粒体内膜，释放线粒体基，释放线粒体基质，破裂的内膜重新闭合形质，破裂的内膜重新闭合形成小泡，其表面有成小泡，其表面有F1颗粒。颗粒。 线粒体组分的分离线粒体组分的分离9 标志酶标志酶:单胺氧化酶单胺氧化酶; 外膜含有较大的通道蛋白外膜含有较大的通道蛋白:孔蛋白孔蛋白;外膜外膜(ou

5、ter menbrane)革兰革兰氏阴氏阴性细性细菌外菌外膜中膜中的孔的孔蛋白蛋白折叠折叠10线粒体进行线粒体进行电子传递和氧化磷酸化电子传递和氧化磷酸化的部位，通透性差的部位，通透性差; 含有大量的含有大量的心磷脂心磷脂(cardiolipin)， 心磷脂与离子的不心磷脂与离子的不可渗透性有关可渗透性有关; 内膜的标志酶内膜的标志酶:细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶; 按作用分按作用分3类酶类酶 运输酶类运输酶类 合成酶类合成酶类 电子传递和电子传递和ATP合成的酶类合成的酶类内膜内膜(inner membrane)11标志酶标志酶:腺苷酸激酶腺苷酸激酶 功能功能:建立电化学梯度建立电化学梯度线

6、粒体基质线粒体基质(matrix) 标志酶标志酶:苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 功能功能:进行氧化反应，进行氧化反应， 主要是三羧酸循环主要是三羧酸循环 膜间隙膜间隙(intermenbrane space)12线线粒粒体体膜膜的的运运输输系系统统13线线粒粒体体的的钙钙调调节节作作用用系统系统1是由膜动力势引起的是由膜动力势引起的Ca2+离子流向线粒体基质离子流向线粒体基质;系统系统2是通过与是通过与Na+离子的交换将离子的交换将Ca2+离子输出到胞质溶胶。离子输出到胞质溶胶。 14线粒体各部分的蛋白质来自何方线粒体各部分的蛋白质来自何方?定位机理如何定位机理如何?7.3 7.3 前导肽与线粒体

7、蛋白定位前导肽与线粒体蛋白定位15蛋白质的两种运输方式蛋白质的两种运输方式 翻译后转运翻译后转运 游离核糖体上游离核糖体上合成的蛋白质释放到胞质溶胶后被运送到不同的合成的蛋白质释放到胞质溶胶后被运送到不同的部位，部位， 即即先合成，后运输先合成，后运输。在合成释放之后需要自己寻找目的地，。在合成释放之后需要自己寻找目的地，又称为又称为蛋白质寻靶蛋白质寻靶。共翻译转运共翻译转运 膜结合核糖体上膜结合核糖体上合成的蛋白质通过定位信号，一边翻译，一边合成的蛋白质通过定位信号，一边翻译，一边进入内质网，在翻译的同时进行转运定位，进入内质网，在翻译的同时进行转运定位， 通过信号肽，经过连通过信号肽，经过

8、连续的膜系统转运分选才能到达最终的目的地，称为续的膜系统转运分选才能到达最终的目的地，称为蛋白质分选蛋白质分选。 7.3.1 蛋白质寻靶与分选蛋白质寻靶与分选16细胞细胞质核质核糖体糖体的蛋的蛋白质白质合成合成与去与去向向分秘泡分秘泡共翻译转运共翻译转运翻译后转运翻译后转运17游离核糖体合成蛋白质的去向游离核糖体合成蛋白质的去向18前导肽前导肽(leading peptide) 将游离核糖体上合成的蛋白质的将游离核糖体上合成的蛋白质的N-端信号称为端信号称为导向信号导向信号，或，或导向序列导向序列，由于这一段序列是氨基酸，由于这一段序列是氨基酸组成的肽，所以又称为组成的肽，所以又称为转运肽。转

9、运肽。信号肽信号肽(signal peptide)将膜结合核糖体上合成的蛋白质的将膜结合核糖体上合成的蛋白质的N-端的序列端的序列称为称为信号序列信号序列，将组成该序列的肽称为，将组成该序列的肽称为信号肽信号肽。前前导肽与信号肽导肽与信号肽19长约长约20-80个氨基酸，通常带正电荷的碱性氨基酸个氨基酸，通常带正电荷的碱性氨基酸(特别是精氨酸和赖氨酸特别是精氨酸和赖氨酸)含量较为丰富含量较为丰富; 序列中不含有或基本不含有带负电荷的酸性氨基酸，序列中不含有或基本不含有带负电荷的酸性氨基酸，并且有形成并且有形成两性两性(既亲水又疏水既亲水又疏水)螺旋螺旋的倾向。的倾向。 有利有利于穿过线粒体的双

10、层膜；于穿过线粒体的双层膜；需要消耗能量需要消耗能量;需要分子伴侣。需要分子伴侣。线粒体前线粒体前导肽的性质导肽的性质20前导肽的特异性前导肽的特异性 具有细胞结构的特异性具有细胞结构的特异性 前导肽的不同片段含有不同的前导肽的不同片段含有不同的信息（双导向序列）信息（双导向序列）21两个导向序列，位于两个导向序列，位于N端最前面的为端最前面的为基质导向序列基质导向序列，其后还有第二个，其后还有第二个导向序列，即导向序列，即膜间隙导向序列膜间隙导向序列，功能是将蛋白质定位于内膜或膜间隙，功能是将蛋白质定位于内膜或膜间隙 双导向序列双导向序列基质导向序列基质导向序列膜间隙导向序列膜间隙导向序列2

11、2如何证明前导肽引导如何证明前导肽引导 蛋白质进入线粒体蛋白质进入线粒体? P27423分离线粒体分离线粒体与具有线粒体基质定位信号的前体蛋与具有线粒体基质定位信号的前体蛋白温育白温育胰胰蛋白酶处理蛋白酶处理实验设计实验设计24线粒体蛋白定位的实验线粒体蛋白定位的实验257.3.2 线粒体蛋白定位线粒体蛋白定位26线粒体基质蛋白定位线粒体基质蛋白定位线粒体膜间间隙蛋白的定位线粒体膜间间隙蛋白的定位 需要两个前导肽、两种方式需要两个前导肽、两种方式: 保守性寻靶保守性寻靶 非保守性寻靶非保守性寻靶线粒体内膜蛋白的定位线粒体内膜蛋白的定位线粒体外膜蛋白的定位线粒体外膜蛋白的定位27线粒体基质蛋白定

12、位线粒体基质蛋白定位前导肽前导肽前导肽酶前导肽酶28然后通过然后通过N-端的端的前导肽前导肽同线粒体外膜上的同线粒体外膜上的受体蛋白受体蛋白识别，识别，并在受体并在受体(或附近或附近)的内外膜接触点的内外膜接触点(contact site)处利用处利用ATP水水解产生的能量解产生的能量进入转运蛋白的运输通道，进入转运蛋白的运输通道，然后由电化学梯度驱动穿过内膜，进入线粒体基质然后由电化学梯度驱动穿过内膜，进入线粒体基质在基质中，在基质中， 由线粒体由线粒体分子伴侣分子伴侣Hsp70(mHsp70)继续维持前体继续维持前体蛋白的解折叠状态。蛋白的解折叠状态。接着在接着在Hsp60的帮助下，的帮助

13、下， 进行正确折叠，进行正确折叠，最后由最后由前导肽酶前导肽酶切除导向序列，成为成熟的线粒体基质蛋白。切除导向序列，成为成熟的线粒体基质蛋白。 前体蛋白在游离核糖体合成释放之后，在细胞质前体蛋白在游离核糖体合成释放之后，在细胞质分子伴侣分子伴侣 Hsp70的帮助下解折叠，的帮助下解折叠，29线粒体膜间间隙蛋白线粒体膜间间隙蛋白保守性保守性寻靶寻靶基质导向序列基质导向序列膜间隙导向序列膜间隙导向序列前导肽酶前导肽酶30定位需要两个导向序列，定位需要两个导向序列，基质导向序列基质导向序列和和膜间隙导向序列。膜间隙导向序列。这类蛋这类蛋白有两种转运定位方式。白有两种转运定位方式。保守性寻靶保守性寻靶

14、前体蛋白在前体蛋白在N-端的端的基质导向序列基质导向序列引导下采用与线粒体基质蛋白同样引导下采用与线粒体基质蛋白同样的运输方式，将前体蛋白转运到线粒体基质，的运输方式，将前体蛋白转运到线粒体基质，在基质中由在基质中由前导肽酶前导肽酶切除基质导向序列后，切除基质导向序列后， 膜间隙导向序列就成膜间隙导向序列就成了了N端的导向序列，端的导向序列， 它能够识别内膜的受体和转运通道蛋白，它能够识别内膜的受体和转运通道蛋白，引导蛋白质穿过内膜，进入线粒体膜间隙，然后由线粒体膜引导蛋白质穿过内膜，进入线粒体膜间隙，然后由线粒体膜间隙中的间隙中的前导肽酶前导肽酶将膜间隙导向序列切除。将膜间隙导向序列切除。

15、线粒体膜间间隙蛋白的转运线粒体膜间间隙蛋白的转运31膜间隙导向序列膜间隙导向序列基质导向序列基质导向序列前导肽酶前导肽酶线粒体膜间间隙蛋白线粒体膜间间隙蛋白非保守性非保守性寻靶寻靶膜间隙导向序列作为停止转运序列锚定在内膜上膜间隙导向序列作为停止转运序列锚定在内膜上32在线粒体在线粒体基质导向序列基质导向序列的引导下，通过线粒体的外膜和内膜，的引导下，通过线粒体的外膜和内膜，但是疏水的但是疏水的膜间隙导向序列膜间隙导向序列作为作为停止转运序列停止转运序列锚定在内膜锚定在内膜上，从而阻止了蛋白质的上，从而阻止了蛋白质的C-末端穿过内膜进入线粒体基质；末端穿过内膜进入线粒体基质；然后通过蛋白质的扩散

16、作用，锚定在内膜上的蛋白逐渐离开然后通过蛋白质的扩散作用，锚定在内膜上的蛋白逐渐离开转运通道，最后在转运通道，最后在前导肽酶前导肽酶的作用下，将的作用下，将膜间隙导向序列膜间隙导向序列切除，蛋白质释放到膜间隙。切除，蛋白质释放到膜间隙。 非保守性寻靶非保守性寻靶33只需一个只需一个前导肽前导肽，引导外膜和内膜蛋白穿膜，前导肽，引导外膜和内膜蛋白穿膜，前导肽后面一段后面一段疏水的停止转运序列疏水的停止转运序列阻止转运蛋白进一步阻止转运蛋白进一步穿膜，穿膜，外膜蛋白外膜蛋白：停止转运序列与：停止转运序列与外膜转运酶外膜转运酶结合结合 P274内膜蛋白内膜蛋白：停止转运序列与：停止转运序列与内膜转运

17、酶内膜转运酶结合结合线粒体线粒体外外膜、内膜、内膜蛋白的定位膜蛋白的定位347.4 线粒体的功能线粒体的功能:氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用7.4.1 真核细胞中的氧化作用真核细胞中的氧化作用糖的有氧氧化糖的有氧氧化(细胞氧化或生物氧化细胞氧化或生物氧化):葡萄糖葡萄糖(或糖原或糖原)在正常有氧的条件下，在正常有氧的条件下， 氧化后产生氧化后产生CO2 和水，和水， 分为三个阶段分为三个阶段 糖氧化成丙酮酸糖氧化成丙酮酸 丙酮酸脱羧生成乙酰丙酮酸脱羧生成乙酰CoA 乙酰乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化进入三羧酸循环彻底氧化35糖酵解糖酵解(glycolysis)： 细胞质中的葡萄糖细胞质中的葡萄

18、糖(或或糖原糖原)在一系列酶的催化下生成丙酮酸的过程。在一系列酶的催化下生成丙酮酸的过程。 细胞质中细胞质中 不耗氧不耗氧葡萄糖酵解生成丙酮酸葡萄糖酵解生成丙酮酸36糖的酵解与氧化糖的酵解与氧化糖酵解糖酵解丙酮酸丙酮酸37丙酮酸跨膜进入线粒体基质；丙酮酸跨膜进入线粒体基质；在丙酮酸脱氢酶在丙酮酸脱氢酶(pyruvate dehydrogenase)作用下作用下氧化成乙酰辅酶氧化成乙酰辅酶A。线粒体基质中乙酰辅酶线粒体基质中乙酰辅酶A的生成的生成38乙酰辅酶乙酰辅酶A的生成的生成丙酮酸丙酮酸丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶39必要时也会利用必要时也会利用脂肪脂肪: 脂肪被水解生成脂肪酸脂肪被水解生成脂肪

19、酸; 脂肪酸能够进入线粒体基质，通过脂肪酸能够进入线粒体基质，通过氧化途径氧化途径(-oxidation pathway)循环氧化生成乙酰辅酶循环氧化生成乙酰辅酶A。生物需要能量时首先利用生物需要能量时首先利用多糖多糖;40氧氧化化41(tricarboxylic acid cycle， TCA)又叫又叫Krebs循环、柠檬酸循环。循环、柠檬酸循环。三羧酸循环三羧酸循环42三三羧羧酸酸循循环环437.4.2 呼吸链与电子传递呼吸链与电子传递线粒体能量转换策略线粒体能量转换策略三羧酸循环中的能量转换三羧酸循环中的能量转换 NAD+ NADH FAD+ FADH2 NADH和和FADH2必须被氧化

20、才能维持三羧酸循环必须被氧化才能维持三羧酸循环 NADH + 1/2 O2 NAD+ + 能量能量 FADH2 + 1/2 O2 FAD+ + 能量能量NADH和和FADH2被氧化时释放的被氧化时释放的H+、电子和能量如、电子和能量如何安置何安置?44几几种种辅辅酶酶的的结结构构45在电子传递过程中与释放的电子在电子传递过程中与释放的电子结合结合并将电子并将电子传递传递下下去的物质去的物质电子载体类型电子载体类型除了辅酶除了辅酶Q以外，接受和提供电子的氧化还原中心都是以外，接受和提供电子的氧化还原中心都是与蛋白相连的辅基与蛋白相连的辅基 电子载体电子载体(electron carriers)4

21、6黄素蛋白黄素蛋白 一条多肽结合一条多肽结合1个辅基组成的酶类，结合的辅个辅基组成的酶类，结合的辅基可以是基可以是FAD或或FMN 两个质子和电子两个质子和电子 细胞色素细胞色素 血红素辅基血红素辅基 Fe3+和和 Fe2+ 单个的电子单个的电子 铁硫蛋白铁硫蛋白 细胞色素类蛋白细胞色素类蛋白 铁铁-硫中心硫中心 Fe3+和和 Fe2+ 泛醌或称辅酶泛醌或称辅酶Q 一种脂溶性的分子一种脂溶性的分子 两个电子和质子两个电子和质子 部分还原的称为半醌，完全还原的称为全醌部分还原的称为半醌，完全还原的称为全醌 47泛泛醌醌的的氧氧化化与与还还原原48又称电子传递链，是线粒体内膜上的一组酶又称电子传递

22、链，是线粒体内膜上的一组酶的复合体的复合体功能功能电子传递电子传递H+的传递的传递利用氧，产生水和利用氧，产生水和ATP呼吸链呼吸链(respiratory chain)49电子传递链电子传递链50又称又称NADH 脱氢酶或脱氢酶或NADH-CoQ 还原酶复合物，还原酶复合物， 功能：催化一对电子从功能：催化一对电子从NADH传递给传递给CoQ，伴随，伴随着着4个质子被传递到膜间隙个质子被传递到膜间隙。 复合物复合物 (Complex )又称为琥珀酸脱氢酶或琥珀酸又称为琥珀酸脱氢酶或琥珀酸-CoQ 酶复合物，酶复合物，功能：催化电子从琥珀酸传递给辅酶功能：催化电子从琥珀酸传递给辅酶Q， 不伴随

23、氢的传递。不伴随氢的传递。 复合物复合物I (Complex I)51又称又称CoQH2-细胞色素细胞色素c 还原酶复合物，还原酶复合物，功能：催化一对电子从功能：催化一对电子从CoQ传递给细胞色素传递给细胞色素c ， 同时传递同时传递4个个H+到膜间隙。到膜间隙。 复合物复合物 Complex 又称细胞色素又称细胞色素c氧化酶氧化酶功能：将电子从细胞色素功能：将电子从细胞色素c传递给传递给O2 分子，每传递一对分子，每传递一对电子，要从线粒体基质中摄取电子，要从线粒体基质中摄取4个质子，其中个质子，其中2个质个质子用于水的形成，另子用于水的形成，另2个质子被跨膜转运到膜间隙。个质子被跨膜转运

24、到膜间隙。 复合物复合物 Complex (Cytochrome bcl) 52电子传递链电子传递链53主次电子传递链主次电子传递链由于线粒体中需要经呼吸链氧化和电子传递的主要是由于线粒体中需要经呼吸链氧化和电子传递的主要是NADH，而而FADH2较少，可将呼吸链分为主、次呼吸链。较少，可将呼吸链分为主、次呼吸链。主呼吸链主呼吸链 复合物复合物、和和构成主呼吸链，从构成主呼吸链，从NADH来的电子依次来的电子依次经过这三个复合物，经过这三个复合物， 进行传递。进行传递。次呼吸链次呼吸链 复合物复合物、构成次呼吸链，来自构成次呼吸链，来自FADH2的电子不经的电子不经过过。54线粒线粒体内体内膜

25、主膜主次呼次呼吸链吸链55 递氢体递氢体组成呼吸链的成员中能够传递氢质子的复合物称为递氢组成呼吸链的成员中能够传递氢质子的复合物称为递氢体。体。质子从质子从线粒体基质线粒体基质跨膜传递到跨膜传递到线粒体膜间隙线粒体膜间隙是一种是一种耗能耗能的过程，的过程，递氢体通过对质子的跨膜传递，将递氢体通过对质子的跨膜传递，将NADH和和FADH2在氧在氧化过程中释放出来的化过程中释放出来的自由能转变成势能，自由能转变成势能，这种势能可进一步用于这种势能可进一步用于ATP 的合成的合成 递氢体与电化学梯度的建立递氢体与电化学梯度的建立56质子跨膜转运使得膜间隙积累了大量的质子，建立了质子跨膜转运使得膜间隙

26、积累了大量的质子，建立了质质子梯度子梯度。使内膜两侧发生两个显著的变化使内膜两侧发生两个显著的变化 线粒体膜间隙产生大量的线粒体膜间隙产生大量的正电荷正电荷，而线粒体基质产生大，而线粒体基质产生大量的负电荷，使内膜两侧形成量的负电荷，使内膜两侧形成电位差电位差；另外两侧氢离子浓度的不同因而产生另外两侧氢离子浓度的不同因而产生pH梯度梯度(pH)，这两种梯度合称为这两种梯度合称为电化学梯度电化学梯度(electrochemical gradient)。 电化学梯度电化学梯度(electrochemical gradient)57 7.4.3 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 氧化磷酸化氧

27、化磷酸化 活细胞中伴随着呼吸链的氧化作用所发生活细胞中伴随着呼吸链的氧化作用所发生的能量转换和的能量转换和ATP的形成过程。的形成过程。58电化学梯度电化学梯度质子动势质子动势proton-motive force 合适的条件下合适的条件下 可以变成化学能可以变成化学能线粒体内膜电化学梯度的建立线粒体内膜电化学梯度的建立59质子动势的建立质子动势的建立60通过线粒体内膜重建实验证明位于内膜通过线粒体内膜重建实验证明位于内膜上的上的F1-F0颗粒是呼吸链中颗粒是呼吸链中ATP合成的合成的部位。部位。F1-F0 复合物是复合物是ATP合成部位合成部位61线线粒粒体体内内膜膜重重建建实实验验62酶活

28、性酶活性:两种酶活性两种酶活性ATP水解酶的活性水解酶的活性ATP合成酶的活性合成酶的活性 故故F0-F1颗粒又称为颗粒又称为ATP合酶合酶(ATP synthase )。 F0-F1颗粒的结构和功能颗粒的结构和功能63头部头部:即即F1，由，由5种多肽（种多肽（33）组成九聚体，）组成九聚体，含有含有3个催化个催化ATP合成的位点，每个合成的位点，每个亚基一个。亚基一个。柄部柄部:由由F1的的亚基和亚基和亚基构成，亚基构成，亚基穿过头部亚基穿过头部作为头部旋转的轴。作为头部旋转的轴。膜部膜部:即即F0，由，由3种不同的亚基组成的种不同的亚基组成的15聚体聚体(1a 2b 12c)。 c亚基亚

29、基: b亚基亚基: a亚基亚基:结构结构64Structure of ATP synthase 65英国生物化学家英国生物化学家P.Mitchell 1961年提出了化学渗透假年提出了化学渗透假说说(chemiosomotic compling hypothesis)解释氧化磷解释氧化磷酸化的偶联机理。酸化的偶联机理。在电子传递过程中，伴随着质子从线粒体内膜的里在电子传递过程中，伴随着质子从线粒体内膜的里层向外层转移，形成跨膜的氢离子梯度，这种势层向外层转移，形成跨膜的氢离子梯度，这种势能驱动了氧化磷酸化反应能驱动了氧化磷酸化反应(提供了动力提供了动力)，合成了，合成了ATP。 氧化磷酸化机理

30、氧化磷酸化机理66化学渗透学说化学渗透学说677.5 线粒体的遗传、增殖和起源线粒体的遗传、增殖和起源线粒体遗传线粒体遗传线粒体是一种线粒体是一种半自主性半自主性的细胞器，它除了有自己的的细胞器，它除了有自己的遗传物质遗传物质线粒体线粒体DNA外，还有蛋白质合成系统外，还有蛋白质合成系统（mRNA、rRNA、tRNA）和线粒体核糖体等。）和线粒体核糖体等。线粒体中的蛋白质只有线粒体中的蛋白质只有少数几种是线粒体基因编码少数几种是线粒体基因编码的，的，大多数线粒体蛋白质还是由核基因编码大多数线粒体蛋白质还是由核基因编码。68 线粒体的基因组线粒体的基因组线粒体线粒体DNA（mt DNA）是双链环

31、状分子，）是双链环状分子， mtDNA通常与线粒体内膜结合在一起。通常与线粒体内膜结合在一起。 线粒体的复制期线粒体的复制期 主要在细胞周期的主要在细胞周期的S期和期和G2期，与细胞周期同步。期，与细胞周期同步。69线粒体密码线粒体密码 基本上属于基本上属于原核类型原核类型mRNA的转录和翻译是在同一时间和地点进行、的转录和翻译是在同一时间和地点进行、蛋白质合成的起始蛋白质合成的起始tRNA与原核生物的相同与原核生物的相同蛋白质合成对药物的敏感性与细菌一样。如蛋白质合成对药物的敏感性与细菌一样。如氯氯霉素霉素可抑制线粒体的蛋白质合成，而不抑制细胞质的可抑制线粒体的蛋白质合成，而不抑制细胞质的蛋

32、白质合成；蛋白质合成； 放线菌酮放线菌酮可抑制细胞质蛋白质的合成可抑制细胞质蛋白质的合成而不抑制线粒体蛋白质的合成。而不抑制线粒体蛋白质的合成。 70线粒体增殖的方式线粒体增殖的方式线粒体通过分裂进行增殖。线粒体通过分裂进行增殖。 71线粒体起源线粒体起源 内共生学说（内共生学说（endosymbiont hypothesis）认为线粒体来源于细菌，即细菌被真核生物吞噬后，认为线粒体来源于细菌，即细菌被真核生物吞噬后，在长期的共生过程中，通过演变，形成了线粒体。在长期的共生过程中，通过演变，形成了线粒体。 非内共生学说非内共生学说又称细胞内分化学说。认为线粒体的发生是又称细胞内分化学说。认为线粒体的发生是质膜内质膜内陷陷的结果。的结果。72737.6 过氧化物酶体过氧化物酶体 peroxisome过氧化物酶体是一层的单位膜包裹的囊泡，又称过氧化物酶体是一层的单位膜包裹的囊泡，又称微体微体直径约为直径约为0.