大鼠中脑下丘神经元听觉信息处理特性

1、C 易发表用yiT论女第表匸冢大鼠中脑下丘神经元听觉信息处理特性【摘要】 ： 调频是人类语音和动物通讯声的重要因素，携带着听觉信息 识别相关的时间-频谱信息，对于声信息的识别有重要意义。对调频信 息的处理是中枢听觉神经系统的重要特性之一，对其神经机制的研究将有助于人类对听觉信息处理神经机制的深入认识。大鼠的发声中包含丰富的调频信息，行为学研究显示，大鼠可以识别调频声的调频方向 和调频速率，大鼠右侧大脑半球更适合于处理调频速率相关的信息，这 提示,大鼠的听觉神经系统存在着处理调频信息的相应的神经机制。 目前以大鼠为实验动物进行的有关调频信息处理的研究主要在下丘 和皮层进行，但对大鼠下丘的研究远不

2、如皮层。一直以来，在大鼠下丘 进行的有关调频音的实验都在神经元听反应阈上30dB 进行,而且仅描述了神经元对调频音反应的性质；最近对其它动物的实验结果显示，声音强度影响神经元对调频音反应的特性，不同声音强度下，神经元对 调频方向和调频速率的偏好不同；但在大鼠上目前还没有类似的实验 报道,大鼠下丘神经元对调频音敏感的相关神经机制的研究也少有报 道。本论文在大鼠的下丘详细考察了不同声强度下神经元对调频音反 应的特性，以探讨声强度对神经元调频音反应特性的影响；考察神经元 对纯音时程的反应特性与神经元对不同带宽调频音反应特性的关系，以探讨产生神经元速率调谐的抑制性旁带、时程调谐机制；通过电刺激方法，激

3、活声源同侧神经元，考察激活声源同侧神经元对对侧神经元 听反应的效应,以探讨两侧下丘神经元在调频信息处理中的调制；本论文还以改良的水迷宫实验模式，考察单独听觉线索和具有空间差别的 听/视组合线索引导大鼠对空间目标的朝向行为，以探讨听觉线索在大 鼠空间定位中的作用，在行为水平上研究大鼠对听觉信息的处理。在 28 只大鼠上考察了声强度对神经元调频反应特性的影响。共记录 88 个对纯音和调频音反应的神经元，其中多数(78/88,94%)神经元对调频 音的调频方向、调频速率或者同时对两者有偏好：随着声音强度的增加，对调频有偏好的神经元所占的比例降低。统计了38 个神经元在MTFM 到 MTFM+30dB

4、 声强度范围内对调频音的反应，发现有 60.5% 的神经元对 MTFM+30dB 声强度的调频方向偏好在其他声强度下会 发生改变；有 84.2%的神经元在 MTFM+30dB 声音强度下对调频速率 偏好和其他声压水平下的反应特性不同。实验结果提示，声音强度可强烈影响神经元对调频信息的处理。统计了对调频音偏好的神经元在 相对阈值声强度和实际声强度(相对于 20uPa 不同声强范围所占的比 例，结果发现，在闽值强度对调频声偏好的神经元所占的比例明显高于 阈上 30dB的比例;而在 10-70dBSPL 范围内,对调频音偏好的神经元在 各个声强度范围内呈均匀分布。这提示，在大鼠的下丘，单个神经元在

5、相对于其阈值较低的声音强度下对调频信息敏感，同时，不同的神经元 的阈值不同，从而保证了在较宽的声强范围内，都有对调频信息敏感的 神经元，这可能是下丘调频信息和声强信息相匹配的一种方式。本实 验在 20 只大鼠上考察了神经元对纯音时程反应特性与调频音反应特 性的关系，实验使用的声音刺激包括纯音，窄带、宽带调频音，其中窄带 调频音的频率范围位于神经元的兴奋性感受野之内，宽带调频音的频率范围位于神经元的兴奋性感受野之外。共记录了80 个神经元的声反应，其中完整记录了 54 个神经元对纯音，窄带、宽带调频音的反应。在 26 个不表现出纯音时程选择的神经元中，有 3 个神经元，在调频音刺 激时,不表现出

6、对调频速率的偏好；有 5 个神经元，在窄带调频音刺激时 无调频速率选择性，在宽带调频音刺激时有调频速率选择性，提示在大 鼠下丘可能存在神经元对调频速率偏好抑制性旁带机制，抑制性旁带不对称分布于神经元兴奋性感受野的周围，如果它参与了神经元调频 速率偏好的形成，那么，改变调频音的带宽，使其位于兴奋性感受野内，则神经元对调频速率的偏好将消失。在28 个对纯音时程选择的神经元中,16 个神经元在三种声音刺激下，对声音时程的反应类型一致，其 中12 个神经元对调频速率的偏好不受调频音带宽影响。它们对纯音 反应的时程 0.5,0.8 切点可以较好的预测其调频速率反应的0.5,0.8 切点，提示这一类神经元

7、对调频速率的偏好可能是由时程调谐的机制产 生的。在 20 只大鼠上，观察了两侧下丘神经元在调频信息处理中的调 制，考察了在电刺激声源同侧下丘时，声音对侧下丘神经元的放电率- 强度反应曲线，对调频音反应特性的改变情况。结果发现，多数神经元 的放电数发生改变，其中多数为放电脉冲数减少，少量增加，这与已有 的报道相一致。神经元放电率-强度反应曲线的30-70%动态范围,27.8%(5/18)不改变，27.8%(5/18)增加,33.3%(6/18)缩小，11.1%(2/18)大小不发生改变，但位置移动。92.8%(26/28)神经元对调频速率的偏好 发生改变,46.4%的神经元对调频方向的偏好发生改

8、变。 实验结果提示, 一侧下丘可以调控另一侧下丘神经元对听觉信息的处理。分别使用单独听觉线索和声/光组合线索研究大鼠的空间朝向行为。实验结果发 现，单独听觉线索引导时动物的表现优于无线索引导时的表现，说明单独的听觉线索可以引导大鼠进行空间定位。给予具有不同空间差别的声/光组合线索,发现空间方位一致声-光组合信号引导时，动物的反应 时间较单独光信号引导显著缩短，正确率提高，表现出明显的听-视整 合效应。这种整合效应在光信号强度较弱时更为明显。实验结果提示,大鼠也具有较强的听/视整合能力，且大鼠对听/视信息的整合遵循空 间和强度反比规则。【关键词】：SD 大鼠调频音信息处理神经机制声 音强度时程调

9、谐下丘交通支调控放电率 -强度反应曲线调频速率偏好 调频方向偏好听/视信息整合【学位授予单位】：华东师范大学【学位级别】：博士【学位授予年份】：2007【分类号】：Q42【目录】：论文摘要 6-9ABSTRACT9-15 第一章听神经元对调频音偏 好的神经机制（综述）15-371 前言 15-162 听觉中枢对调频信息的处理16-202.1 下丘神经元对调频信息的处理 16-172.2 听皮层神经元对调频 信息的处理 17-203 听觉中枢对调频信息处理的突触机制20-263.1 调频方向偏好 20-233.2 调频速率偏好 23-264 大鼠下丘的结构 26-275 以yiT论女第表站家后可

10、能的研究方向 27-28参考文献 28-37第二章大鼠下丘神经元对调 频声反应的特性 37-641 前言 37-382 材料和方法 38-402.1 实验动物及 材料382.2 声刺激及听反应记录 38-392.3 数据处理 39-40231 神经元 对 FM 声反应的方向偏好 392.3.2 神经元对 FM 调频速率的反应特性 39-402.3.3 神经元对 FM 声反应的最佳速率偏好 40234 神经元对 FM 的速度调谐 403 实验结果 40-593.1 神经元的基本反应特性 40-423.2 神经元对 FM 声反应的基本特性及举例 42-463.3 神经元对 FM 声调频 方向的偏好

11、 46-483.4 神经元对 FM 声调频速率的偏好 48-523.5 神经元 对 FM 声调频速率偏好的加权平均速率 52-533.6 阈上 30dB 神经元对 调频音反应特性和其他声音强度下对调频音反应特性的关系 53-563.7 神经元对调频声反应的触发因素56-583.8 神经元对调频音反 应特性和声音强度的关系 58-594 讨论 59-61参考文献 61-64 第三章大 鼠下丘神经元对调频速率偏好的时程调谐机制64-921 前言 642 材料和方法 64-662.1 实验动物 64-652.2 声刺激及听反应记录 652.3 数据处 理65-663 结果 66-863.1 两种带宽

12、的调频声的频率差别 66-673.2 神经 元对声音时程的反应 67-693.3 神经元对 FM 调频速率的偏好 69-713.4 神经元对 FM 声调频速率偏好与带宽的关系 71-753.5 神经元对 FM 调 频方向的偏好 75-763.6 对纯音时程无选择性神经元对 FM 声反应的情 况 76-803.7对纯音时程有选择性的神经元对FM 声反应的情况80-843.8 下丘神经元对 FM 声时程反应和调频速率偏好的关系84-864讨论 86-894.1 神经元对时程的反应 86-884.2 时程调谐与调频速率偏 好88-89 参考文献 89-92 第四章大鼠左右两侧下丘在信息处理中的调yi

13、T论女第表站家制 92-1201前言 92-932 实验方法 93-942.1 实验动物 932.2记录电极及 刺激电极制备 932.3 声反应记录及电刺激方法93-942.4 数据处理942.5 组织学鉴定 943 实验结果 94-1123.1 兴奋一侧下丘改变另一侧下 丘神经元对纯音强度反应特性 96-1033.2 一侧下丘影响另一侧下丘神 经元对调频音强度的反应特性103-1063.3 一侧下丘对另一侧下丘神经元对调频音偏好的影响 106-1124 讨论 112-115 参考文献 115-120 第 五章听觉线索在大鼠空间定位中的作用120-1351 前言 120-1212 材料和方法 121-1252.1 动物 1212.2 实验装置121-1232.3 训练方法123-1242.4 行为学分析及统计124-1253 结果 125-1303.1 实验一125-1273.2 实验二 127-1303.2.1 感觉线索 一平台条件反射的建立127-1283.2.2 光信号强度对朝向行为的影响 1283.2.3 声/