资料：同化产物的运输与分配

1、文柏根板济源共享第六章：同化产物的运输与分配第一节 植物体内有机物质的运输一、有机物运输的途径（一）短距离运输：是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间。1 .胞内运输：分子扩散、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成及囊泡内含物的释放。2 .胞间运输（1）共质体运输：通过胞间连丝的运输。（2）质外体运输：细胞壁、细胞间隙、导管中运输。（3）质外体与共质体之间的运输（物质进出质膜的运输）（二）长距离运输是指器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织，距离从几厘米到上百米。植物体各器官之间的物质 需通过输导组织进行长距离运输。输导组织（维管束）中的木质部和韧皮部为物质长距离运输的

2、两条主要通道。环割法：叶片生成的物质可以通过韧皮部向下输送；根部可以通过木质部向上输送物质。蒸汽环烘实验同位素示踪法横向运输（侧向运输）物质运输的一般规律盐类等无机物：由木质部上运；由韧皮部下运；糖等有机物：由韧皮部上运或下运；含N有机化合物：由木质部或韧皮部上运；春季树叶展开前，糖等有机物：由木质部上运。；组织与组织之间：物质通过被动或主动转运侧向运输；也有例外。二、同化产物运输的主要形式助虫吻刺法：筛管直径 2030科m,助虫口针可准确地插入筛管吸取韧皮部汁液。切断口针， 韧皮部汁液可源源不断地从切口端流出，流出的速率基本与韧皮部内物质运输的速率相似。收集汁液分析成分。主要形式：碳水化合物

3、：蔗糖（主要形式），绵子糖，水苏糖和毛蕊花糖。有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸等。氨基酸和酰胺：特别是 Glu、Asp、Gln和Asn。磷酸核甘酸和蛋白质：如蛋白激酶、硫氧还蛋白、遍在蛋白（与蛋白质周转有关）等。植物激素：乙烯除外。糖醇：如甘露醇、山梨醇等。无机离子：如钾、磷、氯等。阳离子中K +最多，可能与有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离子中不含 NO3-oATP:说明运输过程需要能量供应。模板资料资源共享文档根板 I 叠通共享为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖，它们在化学性质上具有较还原糖更大的稳定性；蔗糖水解时能产生相对高的自由能。由于蔗糖是一种分子

4、小、移动性大，化学性质稳定，且含有高水解自由能的化合物，因此它适合进行韧皮部运输。三、同化产物运输的度量1 .速度：植物体内有机物的运输速度比扩散速度快，以 cm/h表示。不同植物存在差异， 范围30-150 cm/h。不同生育期不同，幼龄快；随物质种类而异。2 .比集运量（SMT）:有机物在单位时间内通过韧皮部单位横截面的数量。韧皮部运输的特点1、韧皮部物质运输的方向源：指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳。库：指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。源库的概念是相对的，可变的（如幼叶是库，但当叶片长大长足时，它就成了源。）物质运输的方向：由源至库2

5、、源库运输的特点就近运输：源向距其最近的库输送同化物。同侧运输：源向与其通过维管束直接联系的库输送同化物，如叶片通常向位于其下方或上方的幼叶或花果。输送。第二节有机物运输的机理、有机物在韧皮部装载：是指光合产物从叶肉细胞到筛分子-伴胞复合体的整个过程。筛分子-伴胞复合体（筛分子+伴胞）筛分子：筛板一筛孔一P-蛋白（胞间联络束），无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体，有质膜、线粒体、质体和光面内质网。 伴胞：有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。与筛管结合紧密，有大量的胞间连丝相连。为筛管提供物质和能量（ATP）构成筛管伴胞复合体（SE/CC）,用作转移细胞，参与同化 物的装卸。韧皮部装

6、载要经过 3个步骤：1、白天，光合形成的磷酸三碳糖从叶绿体运到细胞质，晚上可能以葡萄糖形式离开叶绿体，后转变为蔗糖（其它运输糖）；2、叶肉细胞蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近；（约只有23个细胞直径） 3、筛分子装载，即有机物运入筛分子和伴胞。磷酸三碳糖从叶绿体中运到细胞质IUUlH模板资料资源共享文柚根板济源共享韧皮部装载的2条途径：共质体途径：通过胞间连丝，蔗糖由源细胞进入筛管。质外体途径：蔗糖从源细胞释放到细胞壁空间，然后被筛管细胞膜上的蔗糖-H+转运器跨膜转运至筛管细胞。源叶中韧皮部装载途径示意图粗箭头示共质体途径，细箭头示质外体途径。PHlQEMsievePARENCHYMA ARQPL

7、ASTGCHWFAnCHM CELL ELEMENTrail蔗糖-质子同向转运（转运的能量来自H + -ATPase的作用）胞间连丝：质膜、压缩的内质网、丝状蛋白质连接球蛋白（ 3nm）组成，可通行800-1000D物质（病毒 10000D）。106107 条/mm2。转移细胞转运细胞分布在输导组织未端及花果器官等同化物装入或卸出部位的一些特化细胞。韧皮部装载的特点1 .逆浓度梯度进行；2 .是需能过程；3 .具有选择性。二、韧皮部同化物运输的动力1 .压力流动学说E. M u ch （1930首次提出压力流学说：韧皮部中物质流沿着膨压梯度由源移动到库。2 .胞质泵动学说胞纵连束纵跨筛分子，束

8、内环状的蛋白质反复、有节奏地收缩和张弛，产生蠕动，将细胞质长距离泵走，糖随之流动。3 .收缩蛋白学说筛管中含有大量的 P蛋白P蛋白遍布于筛管中，在一些植物中形成丝网状或交织的管状，P蛋白可能参与筛管中物质的主动运输，耗能，韧皮部卸出筛管中的物质转运到库器官中的过程。模板资料资源共享文柏根板 I 济源其享I .同化产物卸出途径II 共质体途径：糖分通过胞间连丝从筛管进入库细胞。通常发生于生长的营养器官 (幼叶、根、茎尖等)；III 质外体途径:筛管中的糖分转运到细胞壁空间，由库细胞上存在的载体转运到库中。通常发生于贮藏器官(果实、贮藏根茎等)。第三节 植物体内同化产物的分配及其调控一、源与库的概

9、念1 .源：能够制造或输出有机物的植物组织或器官。2 .库：接纳有机物用于生长消耗或贮藏的植物组织或器官。3 .源-库单位：植物体中相应的源与库，以及二者之间 的疏导系统构成一个源-库单位。4 .源库关系对作物产量的影响(1)源限制型(2)库限制型(3)源库互作型二、同化产物的分配规律1 .由源到库2 .优先供应生长中心生长中心随发育过程而改变：如营养生长阶段为茎尖和幼叶，而进入生殖生长阶段转变为 花、果和种子。不同的生长中心，对同化物的竞争力不同：一般，生殖高于营养器官， 地上部高于地下部，主茎幼叶高于分篥。3 .就近供应，同侧运输一个库的同化物来源主要是其附近的叶片。同一方位的叶制造的同化

10、物主要供给相同方位的幼叶、花絮和根。4 .叶层分工成龄叶片输出的有机物只能进入幼龄叶片，已成为源的叶片之间不存在同化物的分配关系。三、同化产物的再分配和再利用大分子化合物分解为小分子物质或无机离子，就是同化物的再分配和再利用。四、同化产物的分配与产量的形成1 .产量形成：经济产量=生物产量垄济系数2 .同化物分配与产量形成的关系源中光合产物输出能力库对同化物的吸收能力输导组织的运输能力五、影响同化产物运输和分配的因素1 .代谢调控(1)细胞内蔗糖浓度对运输的影响(2)细胞内能量代谢对运输的调节(3)碳素固定类型的影响2 .植物激素：除乙烯外其他几种内源激素都有促进有机物运输与分配的效应模板资料资源共享文柏根板济源共享3 .环境因素(1)温度短期效应：适20-30 C。温度运输呼吸能量光合阿转出产物筛管液粘度T, 肺脏质堵寒筛孔。高温下，运输呼吸T,光合可运物，肺胀质堵塞筛孔。夜温差大有利于运转。可运物K长期效应：从长期效应来看，温度改变了源库的代谢活性和库容的大小，后者是通