有机物的运输和分配

1、短距离运输短距离运输长距离运输长距离运输胞内运输胞内运输胞间运输胞间运输共质体运输共质体运输质外体运输质外体运输交替运输交替运输韧皮部筛管韧皮部筛管（一）胞内运输：主要方式有扩散、原生质环流、（一）胞内运输：主要方式有扩散、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换。细胞器膜内外的物质交换。（二）胞间运输（二）胞间运输l共质体运输共质体运输l质外体运输质外体运输l交替运输交替运输l转移细胞：在交替运输过程中，需要一种特化转移细胞：在交替运输过程中，需要一种特化的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，又称转运的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，又称转运细胞。细胞。返回经环割方法经环割方法证明，有机证明，有机物质

2、主要通物质主要通过韧皮部运过韧皮部运输，无机物输，无机物质主要通过质主要通过木质部运输。木质部运输。具体的说有具体的说有机物是通过机物是通过韧皮部的筛韧皮部的筛管运输的。管运输的。l成熟筛分子和伴胞成熟筛分子和伴胞(sieve element-companion cell,SE-CC)的结构的结构P-蛋白：亦称蛋白：亦称韧皮蛋白，是韧皮蛋白，是被子植物筛管被子植物筛管细胞所特有的，细胞所特有的，利用利用ATP释放释放的能量进行摆的能量进行摆动或蠕动，推动或蠕动，推动筛管内有机动筛管内有机物质的长距离物质的长距离运输。运输。蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式用蚜

3、虫吻刺法和同位素示踪法等测知，蔗用蚜虫吻刺法和同位素示踪法等测知，蔗糖是筛管的汁液中的主要成份。糖是筛管的汁液中的主要成份。蚜虫吻刺法蚜虫吻刺法 表表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量 烟烟 草草mmol L-1羽扇豆羽扇豆mmol L-1蔗糖蔗糖460.0490.0氨基酸氨基酸83.0115.0钾钾94.047.0钠钠5.04.4磷磷14.0镁镁4.35.8钙钙2.10.16铁铁0.170.13锌锌0.240.08PH7.98.0返回库（库（sink）：代谢库，指消耗或积累同）：代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、化物的器官或组织，如根、

4、茎、果实、种子等。种子等。源（源（source）：即代谢源，指产生或）：即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发的种子的子叶或胚乳。萌发的种子的子叶或胚乳。源源库库1、有机物质的运输速度、有机物质的运输速度l被运输的有机物在单位时间内所移动的距离，可用被运输的有机物在单位时间内所移动的距离，可用同位素示踪法测得，通常以同位素示踪法测得，通常以cm h-1表示。表示。l运输速率随着植物的不同、生育期的不同有明显运输速率随着植物的不同、生育期的不同有明显 差差异。异。2、有机物质的运输率：这是指有机物质在单位时间、有机物质的运输率：这是指有机物质在

5、单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量（specific mass transfer，SMT）或比集转移率）或比集转移率（SMTR），常用），常用gcm-2 h-1113 g cm-2 h-1 源源库库装装（loading）运运（transfer）卸卸（unloading）韧皮部韧皮部（phloem）l1、装载特点：、装载特点：l逆浓度梯度进行；逆浓度梯度进行；l叶肉细胞的蔗糖浓度为叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L， ls 为为-1.3MPa。l筛管筛管-伴胞复合体（伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖）的蔗糖l浓度为浓度为800mmol/L，

6、ls 为为-3.0MPa。l需能过程；需能过程；l具有选择性。具有选择性。l2、装载途径：共质体、交替途径、装载途径：共质体、交替途径源叶中韧皮部装载途径源叶中韧皮部装载途径蔗糖在韧皮部装蔗糖在韧皮部装载示意图载示意图糖糖H+ 协同运协同运输模型输模型3、装载机理、装载机理两条途径两条途径返回l1、压力流动学说、压力流动学说(pressure flow hypothesis)德国植物学家明希德国植物学家明希(Mnch)，1930年提出年提出 学说要点：学说要点：同化物在同化物在SECC复合体内随着复合体内随着液流的流动而移动；液流的流动而移动； 液流的流动是由于源库液流的流动是由于源库两端的压

7、力势差而引起的。两端的压力势差而引起的。源端：物质装入源端：物质装入 w 吸水膨胀吸水膨胀 压力势压力势2、P-蛋白收缩学说蛋白收缩学说(p-protein contractile hypothesis)P-蛋白的定义蛋白的定义P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动集流运转。集流运转。P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛可驱动空心管内的脉

8、冲式液流，从而推动筛管内溶液集体流动。管内溶液集体流动。2. 优先供应生长中心优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用同化物和营养元素的再分配与再利用1. 按按进行分配进行分配1.1.影响同化物分配的影响同化物分配的3 3个因素个因素 四四. 有机物运输与分配的调控有机物运输与分配的调控 同化物运输分配既受内在因素所控制，同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界因素所调节。同化物分配是源、也受外界因素所调节。同化物分配是源、库代谢和运输过程相互协调的结果。因此，库代谢和运输

9、过程相互协调的结果。因此，植株源、流、库对同化物运输分配有很大植株源、流、库对同化物运输分配有很大的影响。另外，植物的生长状况和激素比的影响。另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运输分配。下面例等都会影响同化物的运输分配。下面着着重谈环境对同化物运输分配的影响。重谈环境对同化物运输分配的影响。 ( (一一) )温度温度 在一定范围内，同化物运输速率随温度的在一定范围内，同化物运输速率随温度的升高而增大，直到最适温度，然后逐渐降低。升高而增大，直到最适温度，然后逐渐降低。对于许多植物来说，韧皮部运输的适宜温度对于许多植物来说，韧皮部运输的适宜温度在在22222525之间。之间。低温降

10、低运输的原因一是由于低温降低了呼低温降低运输的原因一是由于低温降低了呼吸作用，从而减少了推动运输的有效能量；吸作用，从而减少了推动运输的有效能量；二是低温增加了筛管汁液的粘度，影响汁液二是低温增加了筛管汁液的粘度，影响汁液流动速度。流动速度。昼夜温差对同化物分配有明显影响，昼夜温昼夜温差对同化物分配有明显影响，昼夜温差小时，同化物向籽粒分配会显著降低。差小时，同化物向籽粒分配会显著降低。 ( (二二) )水分水分 在水分缺乏的条件下，随叶片水势的降低，植在水分缺乏的条件下，随叶片水势的降低，植株的总生产率严重降低。其原因可能是：株的总生产率严重降低。其原因可能是： (1)(1)光合作用减弱；光

11、合作用减弱；(2)(2)同化物在植株内的运输与同化物在植株内的运输与分配不畅；分配不畅；(3)(3)生长过程停止。土壤总含水量减少生长过程停止。土壤总含水量减少引起植株各个器官和组织中的缺水程度不同。缺引起植株各个器官和组织中的缺水程度不同。缺水越严重的器官，生长越缓慢，对同化物的需求水越严重的器官，生长越缓慢，对同化物的需求越少，同化物的输入量也越少。因此，土壤缺水越少，同化物的输入量也越少。因此，土壤缺水时，会造成同化物在各器官中的分配发生变化。时，会造成同化物在各器官中的分配发生变化。l综上所述，水分缺乏一方面通过削弱生长和降低综上所述，水分缺乏一方面通过削弱生长和降低光合作用对同化物运

12、输起间接作用，另一方面，光合作用对同化物运输起间接作用，另一方面，通过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影通过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧皮部的运输响韧皮部的运输 ( (三三) )光光 光通过光合作用影响到被运输的同化物数光通过光合作用影响到被运输的同化物数量以及运输过程中所需要的能量。光对同化量以及运输过程中所需要的能量。光对同化物由叶子外运也有影响。然而，光作为形成物由叶子外运也有影响。然而，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中光合产物含量同化物的因素，只是在叶片中光合产物含量很低的情况下才对外运产生影响。而在通常很低的情况下才对外运产生影响。而在通常的光合作用昼夜节律时，

13、在光照充足的条件的光合作用昼夜节律时，在光照充足的条件下同化物的水平比较高，以致光直接通过光下同化物的水平比较高，以致光直接通过光合作用不能控制外运速度。在某些植物合作用不能控制外运速度。在某些植物( (大大豆、紫苏、罂粟等豆、紫苏、罂粟等) )上甚至发现有相反的关上甚至发现有相反的关系，短暂缺光时外运加强。系，短暂缺光时外运加强。( (四四) )矿质营养矿质营养 几十年来，许多人研究了韧皮部与根几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的关系，期望找出控制同化物在株系营养的关系，期望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是，很难区别内分配过程的手段。遗憾的是，很难区别开矿质元素对韧皮部运输的

14、直接影响和它开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这们的间接影响。这里着重讨论里着重讨论N、P、K对对同化物运输的影响。同化物运输的影响。 ( (四四) )矿质营养矿质营养 1.1.氮素对同化物运输的影响有两个方面，一是氮素对同化物运输的影响有两个方面，一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制同化物在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制同化物的外运。二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少的外运。二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少. .。 许多试验表明，增施氮素会抑制同化物的外运，许多试验表明，增施氮素会抑制同化物的外运，特别是抑制同化物向生殖器官和贮藏器官的运输。特别是抑制同化物向生殖器

15、官和贮藏器官的运输。例如给水稻追施硫酸胺使同化物运出大大减少，例如给水稻追施硫酸胺使同化物运出大大减少，虽然这时的光合作用甚至略有提高。过多氮素抑虽然这时的光合作用甚至略有提高。过多氮素抑制同化物运输的可能原因是，氮供应充分时，叶制同化物运输的可能原因是，氮供应充分时，叶片蛋白质合成会消耗大量同化物；此外，供氮多片蛋白质合成会消耗大量同化物；此外，供氮多枝条和根的生长加强，它们也成为光合产物的积枝条和根的生长加强，它们也成为光合产物的积极需求者，而使生殖器官和贮藏器官不能得到应极需求者，而使生殖器官和贮藏器官不能得到应有的光合产物。有的光合产物。( (四四) )矿质营养矿质营养 2.2.磷素磷

16、素 磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷极缺或过多时才表现出来，因此设想磷对同化磷极缺或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物的影响不是专一的，而是通过参加广泛的新陈物的影响不是专一的，而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的，其中包括韧皮部物质代谢的个代谢反应实现的，其中包括韧皮部物质代谢的个别环节。别环节。 磷与同化物运输有关的两个功能是，参加糖的磷与同化物运输有关的两个功能是，参加糖的磷酸化作用和参加磷酸化作用和参加ATPATP及其它磷酸核苷系统的能量及其它磷酸核苷系统的能量传递。在缺磷初期，通常是分生组织的活性受限传递。在缺磷初期，通常是分生组织的活性受限制，从而同化物向分生组织运输减弱。进一步缺制，从而同化物向分生组织运输减弱。进一步缺磷时，则涉及到细胞膜的磷脂部分，引起新陈代磷时，则涉及到细胞膜的磷脂部分，引起新陈代谢的空间结构的广泛破坏。谢的空间结构的广泛破坏。 ( (四四) )矿质营养矿质营养 3.3.钾素对韧皮部运输的影响与氮、磷相比是较钾素对韧皮部运输的影响与氮、磷相比是较直接的。它以某种方式促进糖由叶片向贮藏器官直接的。它以某种方式促进糖由叶片向贮藏器官的运输。借助于的运输。借助于1414C C对多种作