遗传学-第十一章细胞质遗传1ppt课件

1、第十一章第十一章 细胞质遗传细胞质遗传第一节细胞质遗传的概念和特点第一节细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念一、细胞质遗传的概念遗遗传传物物质质核基因组核基因组染色体染色体细胞质细胞质基因组基因组细胞器细胞器基因组基因组非细胞器非细胞器基因组基因组线粒体基因组线粒体基因组(mtDNA)(mtDNA)叶绿体基因组叶绿体基因组(ctDNA)(ctDNA)动粒基因组动粒基因组(kino DNA) (kino DNA) 中心粒基因组中心粒基因组(centro DNA)(centro DNA)膜体系基因组膜体系基因组共生体基因组果蝇共生体基因组果蝇因子因子附加体基因组细菌质粒附加体基因组细菌质粒基

2、因核基因核DNADNA由胞质遗传物质引起的遗传景象由胞质遗传物质引起的遗传景象又称非染色体遗传又称非染色体遗传 非孟德尔遗传非孟德尔遗传 染色体外遗传染色体外遗传核外遗传核外遗传母体遗传母体遗传细胞质基因组：细胞质基因组： 一切细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。一切细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。一、细胞质遗传概念一、细胞质遗传概念二、二、 细胞质遗传的特点细胞质遗传的特点1.正交和反交的表现不同2.杂交后代的表型分别不符合Mendel比例；3.经过延续回交，能把母体的核基因全部置换掉，母体的细胞质基因及其控制的性状不消逝；4.由附加体或共生体决议的性状，其表现类似于病毒的转导和感染；5

3、.只能经过卵细胞传送给后代。第二节第二节 母性影响母性影响一、母性影响的概念一、母性影响的概念母性影响前定作用或延迟遗传：由母性影响前定作用或延迟遗传：由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所核基因的产物积累在卵细胞中的物质所引起的一种遗传景象引起的一种遗传景象 母性影响不属于胞质遗传范畴，有一母性影响不属于胞质遗传范畴，有一定类似性定类似性二、母性影响的特点二、母性影响的特点 下一代表现型受上一代母体基因的下一代表现型受上一代母体基因的影响影响三、母性影响的遗传实例三、母性影响的遗传实例椎实螺的外壳旋转方向的遗传椎实螺的外壳旋转方向的遗传 椎实螺是一种、同体的椎实螺是一种、同体的软体动物，每一个

4、体能同时产软体动物，每一个体能同时产生卵子和精子，但普统统过异体受精进展繁生卵子和精子，但普统统过异体受精进展繁衍。衍。 椎实螺即可进展异体杂交、又可单独椎实螺即可进展异体杂交、又可单独进展个体的自体受精。进展个体的自体受精。 椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。分，属于一对相对性状。椎实螺正反交，椎实螺正反交，F1旋转方向都与各自母本类似，即旋转方向都与各自母本类似，即右旋或左旋，右旋或左旋，F2却都为右旋，却都为右旋，F3才出现右旋和左旋才出现右旋和左旋的分别。的分别。 正交 反交(右旋)SS(左旋)ss(左旋)ss(右旋)SS 异体受

5、精 异体受精 F1 全部为右旋(Ss) 全为左旋(Ss) 自体受精 自体受精 F2 1SS:2Ss:1ss(均右旋) 1SS:2Ss:1ss(均右旋) F3 右旋 右旋 左旋 右旋 右旋 左旋 (SS)(分别)(ss) (SS)(分别)(ss) 3 1 3 1假设实验只进展到假设实验只进展到F1，很能够被误以为细胞质遗传，很能够被误以为细胞质遗传缘由缘由: : 椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决议的，并由受精前的母体基因锤体分裂方向决议的，并由受精前的母体基因型决议。型决议。 右旋右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂；受精卵纺锤体向中线右侧分裂；

6、左旋左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。受精卵纺锤体向中线左侧分裂。 母体基因型母体基因型 受精卵纺锤体分裂方向受精卵纺锤体分裂方向 椎实螺外壳旋转方向。椎实螺外壳旋转方向。四、母性影响的本质四、母性影响的本质受精前母体卵细胞的形状决议了子代某些性受精前母体卵细胞的形状决议了子代某些性状的表现状的表现 第三节第三节 叶绿体遗传叶绿体遗传一、叶绿体遗传的表现一、叶绿体遗传的表现一紫茉莉花斑性状的遗传一紫茉莉花斑性状的遗传19091909年，年，CorrensCorrens发现紫茉莉花斑植发现紫茉莉花斑植株的叶片有绿色、株的叶片有绿色、白色、绿白相间的白色、绿白相间的花斑型，并且白色花斑型，并且白色部

7、分和绿色部分有部分和绿色部分有明显的界限明显的界限 Correns Correns 杂交实验杂交实验杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决议，杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决议，与提供花粉的父本枝条无关。可知控制紫茉莉花与提供花粉的父本枝条无关。可知控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是经过母本传送的。斑性状的遗传物质是经过母本传送的。细胞正常细胞正常质体和白质体和白色质体色质体细细胞胞正常质体正常质体白色质体白色质体正常质体和白正常质体和白色质体色质体随机分配随机分配绿色绿色白色白色花斑花斑花斑枝条：花斑枝条： 绿细胞中只含有正常的绿色质体绿细胞中只含有正常的绿色质体(叶绿体叶绿体)； 白细胞

8、中只含无叶绿体的白色质体白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体白色体)； 绿白组织交界区域：某些细胞内即有叶绿体、又有绿白组织交界区域：某些细胞内即有叶绿体、又有白色体。白色体。子代的叶绿体类型决议于种子产生于哪一种枝条，子代的叶绿体类型决议于种子产生于哪一种枝条，而与花粉来自于哪一种枝条无关。而与花粉来自于哪一种枝条无关。 紫茉莉的花斑景象是叶绿体的前体质体变异紫茉莉的花斑景象是叶绿体的前体质体变异而引起的。而引起的。缘由：缘由：二、玉米埃型条纹斑的遗传二、玉米埃型条纹斑的遗传玉米细胞核内第玉米细胞核内第7染色体染色体上有一个控制白色条纹上有一个控制白色条纹(iojap)的基因的基因ij:

9、IjIj :绿色绿色 Ijij:白、绿色相间条纹白、绿色相间条纹 P P绿色绿色 条纹条纹 IjIj ijijIjIj ijij F1 F1全部绿色全部绿色(Ijij)(Ijij) F2 F2 绿色绿色(IjIj) (IjIj) 绿色绿色(Ijij) (Ijij) 白化白化( (条纹条纹)ijij)ijij 3 1 3 1纯合时纯合时ijij核基因使胞质核基因使胞质 内内的质体发生突变的质体发生突变 3131阐明绿色和非绿色为一对基因的差别。阐明绿色和非绿色为一对基因的差别。由隐性核基因所呵斥的质体变异具有不可逆的性质，质由隐性核基因所呵斥的质体变异具有不可逆的性质，质体变异一经发生，便能以细

10、胞质遗传的方式而稳定传送。体变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式而稳定传送。正交实验正交实验 P P 条纹条纹 绿色绿色 ijij IjIjijij IjIj F1 F1 绿色绿色 白化白化 条纹条纹 条纹条纹 绿色绿色 IjijIjij IjijIjij Ijij Ijij Ijij Ijij IjIjIjIj 延续回交延续回交 绿色绿色 条纹条纹 白化白化 绿色绿色 条纹条纹 白化白化 IjIj IjIj IjIj IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij IjijIjij Ijij Ijij绿色、条纹、白化三类植株没一定的比例，在延续回交绿色、条纹、白化三类植株没一定的比例，在延

11、续回交的情况下的情况下( (轮回亲本为绿株轮回亲本为绿株) )，当，当ijij基因被取代后，依然基因被取代后，依然未能发现父本对这一性状产生影响。未能发现父本对这一性状产生影响。反交实验反交实验二、叶绿体基因组二、叶绿体基因组 叶绿体叶绿体DNADNAchloroplast DNAchloroplast DNA，ctDNActDNA ctDNActDNA与细菌的与细菌的DNADNA类似，闭合双链的环状类似，闭合双链的环状构造，裸露的构造，裸露的DNA DNA ；每一个叶绿体内每一个叶绿体内ctNDActNDA分子数目不确定，高分子数目不确定，高等植物中约等植物中约30603060拷贝。拷贝。c

12、tDNActDNA能自主复制、转录和翻译能自主复制、转录和翻译叶绿体性状同时受核叶绿体性状同时受核DNADNA和和ctDNActDNA控制，在控制，在遗传上有半自主性遗传上有半自主性叶绿体的半自主性：具有一套完好的复制、转录叶绿体的半自主性：具有一套完好的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组严密联络和翻译系统，但又与核基因组严密联络 第四节第四节 线粒体遗传线粒体遗传一、线粒体遗传的表现一、线粒体遗传的表现一红色面包霉生长缓慢突变型的遗一红色面包霉生长缓慢突变型的遗传传突变型原子囊果突变型原子囊果 野生型分生孢子野生型分生孢子 缓慢生长型缓慢生长型 生长速度正常生长速度正常 突变型突变型 野生

13、原子囊果野生原子囊果 突变型分生孢子突变型分生孢子 野生型野生型结果分析：结果分析：p缓慢生长突变型在幼嫩培育阶段不含细胞缓慢生长突变型在幼嫩培育阶段不含细胞色素氧化酶，且线粒体构造不正常色素氧化酶，且线粒体构造不正常p细胞色素氧化酶的产生与线粒体直接有关细胞色素氧化酶的产生与线粒体直接有关p可以为有关基因存在于线粒体之中，由母可以为有关基因存在于线粒体之中，由母本传送本传送二酵母小菌落的遗传二酵母小菌落的遗传p酿酒酵母，属于子囊菌酿酒酵母，属于子囊菌p在正常通气情况下，每个细胞都能在培在正常通气情况下，每个细胞都能在培育基上产生一个圆形菌落，大部分菌落育基上产生一个圆形菌落，大部分菌落的大小

14、相近的大小相近p大约有大约有12的菌落很小，是正常菌落的的菌落很小，是正常菌落的1/31/2，称为小菌落，称为小菌落p培育大菌落时经常产生少数小菌落培育大菌落时经常产生少数小菌落p小菌落的后代那么永远是小菌落小菌落的后代那么永远是小菌落 二酵母小菌落的遗传二酵母小菌落的遗传二、线粒体基因组二、线粒体基因组一线粒体一线粒体DNA的分子特点的分子特点环状环状(少数线状少数线状)，裸露的，裸露的DNA，单拷贝，单拷贝，半自主性的细胞器：半自主性的细胞器：100多种蛋白质，其中有多种蛋白质，其中有10种种左右是左右是 线粒体本身合成的。线粒体本身合成的。mtDNA与核与核DNA的区别：的区别： 没有反

15、复序列没有反复序列 G/C含量高含量高 两条单链密度不同，一条重链，一条轻链两条单链密度不同，一条重链，一条轻链 分子量小分子量小二线粒体基因组的构成二线粒体基因组的构成 线粒体基因组大小变化较大：哺乳动物约线粒体基因组大小变化较大：哺乳动物约16kb；高；高等植物可达等植物可达100kb (如玉米的为如玉米的为570kbp)。高等植物的高等植物的mt DNA非常大，并且因植物种类不同非常大，并且因植物种类不同而存在很大差别，而存在很大差别，二、线粒体基因组二、线粒体基因组三三 线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统统mtDNA的复制也是半保管式的，是由线粒

16、体的的复制也是半保管式的，是由线粒体的DNA聚合酶完成的。聚合酶完成的。 现已查明线粒体中有现已查明线粒体中有100多种蛋白质，其中只需多种蛋白质，其中只需10种种左右是线粒体本身合成的。左右是线粒体本身合成的。线粒体上的其它蛋白质都是由核基因组编码的。线粒体上的其它蛋白质都是由核基因组编码的。综上所述，线粒体能合成与本身构造有关的一部分综上所述，线粒体能合成与本身构造有关的一部分蛋白质，同时又依赖于核编码的蛋白质的输入。蛋白质，同时又依赖于核编码的蛋白质的输入。线粒体是半自主性的细胞器，它与核遗传体系处于线粒体是半自主性的细胞器，它与核遗传体系处于相互依存之中。相互依存之中。 二、线粒体基因

17、组二、线粒体基因组一、雄性不育的概念一、雄性不育的概念在细胞质基因决议的许多性状中，与农业消在细胞质基因决议的许多性状中，与农业消费关系最亲密的是植物的雄性不育性费关系最亲密的是植物的雄性不育性植物雄性不育的主要特征是雌雄同株的植物植物雄性不育的主要特征是雌雄同株的植物雄蕊发育不正常，不能产生正常花粉，但雌雄蕊发育不正常，不能产生正常花粉，但雌蕊发育正常，能接受外来花粉而受精结实蕊发育正常，能接受外来花粉而受精结实雄性不育在植物界是很普遍的，迄今已在雄性不育在植物界是很普遍的，迄今已在18个科的个科的110多种植物中发现了雄性不育性的多种植物中发现了雄性不育性的存在存在第六节第六节 植物雄性不

18、育的遗传植物雄性不育的遗传一、雄性不育的概念一、雄性不育的概念目前水稻、玉米、高梁、洋葱、蓖麻、甜菜目前水稻、玉米、高梁、洋葱、蓖麻、甜菜和油菜等作物曾经利用雄性不育性进展杂交和油菜等作物曾经利用雄性不育性进展杂交种子的消费。种子的消费。此外，对小麦、大麦、珍珠粟、谷子和棉花此外，对小麦、大麦、珍珠粟、谷子和棉花等作物的雄性不育性已进展了广泛的研讨，等作物的雄性不育性已进展了广泛的研讨，有的已接近用于消费。有的已接近用于消费。 二、二、 雄性不育的类别及其遗传特点雄性不育的类别及其遗传特点根据雄性不育发生的遗传机制不同分为：根据雄性不育发生的遗传机制不同分为：细胞核雄性不育性细胞核雄性不育性细

19、胞质雄性不育性细胞质雄性不育性细胞质细胞核互作雄性不育性细胞质细胞核互作雄性不育性 质核不育型适用价值较大，假设交杂的母本具有这质核不育型适用价值较大，假设交杂的母本具有这种不育性，就可免除人工去雄，节约人力，降低种种不育性，就可免除人工去雄，节约人力，降低种子本钱，并且可以保证种子纯度。子本钱，并且可以保证种子纯度。二、二、 雄性不育的类别及其遗传特点雄性不育的类别及其遗传特点一核不育型一核不育型核雄性不育性简称核不育性，由核内基因所决核雄性不育性简称核不育性，由核内基因所决议的雄性不育类型议的雄性不育类型多数核不育性受一对隐性基因多数核不育性受一对隐性基因ms控制，纯控制，纯 合体合体ms

20、ms表现为雄性不育，这种不育性表现为雄性不育，这种不育性能为相对显性基因能为相对显性基因Ms所恢复所恢复亦有显性基因控制的雄性不育亦有显性基因控制的雄性不育 杂合体杂合体Msms后代呈简单的孟德尔式分别后代呈简单的孟德尔式分别msmsMsMsMsms MsMsMsmsmsms 3 1用普通的遗传学方法不能使整个群体均坚持这种用普通的遗传学方法不能使整个群体均坚持这种不育性。这是核不育性的一个重要特征，也是人不育性。这是核不育性的一个重要特征，也是人们利用核不育性的最大妨碍。们利用核不育性的最大妨碍。由细胞质基因控制的雄性不育类型简称质不育由细胞质基因控制的雄性不育类型简称质不育性，表现细胞质遗

21、传的特征性，表现细胞质遗传的特征用这种不育株作母本与可育株杂交，后代仍是用这种不育株作母本与可育株杂交，后代仍是不育株。不育株。不育性能坚持，但不能恢复不育性能坚持，但不能恢复目前已在目前已在270多种植物中发现细胞质雄性不育景象多种植物中发现细胞质雄性不育景象二、二、 雄性不育的类别及其遗传特点雄性不育的类别及其遗传特点二细胞质不育型二细胞质不育型由细胞质基因和细胞核基因相互作用共同控制的由细胞质基因和细胞核基因相互作用共同控制的雄性不育类型，简称为质核互作不育性。雄性不育类型，简称为质核互作不育性。 二、二、 雄性不育的类别及其遗传特点雄性不育的类别及其遗传特点三核质互作不育型三核质互作不

22、育型花粉败育时间：花粉败育时间： 在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后；花粉败育多数发生在减数分裂以后； 在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前。减数分裂过程中或在此之前。 就多数情况而言，质核不育的表现特征比核不育就多数情况而言，质核不育的表现特征比核不育要复杂些。要复杂些。p胞质不育基由于胞质不育基由于S；胞质可育基由于；胞质可育基由于Np核不育基因核不育基因r；核可育基因；核可育基因R可育可育R_R_S/NS/NrrrrS S不育不育rrrr

23、N N可育可育当胞质为不育基因当胞质为不育基因S，核内，核内必需有相对应的一对隐性基因必需有相对应的一对隐性基因rr，个体才干表现不育。，个体才干表现不育。当胞质基由于可育基因当胞质基由于可育基因N，即使核基因依然是即使核基因依然是rr，个体仍，个体仍是正常可育的；是正常可育的；当核内存在显性基因当核内存在显性基因R，不，不论细胞质基因是论细胞质基因是S还是还是N，个，个体均表现可育体均表现可育 胞质与核不育基因同时存在，个体才干表现不育胞质与核不育基因同时存在，个体才干表现不育 S(rr) N(rr) S(rr)，F1表现不育，阐明表现不育，阐明N(rr)具有坚持具有坚持不育性在世代中稳定传

24、送的才不育性在世代中稳定传送的才干，因此称为坚持系干，因此称为坚持系 S(rr)由于可以被由于可以被N(rr)所坚所坚持，从而在后代中出现全部稳持，从而在后代中出现全部稳定不育的个体，因此称为不育定不育的个体，因此称为不育系系S(rr) N(RR) S(Rr)，或，或S(rr) S(RR) S(Rr)，F1全部正常能育，阐明全部正常能育，阐明N(RR)或或S(RR)具有恢复育性的才干，具有恢复育性的才干，因此称为恢复系因此称为恢复系可育可育不育不育可育可育可育可育不育不育三系配套三系配套三系配套三系配套p由于细胞质基因和核基因的互作，既可以由于细胞质基因和核基因的互作，既可以找到坚持系而使不育

25、性得到坚持，又可以找找到坚持系而使不育性得到坚持，又可以找到相应的恢复系而使育性得到恢复。到相应的恢复系而使育性得到恢复。 p假设一不育系既找到了坚持系，又找到了假设一不育系既找到了坚持系，又找到了恢复系，称之为三系配套。恢复系，称之为三系配套。 质核型不育性的特点质核型不育性的特点 1.孢子体不育和配子体不育孢子体不育和配子体不育 孢子体不育：是指花粉的育性受孢子体孢子体不育：是指花粉的育性受孢子体(即植株即植株)基基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。 假设孢子体基因型为假设孢子体基因型为rr 花粉全部败育；花粉全部败育； 假设孢子体基因型为假设孢子

26、体基因型为RR 花粉全部可育花粉全部可育 假设孢子体基因型为假设孢子体基因型为Rr 产生的花粉中有产生的花粉中有R也有也有r，但均可育，自交后代分别。，但均可育，自交后代分别。配子体不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因配子体不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因所决议。所决议。 配子体内核基由于配子体内核基由于R R 该配子可育；该配子可育； 配子体内核基由于配子体内核基由于r r 该配子不该配子不育。育。 假设孢子体为杂合基因型假设孢子体为杂合基因型RrRr的自交后代中，将有一的自交后代中，将有一半半植株的花粉是不育的。植株的花粉是不育的。 S(rr) S(rr)N(RR)N(RR) S(

27、Rr) S(Rr) R( R(可育可育) r() r(不育不育) ) S(R)( S(R)(可育可育) ) S(RR) S(RR)后代花粉全育后代花粉全育 S(r)( S(r)(可育可育) ) S(Rr) S(Rr)后代一半花粉可育后代一半花粉可育 2.胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性 v细胞质中、染色体上都有许多对应的基因座位细胞质中、染色体上都有许多对应的基因座位与雄配子的育性有关与雄配子的育性有关v 同一物种内，可以有多种质核互作不育类型。同一物种内，可以有多种质核互作不育类型。v 由于胞质不育基因和核内不育基因的来源和由于胞质不育基因和核

28、内不育基因的来源和性质不同，在表现型特征和恢复特性上表现出性质不同，在表现型特征和恢复特性上表现出明显的差别。明显的差别。v 每一种不育类型都需求特定的恢复基因来恢每一种不育类型都需求特定的恢复基因来恢复复质核型不育性的特点质核型不育性的特点 玉米：玉米： 有有38种不同来源的质核型不育性，根据对恢复性种不同来源的质核型不育性，根据对恢复性反响上的差别，大体上可分成反响上的差别，大体上可分成T、S、C三组。当用三组。当用不同的玉米自交系进展测定时，发现不同自交系对不同的玉米自交系进展测定时，发现不同自交系对这三组不育型有不同程度的恢复。这三组不育型有不同程度的恢复。玉米自交系对三组雄性不育性细

29、胞质的恢复性反响玉米自交系对三组雄性不育性细胞质的恢复性反响自交系名称自交系名称细胞质组别细胞质组别性能分类性能分类TCSAyx187y-1恢复恢复恢复恢复恢复恢复能恢复三组不育类型能恢复三组不育类型Oh43不育不育恢复恢复恢复恢复能恢复二组不育类型能恢复二组不育类型NyD410恢复恢复不育不育不育不育能恢复一组不育类型能恢复一组不育类型Co150不育不育恢复恢复不育不育能恢复一组不育类型能恢复一组不育类型Oh51A不育不育不育不育恢复恢复能恢复一组不育类型能恢复一组不育类型SD10不育不育不育不育不育不育能保持三组不育类型能保持三组不育类型3.单基因不育性和多基因不育性单基因不育性和多基因不

30、育性 v 核遗传型的不育性多数表现为单基因遗核遗传型的不育性多数表现为单基因遗传传v 质核互作不育性既有单基因控制的，又质核互作不育性既有单基因控制的，又有多基因控制的有多基因控制的质核型不育性的特点质核型不育性的特点 单基因不育性：指单基因不育性：指1-2对核内主基因与对应的胞质基对核内主基因与对应的胞质基因决议的不育性因决议的不育性多基因不育性：指由多基因不育性：指由2对以上的核基因与对应的胞质对以上的核基因与对应的胞质基因共同决议的不育性基因共同决议的不育性 此时有关基因的表现型效应较弱，但具有累加效应，此时有关基因的表现型效应较弱，但具有累加效应，随着恢复基因的添加其育性上升。随着恢复

31、基因的添加其育性上升。F2出现由育性较出现由育性较好到接近不育的过渡类型好到接近不育的过渡类型如小麦如小麦T型不育系和高粱的型不育系和高粱的3197A就属于这种类型就属于这种类型核质互作不育型：核质互作不育型： 不育胞质基因载于何处？不育胞质基因载于何处？ 它如何与核基因相互作用导致不育？它如何与核基因相互作用导致不育？三、雄性不育性的发活力理三、雄性不育性的发活力理1胞质不育基因的载体胞质不育基因的载体线粒体基因组线粒体基因组DNA(mtDNA)是雄性不育基因的载体。是雄性不育基因的载体。 不育系的线粒体亚显微构造和分子组成等与正常不育系的线粒体亚显微构造和分子组成等与正常植株如坚持系有所不

32、同，由植株如坚持系有所不同，由mtDNA 翻译合成的翻译合成的蛋白质也有所不同。蛋白质也有所不同。叶绿体叶绿体DNA(ctDNA)是雄性不育基因的载体。是雄性不育基因的载体。 不育系和坚持系之间在叶绿体超微构造和不育系和坚持系之间在叶绿体超微构造和ctDNA上存在着明显的不同，而叶绿体基因组的某些变异可上存在着明显的不同，而叶绿体基因组的某些变异可以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固有平衡，从而以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固有平衡，从而导致不育。导致不育。2关于质核不育型的假说关于质核不育型的假说质核互补控制假说：质核互补控制假说： 不能构成淀粉酶或其它一些酶；以为胞质不育不能构成淀粉酶或其

33、它一些酶；以为胞质不育基因存在于线粒体上；基因存在于线粒体上； 当当mtDNA的某个或某些节段发生变异、胞质的某个或某些节段发生变异、胞质基来由基来由N s时，线粒体时，线粒体mRNA所转录的不育性信所转录的不育性信息使某些酶不能构成，或构成某些不正常的酶，从息使某些酶不能构成，或构成某些不正常的酶，从而破坏了花粉构成的正常代谢过程而破坏了花粉构成的正常代谢过程 最终导致花最终导致花粉败育。粉败育。 mt DNA发生变异后发生变异后 能否一定导致花粉败能否一定导致花粉败育，还要看核基因的形状：育，还要看核基因的形状： 普通情况下，只需质核双方一方带有可育的遗普通情况下，只需质核双方一方带有可育

34、的遗传信息，无论是传信息，无论是N或或R 均能构成正常育性的花均能构成正常育性的花粉。粉。 R可以补偿可以补偿s的缺乏、的缺乏、N可以补偿可以补偿r的缺乏。只的缺乏。只需需s与与r共存时，由于不能相互补偿，所以表现不共存时，由于不能相互补偿，所以表现不育。育。能量供求假说：能量供求假说： 以为线粒体是胞质雄性不育的载体；植物育性以为线粒体是胞质雄性不育的载体；植物育性与线粒体的能量转化效率有关。与线粒体的能量转化效率有关。野生种：线粒体能量转化效率低，耗能低野生种：线粒体能量转化效率低，耗能低 栽培种：线粒体能量转化效率高，耗能高栽培种：线粒体能量转化效率高，耗能高二者供需平衡二者供需平衡低供

35、能母本、高耗能的父本的核质杂种：低供能母本、高耗能的父本的核质杂种：供供 耗耗 可育可育亲缘假说亲缘假说:以为遗传构造的变异引起个体间生理生化代谢以为遗传构造的变异引起个体间生理生化代谢上的差别，与个体间亲缘关系的远近成正相关。上的差别，与个体间亲缘关系的远近成正相关。远缘杂交远缘杂交 生理代谢不平衡生理代谢不平衡 雄性不育雄性不育 恢复系：在与不育系亲缘关系近的种类中去找恢复系：在与不育系亲缘关系近的种类中去找 坚持系：在与不育系亲缘关系远的种类中去找坚持系：在与不育系亲缘关系远的种类中去找 故在故在 “三系配套中有指点意义三系配套中有指点意义雄性不育性主要运用在杂种优势的利用上：雄性不育性主要运用在杂种优势的利用上：目前消费上推行的主要是质核互作雄性不育性目前消费上推行的主要是质核互作雄性不育性质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故即可以找到坚持系故即可以找到坚持系 不育性得到坚持、也可找到不育性得到坚持、也可找到相应的恢复系相应的恢复系 育性得育性得到恢复，实现三系配套。到恢复，实现三系配套。同时处理不育系繁种和杂同时处理不育系繁种和杂种种子消费的问题种种子消费的问题 三、雄性不育性的利用三、雄性不育性的利用