第七章 感觉器官

1、第七章感觉器官第七章感觉器官一、感受器的定义和分类一、感受器的定义和分类（一）定义（一）定义感受器是指动物和人体表面及内部分布的换能装置，在受到刺感受器是指动物和人体表面及内部分布的换能装置，在受到刺激时，它可以把各种型式刺激的能量转换为电信号，并且以神经激时，它可以把各种型式刺激的能量转换为电信号，并且以神经冲动的型式编码，传入中枢神经系统。冲动的型式编码，传入中枢神经系统。（二）分类（二）分类根据对不同性质刺激的敏感性：根据对不同性质刺激的敏感性：、化学感受器、化学感受器、痛觉感受器或伤害性感受器、痛觉感受器或伤害性感受器、温度觉感受器、温度觉感受器、机械感受器、机械感受器5、光感受器、光

2、感受器第一节第一节 概述概述二、感受器的生理特征二、感受器的生理特征 (1)(1)感受器的适宜刺激感受器的适宜刺激(adquate stimulus)(adquate stimulus)：每种特化的感受：每种特化的感受器类型对某种性质的刺激较其它性质的刺激更容易起反应，这器类型对某种性质的刺激较其它性质的刺激更容易起反应，这种性质的刺激就是该感受器的适宜刺激。种性质的刺激就是该感受器的适宜刺激。(2)(2)感受器电位是一种局部性慢电位，无潜伏期，不具有感受器电位是一种局部性慢电位，无潜伏期，不具有“全全和无和无”特性，不能做远距离的传播，其幅度与刺激强度成正比特性，不能做远距离的传播，其幅度与

3、刺激强度成正比，连续刺激下电位逐步减少，具有空间、时间的总和，连续刺激下电位逐步减少，具有空间、时间的总和感受器的阈值：强度阈值、时间阈值和面积阈值感受器的阈值：强度阈值、时间阈值和面积阈值感受器的三种换能模式感受器的三种换能模式化学感受器：嗅觉、味觉化学感受器：嗅觉、味觉R RG G蛋白蛋白ACAC（PLCPLC）cAMPcAMP（IP3IP3、DGDG）离子通道去）离子通道去极化电位极化电位机械换能：触觉、压觉机械换能：触觉、压觉细胞骨架离子通道去极化细胞骨架离子通道去极化电位电位光感受器换能：视觉光感受器换能：视觉视紫红质视紫红质G G蛋白蛋白PDEPDEcGMPcGMP离子通道超极化电

4、位离子通道超极化电位感受器把外界环境刺激转换成动作电位时，不仅是能量形感受器把外界环境刺激转换成动作电位时，不仅是能量形式的转换，更重要的是把包含环境变化的信息也移到了新的电式的转换，更重要的是把包含环境变化的信息也移到了新的电信号中，即动作电位的序列和组合之中，这就是编码。信号中，即动作电位的序列和组合之中，这就是编码。 “质质”的感觉：主要取决于刺激的性质和被刺激的感受的感觉：主要取决于刺激的性质和被刺激的感受器，也取决于传入冲动到达的高级中枢的（终端）部位，即由器，也取决于传入冲动到达的高级中枢的（终端）部位，即由信号所使用的通路（路径）来决定。信号所使用的通路（路径）来决定。 量与强度

5、：刺激强度主要靠单一神经纤维上神经冲动的量与强度：刺激强度主要靠单一神经纤维上神经冲动的频率高低和参与信息传输的神经纤维数目来编码。频率高低和参与信息传输的神经纤维数目来编码。 感受器的适应（感受器的适应（adaptationadaptation）：当刺激作）：当刺激作用于感受器时，虽然刺激仍在继续但传入神经纤维用于感受器时，虽然刺激仍在继续但传入神经纤维的冲动频率已开始下降，这一现象称为感受器的适的冲动频率已开始下降，这一现象称为感受器的适应。应。 按适应出现的快慢可分为快适应感受器按适应出现的快慢可分为快适应感受器( (位相位相性感受器）和慢适应感受器（紧张性感受器）。性感受器）和慢适应感

6、受器（紧张性感受器）。 （4 4）感受野大小和侧抑制影响感觉的精度）感受野大小和侧抑制影响感觉的精度感受野：每个感觉神经元对刺激的反应仅局限感受野：每个感觉神经元对刺激的反应仅局限在所支配的皮肤表面的某个区域，这个区域就是这在所支配的皮肤表面的某个区域，这个区域就是这个感觉神经元的感受野。个感觉神经元的感受野。 侧抑制：中枢神经系统内对主要信号和次要信侧抑制：中枢神经系统内对主要信号和次要信号传入通路的一种调控方式。号传入通路的一种调控方式。第二节眼和视觉第二节眼和视觉一、眼的折光成像系统及其调节一、眼的折光成像系统及其调节（一）眼的结构（一）眼的结构从外向内：从外向内：、纤维膜、纤维膜角膜、

7、巩膜角膜、巩膜、血管膜、血管膜虹膜、睫状体虹膜、睫状体（睫状突、睫状（睫状突、睫状小体和睫状肌）、小体和睫状肌）、脉络膜脉络膜、视网膜、视网膜（二）折光系统（二）折光系统、组成：空气角膜界面、房水晶状、组成：空气角膜界面、房水晶状体界面、晶状体玻璃体界面体界面、晶状体玻璃体界面、成象原理与简约眼模型、成象原理与简约眼模型成像大小：成像大小：AB/ab=Bn/nbAB/ab=Bn/nb（三）折光系统折射率的调（三）折光系统折射率的调节（视调节）节（视调节）、晶状体的调节、晶状体的调节由远而近：睫状肌收缩由远而近：睫状肌收缩脉络膜前移脉络膜前移睫状小体（悬睫状小体（悬韧带）舒张韧带）舒张晶状体鼓凸

8、晶状体鼓凸近点：经最大调节才能看近点：经最大调节才能看清物理离眼的最近距离称清物理离眼的最近距离称为近点为近点老视：晶状体被膜的弹老视：晶状体被膜的弹力变小力变小、瞳孔的调节、瞳孔的调节瞳孔调节反射：调节球面像差，使聚焦加深瞳孔调节反射：调节球面像差，使聚焦加深 瞳孔对光反射：调节入光量，同时调节球面像差和色瞳孔对光反射：调节入光量，同时调节球面像差和色像差。像差。、眼的折光缺陷与异常眼、眼的折光缺陷与异常眼近视：眼球前后径过长或角膜曲度增加近视：眼球前后径过长或角膜曲度增加远视：眼球前后径过短，或角膜曲度减少远视：眼球前后径过短，或角膜曲度减少散光：角膜或晶状体曲度不一致散光：角膜或晶状体曲

9、度不一致二、眼的感光系统二、眼的感光系统（一）视网膜的结构（一）视网膜的结构根据发生学：根据发生学：外层：黑色素颗粒和维生素外层：黑色素颗粒和维生素A A内层：感光细胞、双极细胞、神经节细胞、水平细胞、无长突内层：感光细胞、双极细胞、神经节细胞、水平细胞、无长突细胞细胞根据细胞类型和突触连接：根据细胞类型和突触连接：外核层、内核层、节细胞层、外网状层和内网状层外核层、内核层、节细胞层、外网状层和内网状层（二）感光细胞（二）感光细胞、视杆细胞：、视杆细胞：1200012000万，主要分布在中央凹以外视网膜，对万，主要分布在中央凹以外视网膜，对光敏感，视杆系统主司暗视觉光敏感，视杆系统主司暗视觉、

10、视锥细胞：、视锥细胞：600600万，主要分布在中央凹处，对颜色敏感，万，主要分布在中央凹处，对颜色敏感，视锥系统主司明视觉。视锥系统主司明视觉。光敏度在生理条件下引起光觉的最小强度，称为光光敏度在生理条件下引起光觉的最小强度，称为光阈，光阈的倒数即为光敏度阈，光阈的倒数即为光敏度视敏度视力，在一定条件下所能分辨最小细节所对视敏度视力，在一定条件下所能分辨最小细节所对应的视角值的倒数。应的视角值的倒数。暗视视网膜边缘区的光敏度较高，能感受弱光，称暗视视网膜边缘区的光敏度较高，能感受弱光，称为暗视为暗视明视中央凹的光敏度则很低，仅感受强光刺激，称明视中央凹的光敏度则很低，仅感受强光刺激，称为明视

11、为明视视野用一侧眼注视前方并固定不动时所能看到的外视野用一侧眼注视前方并固定不动时所能看到的外界范围，称为视野。界范围，称为视野。（三）视力和视野（三）视力和视野三、感光换能机制三、感光换能机制视色素：存在于感光细胞外段膜盘上视色素：存在于感光细胞外段膜盘上、视杆细胞、视杆细胞视杆细胞内含有一种感光色素叫视紫红质，是一种结合蛋视杆细胞内含有一种感光色素叫视紫红质，是一种结合蛋白，由一个分子的视蛋白和一个分子的视黄醛构成。视蛋白决白，由一个分子的视蛋白和一个分子的视黄醛构成。视蛋白决定对光谱的敏感度，而视黄醛使光能转化成电位变化。定对光谱的敏感度，而视黄醛使光能转化成电位变化。光照光照视紫红质视

12、紫红质构象变化构象变化激活激活G G蛋白蛋白激活磷酸二酯激活磷酸二酯酶（酶（PDEPDE）cGMPcGMP失活，失活，cGMPcGMP部分部分NaNa+ +通道关闭通道关闭KK+ +外流外流感受细胞超极化感受细胞超极化感受器超极化电位感受器超极化电位神神经递质释放减少经递质释放减少、视锥细胞、视锥细胞所含的视色素有三种，也是由一个分子的视蛋白和一个分所含的视色素有三种，也是由一个分子的视蛋白和一个分子的视黄醛组成。但由于视蛋白的微小差异，使它们对不同波子的视黄醛组成。但由于视蛋白的微小差异，使它们对不同波长光的敏感性不同。有三种分别对波长为长光的敏感性不同。有三种分别对波长为420nm(420

13、nm(蓝蓝) )，534nm534nm（绿），（绿），564 nm564 nm（红）光敏感。它们的换能机制与视紫红质一（红）光敏感。它们的换能机制与视紫红质一样。样。 、色觉、色觉可用三原色学说解释：视锥细胞有三种，分别含有与三种可用三原色学说解释：视锥细胞有三种，分别含有与三种色觉相对应的感光色素，每一种细胞对三原色（红、蓝、绿）色觉相对应的感光色素，每一种细胞对三原色（红、蓝、绿）中的一种敏感，每一种细胞兴奋后，分别沿着自己的视神经传中的一种敏感，每一种细胞兴奋后，分别沿着自己的视神经传入中枢，最后达到大脑皮层的视觉代表区引起相应的色觉，当入中枢，最后达到大脑皮层的视觉代表区引起相应的色觉

14、，当三种视锥细胞受到同等刺激时，将引起白光感觉。当受到不同三种视锥细胞受到同等刺激时，将引起白光感觉。当受到不同比例的三色刺激时，会产生各种色觉。比例的三色刺激时，会产生各种色觉。 四、视网膜的信息处理四、视网膜的信息处理、外网状层细胞的对光反应以缓慢的分级电变化为特征、外网状层细胞的对光反应以缓慢的分级电变化为特征、无长突细胞以瞬变性反应为特征、无长突细胞以瞬变性反应为特征、神经节细胞的输出是视网膜整合过程的最后阶段、神经节细胞的输出是视网膜整合过程的最后阶段感受野单个视细胞所支配的视网膜范围，称为该细胞感受野单个视细胞所支配的视网膜范围，称为该细胞的感受野的感受野M M 、P P、非、非M

15、 M非非P PM M细胞：细胞：5%5%，感受野大，传导速度快，光的对比性敏感度，感受野大，传导速度快，光的对比性敏感度高，光刺激期间常为瞬时动作电位发放，检测移动刺激高，光刺激期间常为瞬时动作电位发放，检测移动刺激P P细胞：细胞：90%90%，感受野小，光照期间持续发放动作电位，感受野小，光照期间持续发放动作电位，对颜色敏感，检测图像的细节和形状等对颜色敏感，检测图像的细节和形状等综上所述，经由视网综上所述，经由视网膜各级细胞的处理，最膜各级细胞的处理，最后由节细胞以神经冲动后由节细胞以神经冲动方式输出的图象信息，方式输出的图象信息，已经被分解为不同的已经被分解为不同的“象素象素”，如图像

16、的空，如图像的空间位置信息、波长信息，间位置信息、波长信息，亮度变化信息等分别由亮度变化信息等分别由不同的节细胞传送，所不同的节细胞传送，所有这些不同的信息输入有这些不同的信息输入中枢后，将逐级平行地中枢后，将逐级平行地被进一步加工处理。被进一步加工处理。五、视觉的中枢机制五、视觉的中枢机制视觉信息视觉信息视神经视神经视交叉视交叉丘脑的外侧膝丘脑的外侧膝状体状体视皮层（如大脑枕叶）视皮层（如大脑枕叶）第三节听觉器官第三节听觉器官一、耳的结构一、耳的结构外耳：耳廓和外耳道外耳：耳廓和外耳道鼓膜鼓膜中耳：听小骨（锤骨、中耳：听小骨（锤骨、砧骨和镫骨）和咽鼓砧骨和镫骨）和咽鼓管管内耳：耳蜗、前庭和内

17、耳：耳蜗、前庭和半规管半规管二、声音的刺激、听力和听阈二、声音的刺激、听力和听阈可听声：可听声：HzHzHzHz，HzHz：次声；：次声； HzHz：超声：超声听力听阈与最大可听阈之间的范围。听力听阈与最大可听阈之间的范围。三、声音的传递三、声音的传递声音声音外耳道外耳道鼓鼓膜膜锤骨锤骨砧骨砧骨镫骨镫骨前庭窗前庭窗内内耳淋巴液耳淋巴液正圆窗正圆窗（蜗窗）（蜗窗） 基底膜基底膜振动振动四、耳蜗对声音的感受和分析四、耳蜗对声音的感受和分析（一）耳蜗的结构（图）（一）耳蜗的结构（图）听觉感受器位于基底膜上听觉感受器位于基底膜上柯蒂氏器柯蒂氏器听觉感受器，由支持细胞和毛细胞构成，毛细听觉感受器，由支持

18、细胞和毛细胞构成，毛细胞为听觉感受细胞，顶部有听毛，与盖膜接触，分胞为听觉感受细胞，顶部有听毛，与盖膜接触，分内外两种。内外两种。（二）耳蜗对频率分析的机制（二）耳蜗对频率分析的机制行波学说（行波学说（ekesy, traveling wave theory)ekesy, traveling wave theory)：声音引：声音引起基底膜波动的行波是从耳蜗基部开始逐步向蜗顶移动，在起基底膜波动的行波是从耳蜗基部开始逐步向蜗顶移动，在移动过程中行波的振幅是变化的，在基底膜的某一个部位，移动过程中行波的振幅是变化的，在基底膜的某一个部位，振幅达到最大值，此后，振动停止前进并逐渐消失。对不同振幅达

19、到最大值，此后，振动停止前进并逐渐消失。对不同频率的声波刺激，基底膜最大振幅所在的部位也不同，声波频率的声波刺激，基底膜最大振幅所在的部位也不同，声波频率越底，最大振幅所在部位越靠近蜗顶，声波频率越高，频率越底，最大振幅所在部位越靠近蜗顶，声波频率越高，则最大振幅所在部位越靠近蜗底镫骨底板，因此认为声音频则最大振幅所在部位越靠近蜗底镫骨底板，因此认为声音频率的分析决定于基底膜行波的最大振幅所在部位，此既听觉率的分析决定于基底膜行波的最大振幅所在部位，此既听觉的行波学说。其依据为行波振幅最大处螺旋器感受细胞受到的行波学说。其依据为行波振幅最大处螺旋器感受细胞受到的刺激最强。的刺激最强。排放论：若

20、多根神经纤维随声波的周期而同步轮流发放，排放论：若多根神经纤维随声波的周期而同步轮流发放，则每一根纤维发放的频率不需要很高，而总的冲动排放却可则每一根纤维发放的频率不需要很高，而总的冲动排放却可跟随很高的频率。其依据是听神经上冲动排放的频率与声音跟随很高的频率。其依据是听神经上冲动排放的频率与声音的频率是一致的。的频率是一致的。（三）耳蜗的生物电现象和可能的换能机制（三）耳蜗的生物电现象和可能的换能机制、耳蜗的静息电位：内淋巴电位：、耳蜗的静息电位：内淋巴电位：+80mV+80mV（NaNa+ +-K-K+ +的作用）的作用）, ,毛细胞静息电位：毛细胞静息电位：-60-60 - - 70mV

21、70mV，相差，相差150mV150mV。、换能机制：基底膜震动、换能机制：基底膜震动盖膜振动盖膜振动毛细毛细胞向动纤毛方向弯曲胞向动纤毛方向弯曲 机械门控机械门控K K+ +通道开放通道开放 K+K+内流内流毛细胞膜去极化（向静纤毛弯曲，毛细胞膜去极化（向静纤毛弯曲，K+K+通道关通道关闭产生超极化）闭产生超极化） 微音器电位微音器电位耳蜗神经动作电耳蜗神经动作电位位传向听觉中枢，产生听觉传向听觉中枢，产生听觉 五、听觉中枢生理五、听觉中枢生理（一）听觉上行传导路（一）听觉上行传导路延髓耳蜗神经核以上各种中枢都接受双侧耳传来的信息延髓耳蜗神经核以上各种中枢都接受双侧耳传来的信息（二）听觉的传

22、出控制（二）听觉的传出控制对听感受器进行反馈调节的基础对听感受器进行反馈调节的基础（三）听觉中枢细胞的音频区域定位（三）听觉中枢细胞的音频区域定位在听觉系统各级中枢的结构中，特征频率不同的神经原在听觉系统各级中枢的结构中，特征频率不同的神经原在解剖上是按一定顺序排列的，每一个特定部位感受一种频在解剖上是按一定顺序排列的，每一个特定部位感受一种频率的声音，称为音频分域定位（声调拓扑组构）。率的声音，称为音频分域定位（声调拓扑组构）。（四）听觉中枢细胞功能活动（四）听觉中枢细胞功能活动：传递声音信息为主要功能：传递声音信息为主要功能：声音信息的鉴别和整合：声音信息的鉴别和整合：专门检测某种特殊形式

23、声音信息：专门检测某种特殊形式声音信息第四节前庭器官和平衡感觉第四节前庭器官和平衡感觉一、前庭器官的结构一、前庭器官的结构前庭器官包括三个半规前庭器官包括三个半规管、椭圆囊和球囊，能对自管、椭圆囊和球囊，能对自身位置和头在空间位置进行身位置和头在空间位置进行感受感受 。椭圆囊和球囊：感觉上椭圆囊和球囊：感觉上皮为囊斑，内有毛细胞，毛皮为囊斑，内有毛细胞，毛细胞顶上的纤毛顶着耳石细胞顶上的纤毛顶着耳石三个半规管：互成直角，三个半规管：互成直角，均有壶腹嵴，内有毛细胞，均有壶腹嵴，内有毛细胞，顶上纤毛罩有终帽。顶上纤毛罩有终帽。二、前庭器官适二、前庭器官适宜刺激和它的作宜刺激和它的作用用椭圆囊和球

24、囊：椭圆囊和球囊：头部位置发生水平头部位置发生水平或垂直直线加速运或垂直直线加速运动时动时内淋巴液流内淋巴液流动动耳石牵拉纤毛，耳石牵拉纤毛，与毛细胞相对位置与毛细胞相对位置变动变动机械门控通机械门控通道开放道开放 膜去极化膜去极化或超极化。或超极化。半规管：半规管：旋转加速运动旋转加速运动内淋巴流动内淋巴流动终冒弯曲变终冒弯曲变形形 刺激毛细胞刺激毛细胞一、嗅觉一、嗅觉感受器嗅黏膜：感受器嗅黏膜：嗅细胞、支持细嗅细胞、支持细胞和基底细胞胞和基底细胞嗅细胞：感受细嗅细胞：感受细胞，顶部有纤胞，顶部有纤毛，底部变细成毛，底部变细成为嗅丝（传入神为嗅丝（传入神经纤维）经纤维）第五节第五节 嗅觉和味

25、觉器官嗅觉和味觉器官7 7种基本气味：乙醚味、薄荷味、樟脑味、花卉味、种基本气味：乙醚味、薄荷味、樟脑味、花卉味、麝香味、腐臭味和辛辣味麝香味、腐臭味和辛辣味 ，各种不同气味的感觉即，各种不同气味的感觉即是上述是上述7 7种气味的不同组合种气味的不同组合 。换能机制：嗅细胞受悬浮于空气或溶于水中的气换能机制：嗅细胞受悬浮于空气或溶于水中的气味物质刺激时，可通过膜受体味物质刺激时，可通过膜受体-G-G蛋白蛋白- -第二信使系统第二信使系统引起膜上电压门控式引起膜上电压门控式Na+Na+通道开放，通道开放，Na+Na+内流，从而产内流，从而产生去极化型感受器电位；后者在轴突膜上引起不同频生去极化型

26、感受器电位；后者在轴突膜上引起不同频率的动作电位，并沿着轴突传入嗅球，进而传向更高率的动作电位，并沿着轴突传入嗅球，进而传向更高级的嗅觉中枢，引起嗅觉。嗅觉有明显的适应现象，级的嗅觉中枢，引起嗅觉。嗅觉有明显的适应现象，但对某种气味适应后，不影响对其它气味的嗅觉但对某种气味适应后，不影响对其它气味的嗅觉 二、味觉二、味觉感受器：味蕾，位于舌、口腔、和咽部粘膜上感受器：味蕾，位于舌、口腔、和咽部粘膜上 ，万个，万个，由支持细胞和味觉细胞组成，味觉细胞的顶端呈纤毛状，由支持细胞和味觉细胞组成，味觉细胞的顶端呈纤毛状，是味感受器关键部位是味感受器关键部位 。四种基本的味道：酸、甜、苦、咸四种基本的味道：酸、甜、苦、咸换能机制：咸和酸化学门控通道，甜味要通过换能机制：咸和酸化学门控通道，甜味要通过G G蛋白和第二信蛋白和第二信使，苦味兼有。使，苦味兼有。第六节第六节 皮肤感觉皮肤感觉.压觉压觉感受器：帕西尼氏小体和美克尔氏小盘感受器：帕西