生物化学教案4ppt课件

1、 第第4 4章章 糖类代谢糖类代谢carbonhydrate metabelismcarbonhydrate metabelism本章主要内容本章主要内容一、糖的生理功能一、糖的生理功能 1 1、能源、能源 2 2、机体重要的碳源、机体重要的碳源 3 3、细胞或组织的重要组成成分、细胞或组织的重要组成成分 4 4、糖的磷酸衍生物可以构成许多重要的、糖的磷酸衍生物可以构成许多重要的生物活性物质如生物活性物质如NAD+,FAD,ATPNAD+,FAD,ATP等等 血液中的葡萄糖。血液中的葡萄糖。 正常情况下，血糖浓度比较恒定，维持在一定范围内，正常情况下，血糖浓度比较恒定，维持在一定范围内，主要受

2、激素调控。主要受激素调控。 当来源去路，高血糖当来源去路，高血糖 糖尿糖尿 当来源去路，低血糖当来源去路，低血糖第二节第二节 糖的分解供能糖的分解供能 概述概述 一、糖酵解一、糖酵解 二、丙酮酸构成乙酰辅酶二、丙酮酸构成乙酰辅酶A 三、柠檬酸循环三、柠檬酸循环 四、葡萄糖完成氧化产生的四、葡萄糖完成氧化产生的ATP 一、教学目的一、教学目的 掌握糖酵解途径的根本过程和糖酵解途径掌握糖酵解途径的根本过程和糖酵解途径的几种关键酶及相关知识；学会计算糖酵的几种关键酶及相关知识；学会计算糖酵解过程中解过程中ATP产生和耗费量；了解糖酵解产生和耗费量；了解糖酵解的生理意义。掌握柠檬酸循环途径的主要的生理

3、意义。掌握柠檬酸循环途径的主要步骤、关键酶及相关概念；了解丙酮酸构步骤、关键酶及相关概念；了解丙酮酸构成乙酰辅酶成乙酰辅酶A的根本过程，掌握丙酮酸脱氢的根本过程，掌握丙酮酸脱氢酶复合体的组成及根本概念；了解柠檬酸酶复合体的组成及根本概念；了解柠檬酸循环的生理意义及调控；掌握柠檬酸循环循环的生理意义及调控；掌握柠檬酸循环的主要特点；掌握葡萄糖完全氧化释放的主要特点；掌握葡萄糖完全氧化释放ATP数的相关计算。数的相关计算。 。 二、重点、难点二、重点、难点:1.糖酵解途径的根本过程糖酵解途径的根本过程 2.柠檬酸循环途径的主要步骤、关键酶及相柠檬酸循环途径的主要步骤、关键酶及相关概念。关概念。3.

4、葡萄糖完全氧化释放葡萄糖完全氧化释放ATP数的相关计算。数的相关计算。 葡萄糖在体内主要是分解供能，这个过程需求经过几十步葡萄糖在体内主要是分解供能，这个过程需求经过几十步化学反响才完成，最终使含有化学反响才完成，最终使含有6个碳的葡萄糖分解为个碳的葡萄糖分解为3个二个二氧化碳和水，同时释放出大量的能量来供机体运用。氧化碳和水，同时释放出大量的能量来供机体运用。 葡萄糖葡萄糖6碳单位碳单位 2个个3碳单位碳单位 CO2 2 个个2碳单位碳单位 三羧酸循环三羧酸循环 CO 2 ATP CO2一、糖酵解糖的无氧氧化一、糖酵解糖的无氧氧化 (一一)、糖酵解的反响过程、糖酵解的反响过程 糖酵解糖酵解(

5、glycolysis)的定义的定义 在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的过程的过程称之为糖酵解。称之为糖酵解。 * 糖酵解的反响部位：胞浆糖酵解的反响部位：胞浆 * 糖酵解分为两个阶段糖酵解分为两个阶段 第一阶段第一阶段 由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为糖酵，称之为糖酵解途径解途径(glycolytic pathway)。 第二阶段第二阶段 由丙酮酸转变成乳酸。由丙酮酸转变成乳酸。 葡萄糖磷酸化为葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 己糖激酶 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 ATP Mg2+ ADP 1.葡萄糖磷酸化成为葡萄

6、糖磷酸化成为6-磷酸葡萄糖：磷酸葡萄糖： 葡萄糖进入葡萄糖进入细胞后首先的反响是磷酸化。磷酸化后葡萄糖即细胞后首先的反响是磷酸化。磷酸化后葡萄糖即不能自在经过细胞膜而逸出细胞。催化此反响的不能自在经过细胞膜而逸出细胞。催化此反响的是己糖激酶是己糖激酶(hexokinase)。并需求。并需求Mg2+。这个。这个反响根本上是不可逆的。反响根本上是不可逆的。 哺乳类动物体内已发现有四种己糖激酶同工酶，哺乳类动物体内已发现有四种己糖激酶同工酶，分别称为分别称为I至至型。肝细胞中存在的是型。肝细胞中存在的是型，也称型，也称为葡萄糖激酶。它对葡萄糖的亲和力很低，为葡萄糖激酶。它对葡萄糖的亲和力很低，Km值

7、为值为10mmolL左右，而其他己糖激酶的左右，而其他己糖激酶的Km值值在在01mmolL左右左右 它的特点是：它的特点是： 对葡萄糖的亲和力很低对葡萄糖的亲和力很低 受激素调控。受激素调控。 6-磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸果磷酸果糖糖 6磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖磷酸果糖: 这是醛糖这是醛糖与酮糖间的异构反响，需求与酮糖间的异构反响，需求Mg2+参与的可参与的可逆反响。逆反响。 6-磷酸果糖转变为磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 6-磷酸葡萄糖激酶磷酸葡萄糖激酶-16-磷酸果

8、糖磷酸果糖 1，6，双磷酸果糖，双磷酸果糖 ATP Mg2+ ADP 6-磷酸果糖转变为磷酸果糖转变为1，6，双磷酸果糖，双磷酸果糖: 这这是第二个磷酸化反响，需是第二个磷酸化反响，需ATP和和Mg2+参与，参与，是不可逆的反响。是不可逆的反响。 磷酸己糖裂解成磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶1，6，双磷酸果糖，双磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 + 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸己糖裂解成磷酸己糖裂解成2个磷酸丙糖个磷酸丙糖:，由醛缩酶，由醛缩酶催化，最终产生：催化，最终产生：2个丙糖，即磷酸二羟丙个丙糖，即磷酸二羟丙酮和酮和3-磷酸甘油醛，此步反响可逆。磷酸甘油醛，

9、此步反响可逆。 磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖的同分异构化 磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮是同分异构体磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮是同分异构体. 上述的五步反响为糖酵解途径中的耗能阶段，上述的五步反响为糖酵解途径中的耗能阶段，1分子葡萄糖的代谢耗费了分子葡萄糖的代谢耗费了2分子分子 ATP，产，产生了生了2分子分子3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。 3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛 1，3-二磷酸甘油酸 NAD+ Pi NADH+H+ 3-磷酸甘油醛氧化为1，

10、3-二磷酸甘油酸: 3-磷酸甘油醛的醛基氧化脱氢成羧基即与磷酸构成混合酸酐。该酸酐含一高能磷酸键。 3-磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸: 反响是可反响是可逆的逆的 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶2磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 +H2O 2磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸: 反响可引起分子内部的电子重排和能量重反响

11、可引起分子内部的电子重排和能量重新分布，构成了一个高能磷酸键。新分布，构成了一个高能磷酸键。 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸， 并经过并经过底物程度磷酸化生成底物程度磷酸化生成ATP 丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸转变成ATP和丙酮酸和丙酮酸: 反响最初生成烯醇式丙酮酸，但烯醇式迅反响最初生成烯醇式丙酮酸，但烯醇式迅即非酶促转变为酮式。反响是不可逆的。即非酶促转变为酮式。反响是不可逆的。这是糖酵解途径中第二次底物程度磷酸化。这是糖酵解途径中第二次底物程度磷酸化。二丙酮酸转变成

12、乳酸二丙酮酸转变成乳酸 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶丙酮酸丙酮酸+NADH+H+ 乳酸乳酸+NAD+反响中的反响中的NADH+H+ 来自于上述第来自于上述第6步反响步反响中的中的 3-磷酸甘油醛脱氢反响磷酸甘油醛脱氢反响 二、糖酵解的调理二、糖酵解的调理 己糖激酶葡萄糖激酶、己糖激酶葡萄糖激酶、6-磷酸果糖激磷酸果糖激酶酶-1和丙酮酸激酶是糖酵解途径和丙酮酸激酶是糖酵解途径3个调理点，个调理点，分别受变构效应剂和激素的调理。分别受变构效应剂和激素的调理。目目 录录E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径糖酵解

13、的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ 目目 录录 反响部位：胞浆反响部位：胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程 反响全过程中有三步不可逆的反响反响全过程中有三步不可逆的反响G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1

14、,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 目目 录录二、糖酵解的调理二、糖酵解的调理关键酶关键酶 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调理方式调理方式 别构调理别构调理 共价修饰调理共价修饰调理 二糖酵解的生理意义二糖酵解的生理意义1. 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。2. 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。能途径。 无线粒体的细胞，如：红细胞无线粒体的细胞，如：红细胞 代谢活泼的细胞，如：白细胞、骨髓细胞代

15、谢活泼的细胞，如：白细胞、骨髓细胞目目 录录有氧氧化的反响过程有氧氧化的反响过程 第一阶段：酵解途径第一阶段：酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 GGn 第四阶段：氧化磷酸化第四阶段：氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TAC循环循环 胞液胞液 线粒体线粒体 目目 录录二、丙酮酸的氧化脱羧二、丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA CoA (acetyl CoA)(acetyl CoA)。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙

16、酰CoA NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+ 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 总反响式总反响式: 目目 录录丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成 酶 E1：丙酮酸脱氢酶 E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶 E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoANAD+ 辅辅 酶酶 TPP 硫辛酸硫辛酸 ) HSCoA FAD, NAD+ SSLCO2 CoASHNAD+NADH+H+5. NADH+H+的生成的生成 1. -羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4. 硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 目目 录录目目 录

17、录三羧酸循环三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TAC)也也称为柠檬酸循环，这是由于循环反响中的第一个称为柠檬酸循环，这是由于循环反响中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为Krebs循环，它由一连串反响组成。循环，它由一连串反响组成。一切的反响均在线粒体中进展。一切的反响均在线粒体中进展。 * * 概述概述* * 反响部位反响部位 CoASHNADH+H+NAD+NAD+NADH+H+FADFADH2NADH+H+NAD+H2

18、OH2O H2O CoASH CoASH H2O 柠檬酸合酶柠檬酸合酶顺乌头酸梅异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 琥珀酰CoA合成酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶 GTPGDPATPADP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶目目 录录 三羧酸循环的概念：指乙酰三羧酸循环的概念：指乙酰CoA和草酰乙酸和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸，反复的进缩合生成含三个羧基的柠檬酸，反复的进展脱氢脱羧，又生成草酰乙酸，再反复循展脱氢脱羧，又生成草酰乙酸，再反复循环反响的过程。环反响的过程。 TAC过程的反响部位是线粒体过程的反响部位是线粒体目目 录录 三羧酸循环的要点三羧

19、酸循环的要点 经过一次三羧酸循环，经过一次三羧酸循环， 耗费一分子乙酰耗费一分子乙酰CoA， 经四次脱氢，二次脱羧，一次底物程度磷酸化。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物程度磷酸化。 生成生成1分子分子FADH2，3分子分子NADH+H+，2分子分子CO2， 1分子分子GTP。 关键酶有：柠檬酸合酶关键酶有：柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 整个循环反响为不可逆反响整个循环反响为不可逆反响 三羧酸循环的中间产物三羧酸循环的中间产物 三羧酸循环中间三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无量的变化，产物起催化剂的作用，本身无量的变化，不能够经过三羧酸

20、循环直接从乙酰不能够经过三羧酸循环直接从乙酰CoA合合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为氧化为CO2及及H2O。目目 录录外表上看来，三羧酸循环运转必不可少的外表上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会耗费的，它可草酰乙酸在三羧酸循环中是不会耗费的，它可被反复利用。但是，被反复利用。但是，例如：例如： 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 柠檬酸柠檬酸 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰CoA 卟啉卟啉 机体内各种物质代谢之间是彼此联络

21、、相机体内各种物质代谢之间是彼此联络、相互配合的，互配合的，TAC中的某些中间代谢物可以中的某些中间代谢物可以转变合成其他物质，借以沟通糖和其他物转变合成其他物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联络。质代谢之间的联络。 目目 录录 机体糖供缺乏时，能够引起机体糖供缺乏时，能够引起TAC运转妨碍，运转妨碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰再进一步生成乙酰CoA进入进入TAC氧化分解。氧化分解。 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸酶苹果酸酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 NAD+ NADH

22、+ H+ 目目 录录乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ NAD+ - -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其来源如下：其来源如下： 目目 录录H+ + e 进入呼吸链彻底氧化生成进入呼吸链彻底氧化生成H2O 的同的同时时ADP偶联磷酸化生成偶联磷酸化生成ATP。NADH+H+ H2O、3ATP O H2O、2ATP FADH2 O 目目 录录葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP 反反应应辅辅 酶酶ATP 第第一一阶阶段段葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-1 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖-1 23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸N

23、AD+ 2 3或或2 2* 21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 1 2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2丙酮酸丙酮酸2 1 第二阶段第二阶段2 丙酮酸丙酮酸 2 乙酰乙酰CoA2 3 第第三三阶阶段段2异柠檬酸异柠檬酸 2 -酮戊二酸酮戊二酸2 3 2-酮戊二酸酮戊二酸 2 琥珀酰琥珀酰CoA2 3 2琥珀酰琥珀酰CoA 2 琥珀酸琥珀酸2 1 2琥珀酸琥珀酸 2 延胡索酸延胡索酸FAD 2 2 2苹果酸苹果酸 2 草酰乙酸草酰乙酸NAD+ 2 3 净生成净生成38(或或36)ATP NAD+ NAD+ NAD+ 此表按传统方式计算此表按传统方式计算ATP。目

24、前有新的实际，在此不作详述。目前有新的实际，在此不作详述目目 录录l糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高，而且由于产生的能量逐渐分次仅产能效率高，而且由于产生的能量逐渐分次释放，相当一部分构成释放，相当一部分构成ATP，所以能量的利用，所以能量的利用率也高。率也高。目目 录录 有氧氧化的调理经过对其关键酶的调理实现。有氧氧化的调理经过对其关键酶的调理实现。 ATP/ADP ATP/ADP或或ATP/AMPATP/AMP比值全程调理。该比值比值全程调理。该比值升高，一切关键酶均被抑制。升高，一切关键酶均被抑制。 氧化磷酸化速率影响三羧酸循环

25、。前者速率降氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，那么后者速率也减慢。低，那么后者速率也减慢。 三羧酸循环与酵解途径相互协调。三羧酸循环三羧酸循环与酵解途径相互协调。三羧酸循环需求多少乙酰需求多少乙酰CoACoA，那么酵解途径相应产生多，那么酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰少丙酮酸以生成乙酰CoACoA。目目 录录四、巴斯德效应四、巴斯德效应 * 概念概念 * 机制机制 有氧时，有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线立体进一步氧化而不生成乳酸丙酮酸进入线立体进一步氧化而不生成乳酸; 缺氧时，酵解途径加强，缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞在胞浆浓

26、度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。巴斯德效应巴斯德效应(Pastuer effect)指有氧氧化指有氧氧化抑制糖酵解的景象。抑制糖酵解的景象。1简要写出糖的酵解途径不用写出构造式简要写出糖的酵解途径不用写出构造式及相关酶类。及相关酶类。2简要写出柠檬酸循环的反响途径不用写简要写出柠檬酸循环的反响途径不用写构造式及相关的关键酶。构造式及相关的关键酶。3简述柠檬酸循环的生理意义。简述柠檬酸循环的生理意义。4一摩尔葡萄糖经糖的有氧氧化可生成多少一摩尔葡萄糖经糖的有氧氧化可生成多少ATP？详细如何计算的？详细如何计算的？习题：习题：第三节第三节 磷酸戊糖途径磷

27、酸戊糖途径 一、磷酸戊糖途径的反响过程二、磷酸戊糖途径的生理意义一、教学目的、要求:掌握磷酸戊糖途径的根本概念、反响特点；了解磷酸戊糖途径的相关酶类；掌握磷酸戊糖途径的生理意义。掌握葡萄糖异生的根本概念；掌握葡萄糖异生的反响途径及相关重点酶；掌握乳酸循环的相关知识；掌握糖异生作用的生理意义。了解糖原分子构造的根本概略；掌握糖原的合成与分解的根本过程；掌握糖原代谢的调控及相关知识。熟悉糖的各种代谢途径概略；熟习糖代谢途径的联络及相关知识。二、重点、难点二、重点、难点:1.磷酸戊糖途径的根本概念、反响特点；磷磷酸戊糖途径的根本概念、反响特点；磷酸戊糖途径的生理意义。酸戊糖途径的生理意义。2.葡萄糖

28、异生的根本概念；葡萄糖异生的反葡萄糖异生的根本概念；葡萄糖异生的反响途径及相关重点酶；乳酸循环的相关知响途径及相关重点酶；乳酸循环的相关知识；掌握糖异生作用的生理意义。识；掌握糖异生作用的生理意义。3糖原的合成与分解的根本过程；糖原代糖原的合成与分解的根本过程；糖原代谢的调控及相关知识。谢的调控及相关知识。目目 录录* 概念概念 磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及糖及NADPH+H+，前者再进一步转变成，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反响过程。磷酸果糖的反响过程。目目 录录* * 细胞定位：胞细胞定位：胞 液液 第一阶段：氧化

29、反响第一阶段：氧化反响 生成磷酸戊糖，生成磷酸戊糖，NADPH+H+及及CO2一、磷酸戊糖途径的反响过程一、磷酸戊糖途径的反响过程* * 反响过程可分为二个阶段反响过程可分为二个阶段 第二阶段那么是非氧化反响第二阶段那么是非氧化反响 包括一系列基团转移。包括一系列基团转移。 目目 录录CCCCCOOCH2OHOHOHOHHHHOHP P6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 CH2OHC=OCCCH2OOHOHHHP P5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 NADPH+H+ NADP+ H2O NADP+ CO2 NADPH+H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 CH

30、2OH C O 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 CCCCCCH2OHOHOHOHHHHOHHOP P6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 CCCCC=OCH2OHOHOHHHHOHOP P1. 磷酸戊糖生成磷酸戊糖生成 5-磷酸核糖磷酸核糖 目目 录录l催化第一步脱氢反响的催化第一步脱氢反响的6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。是此代谢途径的关键酶。 l两次脱氢脱下的氢均由两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成接受生成NADPH + H+。 l反响生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间反响生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。产物。G-6-P 5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+ N

31、ADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ CO2 目目 录录l每每3分子分子6-磷酸葡萄糖同时参与反响，在一系列磷酸葡萄糖同时参与反响，在一系列反响中，经过反响中，经过3C、4C、6C、7C等演化阶段，最等演化阶段，最终生成终生成3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。磷酸果糖。3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，可进入酵解途磷酸果糖，可进入酵解途径。因此，磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路径。因此，磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路(pentose phosphate shunt)。2. 基团转移反响基团转移反响 目目 录录5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C5 5

32、-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C5 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C5 7-磷酸景天糖磷酸景天糖 C7 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C3 4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C4 6-磷酸果糖磷酸果糖 C6 6-磷酸果糖磷酸果糖 C6 3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C3 目目 录录磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径第一阶段第一阶段 第第二二阶阶段段 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C5 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C5 7-磷酸景天糖磷酸景天糖 C7 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C3 4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C4 6-磷酸果糖磷酸果糖 C6 6-磷酸果糖磷酸果糖 C6 3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C3 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)3

33、6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)3 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C5 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 CO2 目目 录录总反响式总反响式 36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 6 NADP+ 26-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+6NADPH+H+3CO2 脱氢反响以脱氢反响以NADP+NADP+为受氢体，生成为受氢体，生成NADPH+H+NADPH+H+。 反响过程中进展了一系列酮基和醛基

34、转移反响，经反响过程中进展了一系列酮基和醛基转移反响，经过了过了3 3、4 4、5 5、6 6、7 7碳糖的演化过程。碳糖的演化过程。 反响中生成了重要的中间代谢物反响中生成了重要的中间代谢物5-5-磷酸核糖。磷酸核糖。 一分子一分子G-6-PG-6-P经过反响，只能发生一次脱羧和二次经过反响，只能发生一次脱羧和二次脱氢反响，生成一分子脱氢反响，生成一分子CO2CO2和和2 2分子分子NADPH+H+NADPH+H+。* * 6- 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决议的高低决议6-6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径磷酸

35、葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。的流量。此酶活性主要受此酶活性主要受NADPH/NADP+比值比值的影响，比值升高那么被抑制，降低那么被的影响，比值升高那么被抑制，降低那么被激活。另外激活。另外NADPH对该酶有剧烈抑制造用。对该酶有剧烈抑制造用。三、磷酸戊糖途径的生理意义三、磷酸戊糖途径的生理意义一为核苷酸的生成提供核糖一为核苷酸的生成提供核糖 二提供二提供NADPH作为供氢体参与多种作为供氢体参与多种代谢反响代谢反响 二提供二提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反响作为供氢体参与多种代谢反响 1. NADPH是体内许多合成代谢的供氢体是体内许多合成代谢的供氢体 2. NADPH参与体内的羟化

36、反响，与生物参与体内的羟化反响，与生物合成或生物转化有关合成或生物转化有关3. NADPH可维持可维持GSH的复原性的复原性 2G-SH G-S-S-GNADP+ NADPH+H+ A AH2 第四节第四节 葡萄躺异生作用葡萄躺异生作用 一、葡萄躺异生作用的反响途径一、葡萄躺异生作用的反响途径 二、葡萄躺异生作用的调理二、葡萄躺异生作用的调理 三、葡萄躺异生作用的生理意义三、葡萄躺异生作用的生理意义 四、乳酸循环四、乳酸循环目目 录录糖异生糖异生(gluconeogenesis)(gluconeogenesis)是指从非糖是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。化合物转变为葡萄糖或糖原的过程

37、。* * 部位部位 * * 原料原料 * * 概念概念 主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体 主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸目目 录录一、葡萄糖异生作用的反响途径一、葡萄糖异生作用的反响途径 * 定义定义 * * 过程过程 酵解途径中有酵解途径中有3个由关键酶催化的不个由关键酶催化的不可逆反响。在糖异生时，须由另外可逆反响。在糖异生时，须由另外的反响和酶替代。的反响和酶替代。 糖异生途径与酵解途径大多数反响糖异生途径与酵解途径大多数反响是共有的、可逆的；是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-

38、二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二 羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸糖异生途径糖异生途径(gluconeogenic pathway)指从丙酮酸生成葡萄糖的详细反响过程。指从丙酮酸生成葡萄糖的详细反响过程。目目 录录1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP ATP ADP+Pi CO2 GTP GDPCO2 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)

39、，辅酶，辅酶为生物素反响在线粒体为生物素反响在线粒体 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶反响在线粒体、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶反响在线粒体、胞液胞液目目 录录目目 录录 草酰乙酸转运出线粒体草酰乙酸转运出线粒体 出线粒体出线粒体 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 出线粒体出线粒体 天冬氨酸天冬氨酸 草酰乙酸草酰乙酸 目目 录录丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ATP + CO2ADP + Pi 苹果酸苹果酸 NADH + H+ NAD+ 天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸

40、 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP 磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶 GTP GDP + CO2 线线粒粒体体胞胞液液目目 录录葡萄糖异生途径所需葡萄糖异生途径所需NADH+H+NADH+H+的来源的来源 糖异生途径中，糖异生途径中，1,3-二磷酸甘油酸生成二磷酸甘油酸生成3-磷磷酸甘油醛时，需求酸甘油醛时，需求NADH+H+。 由乳酸为原料异生糖时，由乳酸为原料异生糖时， NADH+H+由下述由下述 反响提供。反响提供。乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 LDH NAD+ NADH+H+ 目目 录录 由氨基酸为原料进展糖异生时，由氨基酸为原料进展糖异生时， NADH+H+那么那么由线粒

41、体内由线粒体内NADH+H+提供，它们来自于脂酸的提供，它们来自于脂酸的-氧化或三羧酸循环，氧化或三羧酸循环，NADH+H+转运那么经过转运那么经过草酰乙酸与苹果酸相互转变而转运。草酰乙酸与苹果酸相互转变而转运。苹果酸苹果酸 线粒体线粒体 苹果酸苹果酸 草酰草酰乙酸乙酸草酰草酰乙酸乙酸NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+ 胞浆胞浆 目目 录录2. 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 Pi 果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶 3. 6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖磷酸葡萄糖水解为葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄

42、糖葡萄糖 Pi 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 目目 录录 糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物 生糖氨基酸生糖氨基酸 -酮酸酮酸 -NH2 甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 2H 上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，异生为葡萄糖或糖原异生为葡萄糖或糖原 目目 录录目目 录录二、糖异生的调理二、糖异生的调理 在前面的三个在前面的三个反响过程中，作用反响过程中，作用物的互变分别由不物的互变分别由不同酶催化其单向反同酶催化其单向反响，这种互变循环响，这种互变循环称之为底物循环称之为

43、底物循环(substratecycle)(substratecycle)。6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-1 ADP ATP Pi 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP Pi PEP 丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ADP ATP CO2+ATP ADP+Pi GTP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 羧激酶羧激酶GDP+Pi +CO2 目目 录录 三、糖异生的生理意义三、糖异生的生理意义一维持血糖浓度

44、恒定一维持血糖浓度恒定 二补充肝糖原二补充肝糖原 三碳途径：三碳途径： 指进食后，大部分葡萄糖指进食后，大部分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。三调理酸碱平衡乳酸异生为糖三调理酸碱平衡乳酸异生为糖 *底物循环底物循环在糖异生的反响中，一对由不同酶催化在糖异生的反响中，一对由不同酶催化的正逆反响称为底物循环。的正逆反响称为底物循环。正常情况下，正逆反响不会同时活泼，正常情况下，正逆反响不会同时活泼，假设正逆反响以同样速度进展，将会假设正逆反响以同样速度进展，将会呵斥呵斥AT

45、P的无效循环使体温升高。的无效循环使体温升高。如今以为，底物循环能够是放大代谢信如今以为，底物循环能够是放大代谢信号的一种手段。号的一种手段。目目 录录糖异生活泼糖异生活泼 有葡萄糖有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶 【】肝肝 肌肉肌肉 四、乳酸循环四、乳酸循环(lactose cycle) Cori 循环循环 循环过程循环过程 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 NADH NAD+ 乳酸乳酸 乳酸乳酸 NAD+ NADH 丙酮酸丙酮酸 糖异生途径糖异生途径 血液血液 糖异生低下糖异生低下 没有葡萄糖没有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶 【】目目 录录 生理意义生理

46、意义 乳酸再利用，防止了乳酸的损失。乳酸再利用，防止了乳酸的损失。 防止乳酸的堆积引起酸中毒。防止乳酸的堆积引起酸中毒。 乳酸循环是一个耗能的过程乳酸循环是一个耗能的过程 2分子乳酸异生为分子乳酸异生为1分子葡萄糖需分子葡萄糖需6分子分子ATP。 第五节第五节 糖糖 原原 一、糖原的合成一、糖原的合成 二、糖原的分解二、糖原的分解 三、糖原合成与分解调理三、糖原合成与分解调理目目 录录是动物体内糖的储存方式之一，是机体能是动物体内糖的储存方式之一，是机体能迅速动用的能量贮藏。迅速动用的能量贮藏。肌肉：肌糖原，肌肉：肌糖原，180 300g，主要供肌肉收缩所需，主要供肌肉收缩所需 肝脏：肝糖原，

47、肝脏：肝糖原，70 100g，维持血糖程度，维持血糖程度 l糖原储存的主要器官及其生理意义糖原储存的主要器官及其生理意义 1. 葡萄糖单元以葡萄糖单元以-1,4-糖苷糖苷 键键形生长链。形生长链。 2. 约约10个葡萄糖单元处构成分个葡萄糖单元处构成分枝，分枝处葡萄糖以枝，分枝处葡萄糖以-1,6-糖苷键衔接，分支添加，溶糖苷键衔接，分支添加，溶解度添加。解度添加。 3. 每条链都终止于一个非复原每条链都终止于一个非复原端端.非复原端增多，以利于非复原端增多，以利于其被酶分解。其被酶分解。 l糖原的构造特点及其意义糖原的构造特点及其意义 目目 录录一、糖原的合成一、糖原的合成二合成部位二合成部位

48、 一定义一定义 糖原的合成糖原的合成(glycogenesis) (glycogenesis) 指由葡萄糖指由葡萄糖合成糖原的过程。合成糖原的过程。组织定位：主要在肝脏、肌肉组织定位：主要在肝脏、肌肉 细胞定位：胞浆细胞定位：胞浆1. 葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 ATP ADP 己糖激酶己糖激酶; 葡萄糖激酶肝葡萄糖激酶肝 目目 录录1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 2. 6-磷酸葡萄糖转变成磷酸葡萄糖转变成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 这步反响中磷酸基团转移的意义在

49、于：由这步反响中磷酸基团转移的意义在于：由于延伸构成于延伸构成-1,4-糖苷键，所以葡萄糖分子糖苷键，所以葡萄糖分子C1上的半缩醛羟基必需活化，才利于与原来的糖上的半缩醛羟基必需活化，才利于与原来的糖原分子末端葡萄糖的游离原分子末端葡萄糖的游离C4羟基缩合。羟基缩合。半缩醛羟基与磷酸基之间构成的半缩醛羟基与磷酸基之间构成的O-P键具键具有较高的能量。有较高的能量。目目 录录* UDPG可看作可看作“活性葡萄糖，在体内充作葡萄活性葡萄糖，在体内充作葡萄糖供体。糖供体。 UTP 尿苷尿苷 PPPPPi UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 3. 1- 磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变成尿苷二

50、磷酸葡萄糖 2Pi+能量能量 1- 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 OHHOOHHOHHOHHOHCH2OHHP P P 尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖 ( uridine diphosphate glucose , UDPG ) OHHOOHHOHHOHHOHCH2OHHP P P尿苷尿苷P尿苷尿苷P P目目 录录糖原糖原n + UDPG 糖原糖原n+1 + UDP 糖原合酶糖原合酶 ( glycogen synthase ) UDP UTP ADP ATP 核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶4. -1,4-糖苷键式结合糖苷键式结合 目目 录录* 糖原糖原n 为原有的细胞内的较小糖原分子，称为为原有的细胞

51、内的较小糖原分子，称为糖原引物糖原引物(primer)， 作为作为UDPG 上葡萄糖基的上葡萄糖基的接受体。接受体。 糖原糖原n + UDPG 糖原糖原n+1 + UDP 糖原合酶糖原合酶 (glycogen synthase) 四糖原分枝的构成四糖原分枝的构成 分分 支支 酶酶 (branching enzyme) -1,6-糖苷键糖苷键 -1,4-糖苷糖苷键键 目目 录录目目 录录 二、糖原的分解二、糖原的分解* 定义定义 * * 亚细胞定位：胞亚细胞定位：胞 浆浆 * * 肝糖元的分解肝糖元的分解 糖原糖原n+1 n+1 糖原糖原n + 1-n + 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸化酶磷酸

52、化酶 1. 1. 糖原的磷酸解糖原的磷酸解糖原分解糖原分解 (glycogenolysis )习惯上指肝糖原习惯上指肝糖原分解成为葡萄糖的过程。分解成为葡萄糖的过程。脱枝酶脱枝酶 (debranching enzyme)2. 脱枝酶的作用脱枝酶的作用 转移葡萄糖残基转移葡萄糖残基 水解水解-1,6-糖苷键糖苷键 磷磷 酸酸 化化 酶酶 转移酶活性转移酶活性 -1,6糖苷糖苷 酶活性酶活性 目目 录录目目 录录 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 3. 1-磷酸葡萄糖转变成磷酸葡萄糖转变成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 4. 6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄

53、糖磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 肝，肾肝，肾葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 目目 录录l肌糖原分解的前三步反响与肝糖原分解过程一肌糖原分解的前三步反响与肝糖原分解过程一样，但是生成样，但是生成6- 6-磷酸葡萄糖之后，由于肌肉组磷酸葡萄糖之后，由于肌肉组织中不存在葡萄糖织中不存在葡萄糖-6-6-磷酸酶，所以生成的磷酸酶，所以生成的6- 6-磷磷酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入血，提供血酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入血，提供血糖，而只能进入酵解途径进一步代谢。糖，而只能进入酵解途径进一步代谢。 l肌糖原的分解与合成与乳酸循环有关。肌糖原的分解与合成与乳酸循环有关

54、。目目 录录 G-6-P G-6-P的代谢去路的代谢去路G补充血糖补充血糖G-6-P F-6-P 进入酵解途径进入酵解途径G-1-PGn合成糖原合成糖原UDPG 6-磷酸葡萄糖内酯磷酸葡萄糖内酯 进入磷酸戊糖途径进入磷酸戊糖途径 葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸 进入葡萄糖醛酸途径进入葡萄糖醛酸途径小小 结结 反响部位：胞浆反响部位：胞浆 目目 录录3. 糖原的合成与分解总图糖原的合成与分解总图UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 G-1-P UTP UDPG PPi 糖原糖原n+1 UDP G-6-P G 糖原合酶糖原合酶 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 己糖己糖(葡萄糖葡萄糖)激酶激酶 糖原糖原n Pi 磷酸化酶磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶肝磷酸酶肝 糖原糖原n 目目 录录 三、糖原合成与分解的调理三、糖原合成与分解的调理 关键酶关键酶 糖原合成：糖原合酶糖原合成：