微生物学微生物细胞的结构与功能

1、会计学1微生物学微生物细胞的结构与功能微生物学微生物细胞的结构与功能第一节第一节 原核微生物原核微生物一般构造：一般构造：一般细菌都有的构造一般细菌都有的构造特殊构造：特殊构造：部分细菌具有的或一般细菌在特殊环境下才有的构造部分细菌具有的或一般细菌在特殊环境下才有的构造原核微生物是指一大类细胞微小、细胞核无核膜（原核微生物是指一大类细胞微小、细胞核无核膜（只有称为核区的裸露只有称为核区的裸露DNA）的原始单细胞生物）的原始单细胞生物 。与真核微生物的区别：与真核微生物的区别：基因组由无核膜包裹的双链环状基因组由无核膜包裹的双链环状DNADNA组成。组成。缺乏由单位膜分隔、包围的细胞器。缺乏由单

2、位膜分隔、包围的细胞器。核糖体为核糖体为70S型。型。第一节第一节 原核微生物原核微生物一、细胞壁一、细胞壁 细胞壁（细胞壁（cell wall）是位于细胞最外的一层厚实、坚韧的是位于细胞最外的一层厚实、坚韧的外被，主要由肽聚糖构成。外被，主要由肽聚糖构成。（三）细胞的结构一、细胞壁一、细胞壁证实细胞壁存在的方法：证实细胞壁存在的方法：（1）细菌超薄切片的电镜直接观察；（2）质、壁分离与适当的染色，可以在光学显微镜下看到细胞壁；（3）机械法破裂细胞后，分离得到纯的细胞壁；（4）制备原生质体，观察细胞形态的变化；（三）细胞的结构一、细胞壁一、细胞壁细胞壁的功能：细胞壁的功能：（1）固定细胞外形和

3、提高机械强度；）固定细胞外形和提高机械强度；（2）为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需）为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需；（3）渗透屏障，阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质）渗透屏障，阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质 （分子量大于（分子量大于800）进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、）进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、 消化酶和青霉素等有害物质消化酶和青霉素等有害物质的损伤；（4）细菌特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的）细菌特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的 敏感性的物质基础；敏感性的物质基础；一、细胞壁一、细胞壁1、革兰氏阳性菌的细胞壁、革兰氏阳性菌的细胞壁特点：厚度大（特点：厚度

4、大（2080nm） 化学组分简单，一般只含化学组分简单，一般只含90%肽聚糖和肽聚糖和10%磷壁酸。磷壁酸。一、细胞壁一、细胞壁1、革兰氏阳性细菌的细胞壁、革兰氏阳性细菌的细胞壁肽聚糖肽聚糖(peptidoglycan)磷壁酸（teichoic acid）又称粘肽又称粘肽(mucopeptide)、胞壁质胞壁质(murein)或粘质复合物或粘质复合物(mucocomplex)，是真细菌细胞壁中的特有成分。是真细菌细胞壁中的特有成分。结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上的一种酸性多糖结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上的一种酸性多糖一、细胞壁一、细胞壁1、革兰氏阳性细菌的细胞壁、革兰氏阳性细菌的细胞壁（1）肽聚

5、糖）肽聚糖厚约厚约2080nm，由由40层左右的网格状分子交织成的网套覆盖在层左右的网格状分子交织成的网套覆盖在整个细胞上。整个细胞上。双糖单位双糖单位原核生物所特原核生物所特有的已糖有的已糖一、细胞壁一、细胞壁 1、革兰氏阳性菌的细胞壁、革兰氏阳性菌的细胞壁（1）肽聚糖）肽聚糖由四个氨基酸分子按由四个氨基酸分子按L型型与与D型交替方式连接而成型交替方式连接而成双糖单位中的双糖单位中的-1,4-糖苷键很容易被糖苷键很容易被溶菌酶溶菌酶(lysozyme)所水解，从而引起所水解，从而引起细菌因肽聚糖细胞壁的细菌因肽聚糖细胞壁的“散架散架”而死亡而死亡。一、细胞壁一、细胞壁 1、革兰氏阳性细菌的细

6、胞壁、革兰氏阳性细菌的细胞壁（1）肽聚糖）肽聚糖目前所知的肽聚糖已超过目前所知的肽聚糖已超过100种，在这一种，在这一“肽聚糖的多样性肽聚糖的多样性”中，主要的变化发生在肽桥上。中，主要的变化发生在肽桥上。跨越肽聚糖层跨越肽聚糖层并与细胞膜相并与细胞膜相交联的交联的膜磷壁膜磷壁酸酸（又称（又称脂磷脂磷壁酸壁酸），由甘），由甘油磷酸链分子油磷酸链分子与细胞膜上的与细胞膜上的磷脂进行共价磷脂进行共价结合后形成。其含量与培养条件关系不大。可用结合后形成。其含量与培养条件关系不大。可用45%热酚水提取，也可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。热酚水提取，也可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。一、细胞壁一、细胞壁

7、1、革兰氏阳性菌的细胞壁革兰氏阳性菌的细胞壁（2）磷壁酸）磷壁酸革兰氏阳性细菌细胞壁上特有的化学成分，主要成分为甘油革兰氏阳性细菌细胞壁上特有的化学成分，主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。磷酸或核糖醇磷酸。壁磷壁酸壁磷壁酸，它与肽，它与肽聚糖分子间进行共聚糖分子间进行共价结合，含量会随价结合，含量会随培养基成分而改变培养基成分而改变，一般占细胞壁重，一般占细胞壁重量的量的10%，有时可，有时可接近接近50%。用稀酸。用稀酸或稀碱可以提取。或稀碱可以提取。二价阳离子，特别是高浓度的二价阳离子，特别是高浓度的Mg2+。的存在，对于保持膜的的存在，对于保持膜的硬度，提高细胞膜上需硬度，提高细胞膜上需M

8、g2+的合成酶的活性极为重要。的合成酶的活性极为重要。一、细胞壁一、细胞壁 1、革兰氏阳性菌的细胞壁、革兰氏阳性菌的细胞壁（2）磷壁酸）磷壁酸主要生理功能：细胞壁形成负电荷环境，增强细胞膜对二价阳离子的吸收；贮藏磷元素；增强某些致病菌对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用；革兰氏阳性细菌特异表面抗原的物质基础；噬菌体的特异性吸附受体；能调节细胞内自溶素能调节细胞内自溶素(autolysin)的活力，防止细胞因自溶而死亡。的活力，防止细胞因自溶而死亡。可作为细菌分可作为细菌分类、鉴定的依据类、鉴定的依据一、细胞壁一、细胞壁2、革兰氏阴性菌的细胞壁、革兰氏阴性菌的细胞壁肽聚糖肽聚糖外膜

9、外膜外膜蛋白外膜蛋白周质空间周质空间一、细胞壁一、细胞壁2、革兰氏阴性菌的细胞壁、革兰氏阴性菌的细胞壁（1）肽聚糖）肽聚糖埋藏在外膜层之内，是仅由埋藏在外膜层之内，是仅由12层肽聚糖网状分子组成的薄层层肽聚糖网状分子组成的薄层(23nm)，含量约占细胞壁总重的含量约占细胞壁总重的10%，故对机械强度的抵抗，故对机械强度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱。力较革兰氏阳性菌弱。内消旋二氨基庚二酸内消旋二氨基庚二酸(m-DAP)（只在原核微生物细胞壁上发现）（只在原核微生物细胞壁上发现）没有特殊的肽桥，只形成较为疏稀没有特殊的肽桥，只形成较为疏稀、机械强度较差的肽聚糖网套、机械强度较差的肽聚糖网套一、细胞壁一

10、、细胞壁2、革兰氏阴性菌的细胞壁、革兰氏阴性菌的细胞壁（2）外膜）外膜(outer membrane) 位于革兰氏阴性细菌细胞壁外层，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等位于革兰氏阴性细菌细胞壁外层，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干种蛋白质组成的膜，有时也称为外壁。若干种蛋白质组成的膜，有时也称为外壁。一、细胞壁一、细胞壁2、革兰氏阴性细菌的细胞壁、革兰氏阴性细菌的细胞壁（2）外膜）外膜(outer membrane)脂多糖（脂多糖（lipopolysaccharide, LPS）位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的一层较厚（的一层较厚（810nm）的类脂多糖的类脂多糖类物质，由类物

11、质，由类脂类脂A、核心多糖核心多糖(core polysaccharide)和和O-特异侧链特异侧链（O-specific side chain，或称或称O-多糖多糖或或O-抗原）三部分组成。抗原）三部分组成。 2、革兰氏阴性菌的细胞壁、革兰氏阴性菌的细胞壁（2）外膜）外膜(outer membrane)脂多糖的主要功能LPS结构的多变，决定了革兰氏阴性细菌细胞表面抗原决定簇的多样性；根据根据LPS抗原性的测定，抗原性的测定，沙门氏菌属沙门氏菌属(Salmonella)的的抗原型多达抗原型多达2107种，一般种，一般都源自都源自O-特异侧链种类的特异侧链种类的变化。变化。这种多变性是革兰氏阴性

12、这种多变性是革兰氏阴性细菌躲避宿主免疫系统攻细菌躲避宿主免疫系统攻击，保持感染成功的重要击，保持感染成功的重要手段。也可依此用灵敏的手段。也可依此用灵敏的血清学方法对病原菌进行血清学方法对病原菌进行鉴定，在传染病的诊断鉴定，在传染病的诊断中有其重要意义。中有其重要意义。2、革兰氏阴性菌的细胞壁、革兰氏阴性菌的细胞壁（2）外膜）外膜(outer membrane)脂多糖的主要功能脂多糖的主要功能LPS负电荷较强，与磷壁酸相似，也有吸附负电荷较强，与磷壁酸相似，也有吸附Mg2+、Ca2+等阳等阳离子以提高其在细胞表面浓度的作用，对细胞膜结构起稳定离子以提高其在细胞表面浓度的作用，对细胞膜结构起稳定

13、作用。作用。2、革兰氏阴性菌的细胞壁、革兰氏阴性菌的细胞壁（2）外膜）外膜(outer membrane)脂多糖的主要功能脂多糖的主要功能类脂类脂A是革兰氏阴性细菌致病物质是革兰氏阴性细菌致病物质内毒素的物质基础；内毒素的物质基础；2、革兰氏阴性菌的细胞壁、革兰氏阴性菌的细胞壁（2）外膜）外膜(outer membrane)脂多糖的主要功能脂多糖的主要功能具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能；具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能；许多噬菌体在细胞表面的吸附受体；许多噬菌体在细胞表面的吸附受体；一、细胞壁一、细胞壁2、革兰氏阴性菌的细胞壁、革兰氏阴性菌的细胞壁（3）外膜蛋白）外膜

14、蛋白(outer membrane protein) 嵌合在嵌合在LPS和磷脂层外膜上的蛋白。有和磷脂层外膜上的蛋白。有20余种，但多数功能尚不清楚。余种，但多数功能尚不清楚。一、细胞壁一、细胞壁2、革兰氏阴性细菌的细胞壁、革兰氏阴性细菌的细胞壁（3）外膜蛋白）外膜蛋白(outer membrane protein) 孔蛋白（孔蛋白（porins）是由三个相同分子量（是由三个相同分子量（36000）蛋白亚基组成的）蛋白亚基组成的一种三聚体跨膜蛋白，中间有一直径约一种三聚体跨膜蛋白，中间有一直径约1nm的孔道，通过孔的开的孔道，通过孔的开、闭，可对进入外膜层的物质进行选择。、闭，可对进入外膜层的

15、物质进行选择。非特异性孔蛋白非特异性孔蛋白特异性孔蛋白特异性孔蛋白可通过分子量小于可通过分子量小于800900的任何亲水性分子的任何亲水性分子只容许一种或少数几种相关只容许一种或少数几种相关物质通过，如维生素物质通过，如维生素B12和核和核苷酸等。苷酸等。一、细胞壁一、细胞壁2、革兰氏阴性菌的细胞壁、革兰氏阴性菌的细胞壁（3）外膜蛋白）外膜蛋白(outer membrane protein) 脂蛋白脂蛋白(lipoprotein)是一种通过共价键使外膜层牢固地连接在是一种通过共价键使外膜层牢固地连接在肽聚糖内壁层上的蛋白，分子量约为肽聚糖内壁层上的蛋白，分子量约为7200。一、细胞壁一、细胞壁

16、5. 缺壁细菌缺壁细菌（1）L型细菌（型细菌（L-form of bacteria）细菌在某些环境条件下（实验室或宿主体内）通过自发突变细菌在某些环境条件下（实验室或宿主体内）通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷变异型。而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷变异型。因英国李斯德（因英国李斯德（Lister）预防研究所首先发现而得名预防研究所首先发现而得名（1935年，念珠状链杆菌年，念珠状链杆菌 Streptobacillus moniliformis）大肠杆菌、变形杆菌、葡萄球菌、链球菌、分枝杆菌和霍乱弧菌等大肠杆菌、变形杆菌、葡萄球菌、链球菌、分枝杆菌和霍乱弧菌等20多种细菌中均有发现，被认

17、为可能与针对细胞壁的抗菌治疗有关。多种细菌中均有发现，被认为可能与针对细胞壁的抗菌治疗有关。特点：特点：没有完整而坚韧的细胞壁，细胞呈多形态；没有完整而坚韧的细胞壁，细胞呈多形态；有些能通过细菌滤器，故又称有些能通过细菌滤器，故又称“滤过型细菌滤过型细菌”；对渗透敏感，在固体培养基上形成对渗透敏感，在固体培养基上形成“油煎蛋油煎蛋”似似的小菌落（直径在的小菌落（直径在0.1mm左右）；左右）；一、细胞壁一、细胞壁6、革兰氏染色的机制、革兰氏染色的机制C.Gram（革兰）革兰）于于1884年发明的年发明的一种鉴别不同类一种鉴别不同类型细菌的染色方型细菌的染色方法。法。C.Gram 丹麦病理学家丹

18、麦病理学家一、细胞壁一、细胞壁 6、革兰氏染色的机制、革兰氏染色的机制（1）用碱性染料结晶紫）用碱性染料结晶紫对菌液涂片进行初染对菌液涂片进行初染（2）用碘溶液进行媒染）用碘溶液进行媒染（3）用乙醇冲洗进行脱）用乙醇冲洗进行脱色色（4）用复红对涂片进行）用复红对涂片进行复染。它使原来无色的革复染。它使原来无色的革兰氏阴性细菌最后呈现红兰氏阴性细菌最后呈现红色，而革兰氏阳性细菌继色，而革兰氏阳性细菌继续保持深紫色续保持深紫色一、细胞壁一、细胞壁6、革兰氏染色的机制、革兰氏染色的机制一、细胞壁一、细胞壁6、革兰氏染色的机制、革兰氏染色的机制表表3-1 革兰氏阳性和阴性细菌细胞壁成分的比较革兰氏阳性

19、和阴性细菌细胞壁成分的比较成份成份占细胞壁干重的占细胞壁干重的%革兰氏阳性细菌革兰氏阳性细菌革兰氏阴性细菌革兰氏阴性细菌肽聚糖肽聚糖含量很高（含量很高（5090）含量很低（含量很低（10）磷壁酸磷壁酸含量较高（含量较高（50）无无类脂质类脂质一般无（一般无（2）含量较高（含量较高（20）蛋白质蛋白质无无含量较高含量较高成份成份占细胞壁干重的占细胞壁干重的%革兰氏阳性细菌革兰氏阳性细菌革兰氏阴性细菌革兰氏阴性细菌肽聚糖肽聚糖含量很高（含量很高（5090）含量很低（含量很低（10）磷壁酸磷壁酸含量较高（含量较高（50）无无类脂质类脂质一般无（一般无（2）含量较高（含量较高（20）蛋白质蛋白质无无含

20、量较高含量较高一、细胞壁一、细胞壁G+和和G-主要由于其细胞壁主要由于其细胞壁 化学成分的差异而引起物理化学成分的差异而引起物理特性（脱色能力）的不同，并决定了染色反应的不同特性（脱色能力）的不同，并决定了染色反应的不同通过结晶紫初染和碘液媒染后，在细胞壁内形成了不通过结晶紫初染和碘液媒染后，在细胞壁内形成了不溶于水的结晶紫与碘的复合物。溶于水的结晶紫与碘的复合物。 G+由于其细胞壁较由于其细胞壁较厚，肽聚糖网层次多和交联致密，故遇乙醇或丙酮作厚，肽聚糖网层次多和交联致密，故遇乙醇或丙酮作脱色处理时，因失水而使网孔收缩，能把结晶紫与碘脱色处理时，因失水而使网孔收缩，能把结晶紫与碘复合物牢牢地留

21、在壁内。复合物牢牢地留在壁内。G-细胞壁薄，外膜层的类脂含量高，肽聚糖层薄和细胞壁薄，外膜层的类脂含量高，肽聚糖层薄和交联度差，遇到脱色剂后，以类脂为主的外膜被溶交联度差，遇到脱色剂后，以类脂为主的外膜被溶解，薄而松散的肽聚糖网不能阻挡结晶紫与碘复合解，薄而松散的肽聚糖网不能阻挡结晶紫与碘复合物的溶出，因此，被脱色成无色。物的溶出，因此，被脱色成无色。4、特殊的休眠构造、特殊的休眠构造芽孢芽孢 某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢（眠体，称为

22、芽孢（endospore或或spore，偶译偶译“内生孢内生孢子子”）。）。二、细胞壁以内的构造二、细胞壁以内的构造原生质体原生质体二、细胞壁以内的构造二、细胞壁以内的构造原生质体原生质体4、特殊的休眠构造、特殊的休眠构造芽孢芽孢细菌芽孢的特点细菌芽孢的特点整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。常规加压蒸汽灭菌的条件：121，15 min以上 115，30 min以上芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞；产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指

23、标。芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微镜下观察。（相差显微镜直接观察；芽孢染色）4、特殊的休眠构造、特殊的休眠构造芽孢芽孢（3）芽孢的形成）芽孢的形成DNA浓缩，束状染色质形成；浓缩，束状染色质形成；细胞膜内陷，细胞发生不对称分裂，小体积部分即细胞膜内陷，细胞发生不对称分裂，小体积部分即为前芽孢（为前芽孢（forespore）；）；前芽孢的双层隔膜形成，芽孢的抗辐射性提高；前芽孢的双层隔膜形成，芽孢的抗辐射性提高；两层隔膜间充填芽孢肽聚糖后，合成两层隔膜间充填芽孢肽聚糖后，合成DPA，累积钙，累积钙离子，开始形成皮层，再经脱水，使折光率增高；离子，开始形成皮层，再经脱水，使

24、折光率增高；芽孢衣合成结束；芽孢衣合成结束；皮层合成完成，芽孢成熟，抗热性出现；皮层合成完成，芽孢成熟，抗热性出现；芽孢囊裂解，芽孢游离外出。芽孢囊裂解，芽孢游离外出。4、特殊的休眠构造、特殊的休眠构造芽孢芽孢（4）芽孢萌发）芽孢萌发由休眠状态的芽孢变成营养状态细菌的过程，称为芽孢的萌发，由休眠状态的芽孢变成营养状态细菌的过程，称为芽孢的萌发，包括活化包括活化(activation)、出芽、出芽(germination)和生长和生长(outgrowth)三三个具体阶段。个具体阶段。芽孢衣中富含半胱氨酸的蛋白质的三维空间结构发生可逆性变芽孢衣中富含半胱氨酸的蛋白质的三维空间结构发生可逆性变化，从

25、而使芽孢的透性增加，随之促进与发芽有关的蛋白酶活化，从而使芽孢的透性增加，随之促进与发芽有关的蛋白酶活动。接着，芽孢衣上的蛋白质逐步降解，外界阳离子不断进入动。接着，芽孢衣上的蛋白质逐步降解，外界阳离子不断进入皮层，于是皮层发生膨胀、溶解和消失。接着外界的水分不断皮层，于是皮层发生膨胀、溶解和消失。接着外界的水分不断进入芽孢的核心部位，使核心膨胀、各种酶类活化，并开始合进入芽孢的核心部位，使核心膨胀、各种酶类活化，并开始合成细胞壁。成细胞壁。4、特殊的休眠构造、特殊的休眠构造芽孢芽孢（5）芽孢的耐热机制）芽孢的耐热机制芽孢与母细胞相比不论化学组成、细微结构、生理功能等方面都完全不同芽孢与母细胞

26、相比不论化学组成、细微结构、生理功能等方面都完全不同渗透调节皮层膨胀学说渗透调节皮层膨胀学说芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差皮层的离子强度很高，产生极高的渗透皮层的离子强度很高，产生极高的渗透压夺取芽孢核心的水分，结果造成皮层压夺取芽孢核心的水分，结果造成皮层的充分膨胀。的充分膨胀。核心部分的细胞质却变得高度失水，核心部分的细胞质却变得高度失水，因此，具极强的耐热性。因此，具极强的耐热性。4、特殊的休眠构造、特殊的休眠构造芽孢芽孢（7）伴孢晶体（）伴孢晶体（parasporal crystal） 少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆

27、菌(Bacillus thuringiensis)在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体碱溶性蛋白晶体内毒素，称为伴孢晶体。内毒素，称为伴孢晶体。伴孢晶体对伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生物农药物农药细菌杀虫剂。细菌杀虫剂。特点：不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。特点：不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。4、特殊的休眠构造、特殊的休眠构

28、造芽孢芽孢（7）伴孢晶体（）伴孢晶体（parasporal crystal） 伴孢晶体伴孢晶体鳞翅目幼虫口服鳞翅目幼虫口服伴孢晶体在肠道迅速溶解（中肠伴孢晶体在肠道迅速溶解（中肠 pH 为为9.0-10.5）吸附于上皮细胞，引起渗透性丧失，肠道穿孔吸附于上皮细胞，引起渗透性丧失，肠道穿孔肠道中的碱性溶液进入血液，后者肠道中的碱性溶液进入血液，后者 pH升高，昆虫全身麻痹而死亡升高，昆虫全身麻痹而死亡4、特殊的休眠构造、特殊的休眠构造芽孢芽孢（7）伴孢晶体（）伴孢晶体（parasporal crystal） 荚膜的含水量很高，层次厚，层次固定。荚膜的含水量很高，层次厚，层次固定。糖被的主要成分是

29、多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖被的主要成分是多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。糖居多。糖被糖被包裹在单包裹在单个细胞上个细胞上在壁上有在壁上有固定层固定层层次厚：荚膜层次厚：荚膜层次薄：微荚膜层次薄：微荚膜松散，未固定在松散，未固定在壁上：黏液层壁上：黏液层包裹在细包裹在细胞群上胞群上菌胶团菌胶团糖被成分糖被成分多糖多糖纯多糖纯多糖葡聚糖葡聚糖果聚糖果聚糖纤维素纤维素大肠杆菌荚大肠杆菌荚膜多糖酸膜多糖酸杂多糖杂多糖海藻酸海藻酸荚膜异多糖酸荚膜异多糖酸透明质酸透明质酸多肽多肽聚聚-D-谷氨酸谷氨酸聚谷酰胺聚谷酰胺多肽和多糖多肽和多糖蛋白质蛋白质3、鞭毛、鞭毛(flagellum)（1）原核生物的典

30、型鞭毛）原核生物的典型鞭毛生长在某些细菌体表的长丝状、波曲形的蛋白质附生长在某些细菌体表的长丝状、波曲形的蛋白质附属物。其数目为一至数十根，具有运动功能。鞭毛属物。其数目为一至数十根，具有运动功能。鞭毛是细菌最重要的运动结构。是细菌最重要的运动结构。长度为长度为15-20微米，直径微米，直径0.01-0.02微米。观察鞭毛最微米。观察鞭毛最直接的方法是利用电子显微镜。利用特殊的鞭毛染直接的方法是利用电子显微镜。利用特殊的鞭毛染色法也可利用光学显微镜观察。色法也可利用光学显微镜观察。三、细胞壁以外的构造三、细胞壁以外的构造3、鞭毛、鞭毛(flagellum，复，复flagella)观察和判断细菌

31、鞭毛的方法观察和判断细菌鞭毛的方法t电子显微镜直接观察鞭毛长度：1520m；直径：0.010.02mt光学显微镜下观察：鞭毛染色和暗视野显微镜t根据培养特征判断：半固体穿刺、菌落（菌苔）形态3、鞭毛、鞭毛(flagellum)鞭毛的结构及其运动机制鞭毛的结构及其运动机制原核生物鞭毛的构造由基体、钩形鞘和鞭毛丝原核生物鞭毛的构造由基体、钩形鞘和鞭毛丝3部分部分组成。组成。基体由基体由4个盘状物（环）组成。最外层的个盘状物（环）组成。最外层的L环连在环连在细胞壁最外层的外膜上，细胞壁最外层的外膜上，P环连在肽聚糖内壁层，环连在肽聚糖内壁层，S环靠近周质空间，环靠近周质空间，S环和环和M环连在一起，

32、称作环连在一起，称作S-M环环，共同嵌埋在细胞质膜上。，共同嵌埋在细胞质膜上。S-M环类似于马达的转环类似于马达的转子，被一对子，被一对Mot蛋白包围，驱动蛋白包围，驱动S-M环快速旋转，环快速旋转， S-M环的基部还存在一个环的基部还存在一个Fli蛋白，蛋白，Fli蛋白是鞭毛马蛋白是鞭毛马达的键钮，它可依据细胞提供的信号，指令鞭毛的达的键钮，它可依据细胞提供的信号，指令鞭毛的正向或逆向旋转。正向或逆向旋转。革兰氏阴性菌的鞭毛构造革兰氏阴性菌的鞭毛构造3、鞭毛鞭毛(flagellum)鞭毛的结构及其运动机制鞭毛的结构及其运动机制钩形鞘：连接鞭毛丝和基体的构造，弯形，可作钩形鞘：连接鞭毛丝和基体

33、的构造，弯形，可作360 旋转，使鞭毛加大运动旋转，使鞭毛加大运动幅度。直径约幅度。直径约17nm，比鞭毛丝略宽，由自己的蛋白亚基组成。，比鞭毛丝略宽，由自己的蛋白亚基组成。鞭毛丝：由许多直径为鞭毛丝：由许多直径为4.5nm的鞭毛蛋白亚基沿着直径为的鞭毛蛋白亚基沿着直径为20nm的中央孔道螺的中央孔道螺旋状排列而成，每周为旋状排列而成，每周为8-10个亚基。鞭毛丝末端有一冠蛋白。个亚基。鞭毛丝末端有一冠蛋白。三、细胞壁以外的构造三、细胞壁以外的构造3、鞭毛、鞭毛(flagellum)鞭毛的结构及其运动机制鞭毛的结构及其运动机制鞭毛蛋白是一种呈球状或卵圆状蛋白，它在细胞质鞭毛蛋白是一种呈球状或卵

34、圆状蛋白，它在细胞质内靠近鞭毛基部的核糖体上合成，由鞭毛基部通过内靠近鞭毛基部的核糖体上合成，由鞭毛基部通过中央孔道输送到鞭毛的游离端进行自装配。因此，中央孔道输送到鞭毛的游离端进行自装配。因此，鞭毛生长方式是其顶部延伸而非基部延伸。鞭毛生长方式是其顶部延伸而非基部延伸。3、鞭毛、鞭毛(flagellum)鞭毛推动细菌运动的特点鞭毛推动细菌运动的特点（1）速度）速度一般速度在每秒一般速度在每秒2080m范围，最高可达每秒范围，最高可达每秒100m（每分钟达到每分钟达到3000倍体长），超过了陆上跑倍体长），超过了陆上跑得最快的动物得最快的动物猎豹的速度（每分钟猎豹的速度（每分钟1500倍体长倍

35、体长或每小时或每小时110公里）。公里）。有关鞭毛运动的机制，曾有过有关鞭毛运动的机制，曾有过“旋转论旋转论”和和“挥鞭挥鞭论论”的争议。的争议。1974年，美国学者年，美国学者Silverman和和Simon证明鞭毛运动的机制是旋转运动。证明鞭毛运动的机制是旋转运动。三、细胞壁以外的构造三、细胞壁以外的构造3、鞭毛、鞭毛(flagellum)鞭毛推动细菌运动的特点鞭毛推动细菌运动的特点（2）方式）方式细菌以推进方式做直线运动，细菌以推进方式做直线运动，以翻腾形式做短促转向运动。以翻腾形式做短促转向运动。鞭毛推动细菌运动的特点鞭毛推动细菌运动的特点（3）细菌的趋避运动）细菌的趋避运动鞭毛的功能

36、是运动，这是原核生物实现其趋性（taxis）即趋向性的最有效方式。化学趋避运动或趋化作用（chemotaxis）：细菌对某化学物质敏感，通过运动聚集于该物质的高浓度区域或低浓度区域。光趋避运动或趋光性（phototaxis）：有的细菌能区别不同波长的光而集中在一定波长光区内。趋磁运动或趋磁性（magnetotaxis），趋磁细菌根据磁场方向进行分布。在各类细菌中，弧菌、螺旋菌类都有鞭毛；杆状细在各类细菌中，弧菌、螺旋菌类都有鞭毛；杆状细菌中约有一半种类有鞭毛；球菌中仅个别的属、种菌中约有一半种类有鞭毛；球菌中仅个别的属、种才长鞭毛。才长鞭毛。鞭毛着生方鞭毛着生方式式端生端生一端生一端生一根（霍乱一根（霍乱弧菌）弧菌）一束（荧光一束（荧光假单胞菌）假单胞菌）两端生两端生一根（鼠咬一根（鼠咬热螺旋体）热螺旋体）一束（红色一束（红色螺菌）螺菌）周生（芽孢周生（芽孢杆菌科）杆菌科）侧生（反刍侧生（反刍月形单胞菌）月形单胞菌）单端鞭毛单端鞭毛周生鞭毛周生鞭毛两端生鞭毛两端生鞭毛端生丛毛端生丛毛 鞭毛的有无和着生方式在细菌的分类和鉴定中，具有