海洋生态重点

1、生态学（ECOLOGY）一词，源于希腊文oikos + logos，意为“住所、栖息地”和 “论述、学科”。从字义上讲，生态学是关于居住环境的科学。即研究生物的聚居地或生境。1、 Haeckel(1866)：研究生物（特别是动物）生活过程中与环境的关系。2、 Reiter(1885)：有机体与环境间的相互关系。这两种定义简明而广泛。后来生态学将研究对象分为三个层次：个体、种群和群落。生态学家研究的层次不同，提出的定义也就不同。Haeckle：生态学是研究有机体及其周围环境（包括非生物环境和生物环境）相互关系的科学。生态系统（ecological system, ecosystem）：指特定的空

2、间内所有生物（生物群落）与其环境通过能量流动、物质循环和信息传递而相互作用和相互依赖构成的功能单元（functional unit）。海洋生态系统的特点:在海洋生态系统中，初级生产者主要是体型极小、数量及大、种类繁多的浮游植物和一些微生物组成；初级消费者主要由体型也很小，种类数量也很多的浮游动物组成。它们利用植物资源的效率很高，周转速度很快，另外还有许多杂食种类也在起着一定数量的调节作用。生物分布的深度范围很广，海水的不断运动和生物本身活动分布的变化也很大。食物链的类型 :牧食食物链或称植食食物链：通常是从活体植物开始，然后是草食动物、一级肉食动物、二级肉食动物等。碎屑食物链：是从动植物死亡尸

3、体分解物开始，如植物残体蚯蚓线虫节肢动物或海洋中的有机碎屑浮游动物小鱼等。生态系统的基本功能是能量流动和物质循环。生物地化循环（biogeochemical cycles）：生态系统之间各种物质或元素的输入和输出以及它们在大气圈、水圈、土壤圈、岩石圈之间的交换。生物地化循环的类型：水循环：水循环的主要途径是有太阳能所推动的由大气、海洋和陆地形成的一个全球性水循环系统。气态循环：循环物质的主要贮存库是大气和海洋，并 在大气中以气态出现。以氧、碳、氮为代表。气态 循环把海洋和大气紧密联系起来。沉积循环：指循环物质的主要贮存库是岩石圈和土壤圈。以磷、硅及钙、钾等金属为代表。生态系统能量流动和物质循环

4、的关系生态系统的物质循环和能量流动是紧密联系、不可分割的，能量必须通过物质载体来流动。两者的根本区别是能量来源于太阳，在食物链中向着一个方向逐级流动， 不断消耗和散失；而营养物质来源于地球并可被生物多次利用，在生态系统中不断的循环，或从一个生态系统消失而又在另一个生态系统出现。生态系统服务（ecosystem services）是指对人类生存和生活质量有贡献的生态系统产品（goods）和服务(services)。基本知识地球的面积: 5.1×108Km2 海洋的面积： 3.62 ×108Km2 平均深度：3800m 最大深度：11034m 海洋体积： 1.37 ×

5、109Km3海洋三大环境梯度 1、从赤道到两极的纬度梯度 2、从海面到深海海底的深度梯度 3、从沿岸到开阔大洋的水平梯度组成：硅藻、腔肠动物、软体动物、甲壳动物等的一些种类。适应机制：充满气体的浮囊体，捕捉气泡，吞入空气，轻薄的贝壳保持气体等。根据某种提供的生物，根据它的外形的特征来叙述其如何与生存的环境相适应（鮟鱇鱼、深海龙鱼、吞噬鳗等）（一）浮游生物定义 浮游生物：是指在水流运动的作用下，被动地漂浮在水层中的生物群。（二）为什么说浮游生物在海洋生态系统中占有非常重要地位？ 1、浮游生物虽然个体小，但它们的数量多、分布广、是海洋生产力的基础，也是海洋生态系统能量流动和物质循环的最主要环节。2

6、、浮游植物生产的产物基本上要通过浮游动物这个环节才能被其他动物所利用。3、浮游动物通过摄食影响或控制初级生产力，同时其种群动态变化又可能影响许多鱼类和其他动物资源群体的生物量。 4、有些浮游生物本身就是渔业对象。5、有些浮游生物可以作为判别水团、海流的指示种。6、浮游生物尸骸沉积海底形成的沉积物对海洋地质及海洋环境的研究具有重要作用。浮游生物适应浮游生活具有的结构和能力的几种类型1、扩大个体表面或成群体增加浮力 缩小体积可增大相对表面积，从而增加抵抗下沉的阻力；具有刺毛、突起或连结群体，抵抗下沉。2、减轻比重增加浮力 产生气体、油等比重轻的物质；分泌胶质；增加水分；外壳和骨髂退化或消失。3、依

7、靠纤毛或鞭毛的摆动及依靠肌肉的收缩运动产生微弱的“主动性运动” 使生物体向前移动并可使生物保持悬浮状态。    按浮游生物的个体大小分类 A、微微型浮游生物：2m B、微型浮游生物： 220m C、小型浮游生物： 20200m D、中型浮游生物： 2002000m E、大型浮游生物： 2000m20mm F、巨型浮游生物：20mm游泳动物的洄游 1、产卵洄游：动物从索饵场或越冬场向繁殖地产卵场移动。溯河洄游：由大海游向河口并溯河而上到适宜的产卵场产卵，如鲑鱼、鲟鱼。降海洄游：成体大部分时间在淡水中度过，性成熟后向河口移动，聚集成群向深海产卵，如美洲鳗鲡。2、育肥或

8、索饵洄游：从繁殖地或越冬场向育肥地移动。3、越冬洄游：从繁殖地或育肥场向越冬场移动。 生态因子定义:环境中对生物生长、发育、生殖 、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。包括温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳和其他相关生物等。2、生态因子作用的一般特征（1）综合作用（2）主导因子作用（3）直接作用和间接作用（4）阶段性作用（5）不可替代性和补偿作用利比希最小因子定律（Liebigs Law of Minimum）：当一种植物对某一营养物质所能利用的量已接近其所需量的最小值时，该营养物质就必然会对该植物的生长和繁殖起限制作用并成为限制因子。谢福德耐受定律（ Shelford s Law of To

9、lerance） ：生物的存在与繁殖，要依赖于某种综合环境因子的存在，只要其中一项因子的量或质不足或过多，超过某种生物的耐性极限或生态幅，则使该物种不能生存，甚至灭绝。饱和光强:在低光照条件下，光合作用速率与光强成正比关系。随着光强的继续增加，光合作用速率逐渐达到最大值，这种光强称饱和光强，用IK表示，即光合作用速率不再随光强增加而上升。如果光强继续增加，光合作用会因光照过度而受到抑制，光合作用速率将下降。太阳辐射与海洋动物的体色 海洋动物的体色也表现出对光照的适应性。主要表现在动物体色于生活背景的一致性和在光照条件或生活（环境）背景改变时动物的变色现象。水蜗牛的身体已经完全透明，壳已经退化，

10、脚进化成肌肉发达的鳍。由于没有阳光，眼睛特别发达，突出在身体外，捕捉细微光线，观察所有经过的猎食对象管水母体色以蓝色为主，在钟状头下，连着一串的胃和触角，每个胃会利用触角自行觅食。在开阔大洋表面混合层下，从200300m至1000m处，温度下降迅速，这一水层被称为永久温跃层（permanent thermocline）。 季节跃层（seasonal thermocline）：温带气候的夏季，在风力弱而太阳辐射强时，没有湍流混合使热量向下方移动，在近表层水中形成了热分层。最高温度（maximum temperature）：生物生命的温度上限。群绝育蛋白质康凝固能力，或酵素的耐热性能。最适温度（o

11、ptium temperature）：广义的指生物能正常生活的温度范围，狭义的则指生命活动最旺盛时的温度，这很可能是一个较狭小的温度范围。最低温度（ minimum temperature）：即生物生命活动的温度下限，在此温度以下，生命即死亡。生物学零度（biological zero）：生物进行生长发育的最低温度（即发育界限）以下的温度。原因不同：赤道带盐度较低，是由于大量降雨和风速减弱的缘故；两极海水盐度较低是因为低温蒸发弱和极地的融冰。盐度与海洋生物的渗透压变渗透压动物（poikilosmotic animals）：渗透压调节适应不完全，与外界环境是等渗压或接近等渗透压，大多数海洋无脊椎

12、动物。等渗透压动物（homoiosmotic animals）：又称渗压调变生物，能够保持与环境不同的渗透压，可以高于环境或低于环境，并具有正常的渗透压调节机能，所有海洋硬骨鱼类。海水在水平方向的流动有海流和潮流两种。海流：在一年中，其流向几乎是恒定的，流速流量则可以随季节变化。潮流：其流速、流向在一天中有周期性改变海洋中几个强大的暖流和寒流交汇的海区，多形成世界上良好的渔场。如太平洋的北海道渔场、大西洋的纽芬兰渔场和北海渔场。在中国海，台湾暖流和不同性质水系（如沿岸水、冷水团等）的交汇面，也都有良好的渔场，如烟威渔场和舟山渔场等。种群生态学研究的主要内容是种群数量的空间分布和数量动态。种群的

13、定义：特定时间内栖息于特定空间的同种生物的集合群。自然种群基本特征1、空间分布特征：种群有一定分布范围，其中有各种环境资源条件。2、数量分布特征：种群有一定的数量变动规律。3、遗传特征：种群是一个基因库，种群通过交换遗传因子而促进种群的繁荣。阿利氏规律（Allees law)阿利氏规律：种群密度过疏或过密对种群的生存 与发展都是不利的，每一种生物种群都有自己的的最适密度。2、海洋生物种群数量统计主要方法：（1）所有个体直接计数； （2）各阶段（不同年龄）与各个类别（不同 性别）的直接计数； （3）连续纪录，已知种群数量，观察其变化； （4）取样调查方法； （5）标志方法，适用于鱼类种群的数量统

14、计。标志方法假定水域中某种鱼类的个体数为N，其中标志鱼类个体数为M，再捕鱼数为n，再捕鱼中标志个体为m，即：N: M= n : m N = M×n /m水域中某种鱼类个体数被称为彼得逊指数（Peterson Index）。通常m越大，所得N越可靠。 阿利氏规律的意义：阿利氏规律对于濒危灭绝的珍稀动物的保护有指导意义。因此要保护这些珍稀动物，首先要保证其具有一定的密度，若数量过小或密度过低，就可能导致保护失败。种群的空间分布模式 随机分布(random) 均匀分布(hyperdispersed) 成群分布(aggregate)集群现象：自然种群在空间分布上往往形成或大或小的群，它是种群

15、利用空间的一种形式。集群现象的有利生态学意义（1）集群有利于个体交配与繁殖。（2）集群对种群内各个体间起着很大的互助作用，当鱼类遇到外来袭击者时，可能立即结群进行防卫，往往只有离群的个体才被凶猛的袭击者所捕食。（3）群体的集群索饵也显示出有利的作用，当鱼群中一部分遇到较好的食物环境时，会停留在这个区域，其余部分也将以更快的速度围绕这一地区环游，以便都能获得较好的食物。（4）在游动时可形成有利于游泳的动力学条件，比单独行动时减低阻力，游泳的效率最高。（5）集群可能改变环境的化学性质，已有研究证明，鱼类在集群条件下比营个体生活时对有毒物质的抵御能力更强，这可能与集群分泌黏液和其他物质以分解或中和毒

16、物有关。集群现象的不利生态学意义（1）目标大，有造成大量被捕食的危险。 （2）具有争食和食物限制的不利影响。 生命表（life table）：生命表是用来分析种群死亡过程的工具。生命表的类型：（1）动态生命表（dynamic life table）又称股群生命表（cohort life table）和特定年龄生命表： 是根据观察一群同期出生的生物的存活情况所得数据而编制的。 （2）静态生命表（static life table）：是根据某一特定时间，对种群作年龄分布的调查结果而编制，所以又称特定时间生命表。 r表示种群的内禀增长能力；K表示环境所能负载的最大种群密度。 r选择的这类生物可称r对

17、策者，种群密度很不稳定，因为其生境不稳定，种群超过环境负载量不致造成进化上的不良后果，它们必然尽可能利用资源，增加繁殖，充分发挥内禀增长率（r）。这类动物通常是出生率高，寿命短，个体小，常常缺乏保护后代的机制。子代死亡率高，具有较强的扩散能力，适应于多变的栖息生境。、K选择的这类生物可称K对策者，其种群密度比较稳定，经常处于环境负载量值上下。因为其生境是长期稳定的，环境负载量也相当稳定，种群超过K值反而会由于资源的破坏而导致K值变小，从而对后代不利。内源性因素（内因）：指调节种群密度的原因在种群内部，即种内关系，如行为调节、内分泌调节、遗传调节。外源性因素（外因）：指调节种群密度的原因在于种群

18、外部，如非生物因素和种间关系（竞争、捕食等等）。 种群数量调节的内源性因素内源性因素（自动调节因素）是指种群本身具有调节密度大小的各种因素，包括行为、生理和遗传等各种种间内的关系。行为调节：社群行为就是一种调节种群的机制，如社群等级和领域性。领域性就是一个（或一对、一家）动物在一段时间中保卫其所占有的特定地盘，当种群密度超过一定限度时，领域的占领者就不允许同种其他个体入侵的行为。内分泌调节：当种群数量上升时，体内个体间的“紧张”或称社群压力增加，使内分泌系统产生变化，一方面使生长激素分泌减少，生长和代谢受到障碍。另一方面性激素分泌减少，生殖受到抑制，使出生率下降。它主要用来解释哺乳类的种群调节

19、。遗传因子调节：种群内个体遗传型上的区别，简单的如遗传两型现象，其中一型在种群密度增加或密度高时占优势，另一型在下降时占优势。当种群数量达到高峰时，由于社群压力增加，相互干扰加剧，自然选择有利于适应高密度但繁殖力低的一组基因型，种群数量就下降，这样通过遗传反馈，达到种群自我调节集合种群（metapopulation）：局域种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。也有人将集合种群称为一个种群的种群（a population of populations）（Hanski, 1991）。集合种群理论的意义与应用集合种群理论模型的重要应用是做出预测，而其中的一些预测对景观管理和自然保护有很大

20、的潜在使用价值。Levins建立集合种群模型的动因之一是解决大范围的害虫防治问题。他对该问题的研究所得的最重要的结果之一，是种群的多度将随着局域种群灭绝率的瞬间变异度的增加而减小。根据这一结果，Levins建议一种害虫的防治措施应当在充分大的范围内同步使用。随着人类和其他生物赖以生存的环境的破碎化程度越来越高，集合种群的观点越来越受到保护生物学家的关注。集合种群理论在保护生物学中将主要涉及到环境破碎化的种群动态和遗传进化的结局，以及自然保护区的设计原理。许多以前是连续分布的种由于生境破碎化而转变为集合种群。研究这样的种的种群动态是为了提出一些适当的管理方法以保证其不会灭绝。应该建立一个大的保护

21、区还是建立几个相互联系的小保护区的争论，其关键就是一个集合种群的问题。但是当保护的目的不仅仅是为了一个或几个种，而是在整体上考虑物种多样性的保护时，则必须要考虑集合群落的问题。群落交错区(ecotone)L不同生物群落之间往往有过渡地带，称为 群落交错区或称群落边缘带、生态过渡带。边缘效应(edge effect):交错区可能具有较多的生物种类和种群密 度，称为边缘效应。1、优势种：是具有控制群落和反映群落特征的种类，其数量或生物量在群落中所占比例最多。它们对维持群落的稳定性有重要作用。2、关键种：群落中有的种类对决定其它大多数种类在群落中持续生存的能力具有关键性的作用，称为关键种。多数关键种

22、是通过捕食过程对群落组成发生作用，因此它对维持群落的组成和多样性具有决定性意义。3、冗余种：从群落中被去除时，它的功能作用可被其他物种所取代而不会对群落的结构功能产生太大的影响，但并非真正的“多余”。种间关系主要表现在营养关系（即食物关系）上，也表现在生存空间及其他方面的相互依赖，相互上，如竞争及各种共生现象。捕食者和被捕食者的辩证关系捕食者与被食者的种群数量调节（1） 捕食者对被捕食者的种群数量能起重大的影响。（2）捕食者对被食者种群的相对稳定有重要作用，对被食者的种群调节起重要作用。没有捕食者，被捕食者的种群可能产生剧烈波动。长期去除捕食者动物，可能破坏捕食者-被捕食者系统的平衡，引起后者

23、的过度增殖而最终出现“崩溃”的局面。捕食者有利于提高被食者的种群素质。（3）被食者的种群数量变化对捕食者也有影响。高斯假说或竞争排斥原理(Principle of competitive exclusion)竞争排斥原理：亲缘关系接近的、具有同样习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区生活，即完全的竞争者不能共存，因为它们的生态位没有差别。如果它们在同一地区出现，它们必定利用不同食物，或在不同的时间活动，或以其他方式占据不同的生态位，否则就不能长期共存。为什么海洋浮游植物群落中通常有许多数量较少的种类能与优势种共存？（1）浮游植物群落中，当种间竞争尚未达到对抗排 斥程度时，外界理化环境已先变化

24、，因此某些种群所取得的优势尚不足以排斥其他种群的存在。（2）浮游生物种间关系（如生化的相互作用）以及浮游动物的选择性滤食的等等因素抵消了某些种群竞争上的优势，从而有利于多种群的混合平衡。如我们所知： 当物种N1种群（物种1）的环境容纳量为K1时，N1种群中每个个体对自身种群的增长抑制作用为1/K1； 同理，N2种群中每个个体对自身种群的增长抑制作用为1/K2。另外，从（1）、（2）两个方程以及、的定义中可知： N2种群中每个个体对N1种群的影响为：/K1 N1种群中每个个体对N2种群的影响为：/K2 因此，当物种2可以抑制物种1时，可以认为，物种2对物种1的影响 > 物种2对自身的影响，

25、即 /K1 > 1/K2。 整理后得：K2 > K1/。四种可能结果： （1） 甲胜乙汰：K1>K2/, K2<K1/a （2）乙胜甲汰： K2>K 1/a， K1<K2/ （3）甲乙共存： K1<K2/，K2<K1/a （4）不稳定的平衡：K1 > K2/， K2>K 1/a，甲胜或乙胜。 从这个模型可以看出，在进化发展过程中，两个生态上接近的种类产生剧烈竞争，竞争的结局可能是一个种完全排挤掉另一个种，或者在一定条件下两个种形成平衡而共存。2） 共生现象的类别（1）共栖（commensalism)：一方受益，另一方不受害。 获益的一

26、方称为共栖者，是主动的；另一方为宿主，是被动的。共栖者生活在宿主体表：例如扇贝体表常有海鞘等附着； 共栖者生活在宿主体内（呼吸腔、消化道、或开口于体外的其它内腔） 偕老同穴(Euplectella oweni)的水管腔内常有一对俪虾(spongicola venusta)共栖。（2）互利(mutualism)：相互受益、相互依存。例如寄居蟹上附着海葵。（3）寄生（parasitism)：寄主（host），寄生者（parasite)。例如许多鱼类体表有车轮虫等寄生虫。4）偏害 （amensalism)：一方受抑制，另一方不受影响。 例如贻贝体内有寄居蟹生存。（5）原始合作 （protocoope

27、ration)：互受其益，但二者之间并非是不能分离。 例如裂唇鱼(Labriodes dimidiatus)专吃一些鱼类口腔内和鳃部的寄生虫，起清洁工作用。4） 藻类-动物之间的共生关系1、形态和功能变化： 甲藻共生后失去鞭毛，纵沟消失，细胞壁变薄等，分离后单独培养重新生出自由生活时的典型结构； 共生的珊瑚触手缩短，捕食效率降低；共生的动物生活在浅水，吸收足够的光线。2、生态学意义：互利关系，藻类从宿主得到营养盐，宿主从藻类得到O2和能量物质。群落的稳定性：1、弹性(resilience )或恢复力：群落或生态系统受到干扰后恢复原来状态的能力。2、抗性(resistance)或抵抗力：群落或生

28、态系统受到干扰后产生变化的大小，即衡量受外界干扰而保持原来状态的能力。 潮间带滨螺是吃多种藻类的捕食者，尤其喜食竞争力强的小型绿藻，这样，捕食作用的效应增加共存藻类的数目；但如果滨螺的捕食压力超过一定程度，可能把竞争力弱的藻类也吃掉，则藻类的多样性又下降。海洋初级生产力的测定方法黑白瓶法14C示踪法叶绿素同化指数法海洋初级生产力的卫星遥感（一）氧气测定法 多用于水生生态系统，即黑白瓶法。用三个玻璃瓶，其中一个用黑胶布包上，再包以铅箔。从待测的水体深度取水，保留一瓶(初始瓶IB)以测定水中原来溶氧量。将另一对黑白瓶沉入取水样深度，经过24h或其他适宜时间，取出进行溶氧测定。根据初始瓶(IB)、黑

29、瓶(DB)、白瓶(LB)溶氧量，即可求得：净初级生产量LB-IB呼吸量IB-DB总初级生产量=LB-DB（二） 14C示踪法 1、原理：把一定数量的放射性碳酸氢盐H14CO3- 加入到已知二氧化碳总量的海水样品中，经过一段时间培养，测定浮游植物细胞内有机14C的数量，就可以计算出浮游植物光合作用速率。 2、手段：黑白瓶法 . 3、计算公式： 其中： P: 初级生产力(mgC/m2·h)； Rs:白瓶中有机14C的放射性计数；Rb:黑瓶水样中有机14C的放射性计数；R为加入14C的总放射性；W为海水中二氧化碳量；N为培养时间。 4、具体方法：现场法(in situ method)； 模

30、拟现场法(simulated method)。 5、优点：准确度高。三）叶绿素同化指数法1、同化指数(assimilation index)或同化系数(coefficient of assimilation)：指单位Chl a在单位时间内合成的有机碳量，单位：mgC/(mg Chl a·h)公式： P=Chl a含量×Q 叶绿素（Chl a ）含量以分光光度法测定；同化指数（Q）以14C法测定。优点：研究海区不必每个站位都采用14C法，代表性站位用14C测得Q值，其它站位只测Chl a含量。2、同化指数的用途：以光合作用速率结合其叶绿素a含量来表示光合作用活性的量值，它对于

31、比较不同海区（或同一海区不同季节）的光合作用活性水平是一个很有用的指标。3、影响同化指数的因素：藻类的适应性、环境的营养盐含量、光照、温度等。（四）海洋初级生产力的卫星遥感1、卫星探测的机理浮游植物繁殖决定于水体营养程度、水温和光照条件。在一定光照条件下,初级生产力和叶绿素浓度两者也是对应的,是线性相关的。另外,在一定光照条件下,通过叶绿素浓度或初级生产力可以判断水体的营养程度。水体营养程度与海面温度关系密切,对于特定海区,水体营养程度与叶绿素浓度或初级生产力也存在线性相关。卫星水色探测器测量的是离水辐射率。离水辐射率是太阳光透过海表入射水中,经水分子、浮游植物、悬浮物质及其他可溶和非可溶颗粒

32、吸收和散射后再反射出海面的单位面积辐射通量,即海表上的向上辐照度。对于类海水(即清洁水) ,水体主要成分是水分子和浮游植物,其他物质可以忽略不计。 影响海洋初级生产力的因素一、光 二、营养盐 三、温度 四、垂直混合和临界深度 五、牧食作用 2、补偿深度（compensation depth）（1）定义：太阳辐射进入海水后，随深度的增大而减弱，当至一深度处，光合作用所产氧的量恰好等于其呼吸作用时消耗的量，这一光照强度即称为补偿点（compensation point）或称补偿光强度（compensation light intensity）。补偿点所在的深度即称为补偿深度。（2）补偿深度的影响因

33、素：纬度、季节、日照角度、天气、海况、海水浊度等。 2、临界深度（critical depth）是指在这一深度以上的全部光合作用与水体中全部呼吸作用相等（包括动物的呼吸作用），或者说在这个深度之上，平均光强等于补偿光强。临界深度通常大于补偿深度，与补偿深度上方和下方浮游植物的数量比例有关，并取决于垂直混合的深度。不同纬度海区初级生产力的季节分布、中纬度海区：季节变化属于双周期型，包括春、秋两个高峰；、高纬度地区：单周期型，季节变化不明显，光照条件是影响初级生产力的主要因素；、低纬度地区：没有明显的周期性波动。（一）新生产力的概念Dugdale 和Goering 1967年提出：进入初级生产者细

34、胞的营养元素来源： 透光层之外输入透光层内再循环。新生产力概念：（）再生N(regeneration nitrogen)或再循环N(recycled nitrogen)：在真光层中再循环的N，主要是NH4+N；（）新N(new nitrogen)源：由真光层之外提供的N，主要是NO3N；（）再生生产力(regenerated production)：由再生N源支持的那部分初级生产力；（）新初级生产力(new production)：由新N源支持的那部分初级生产力；（）总初级生产力：新生产力 再生生产力f-比：新生产力与总生产力的比值，据此可对全球新生产力做出大致估计。 f=Pn/PG1、 牧食

35、食物链（1）定义：以活体植物体为起点的食物链。（2）分类： A、大洋食物链：6个营养级 2、碎屑食物链（1）定义：以碎屑为起点的食物链。A、海洋中碎屑的数量：数量丰富，含量巨大。B、碎屑来源：大部分来源于植物体，其它来源于动物尸体、粪便、陆源径流等。C、食碎屑动物的组成：包括食植动物、初级肉食性动物、食微生物动物等，因此 食碎屑动物的营养层次较难确定。食物链为什么不能无限加长： 能量在食物链上流动时，每经过一个营养级就有一个相当大部分的能量以呼吸作用损失，而且每一个种群都有其存活的最小生物量，捕食者也有其能量最低要求量。因此无论陆地或水域食物链都不可能无限加长。营养级通常为45级。粒径谱（1）

36、粒度级：把海洋中的生物，从微生物和单细胞浮游植物到浮游动物、直至鱼类和哺乳类，都视为“颗粒”，并以统一的相应的球形直径(equivalent spherical diameter, ESD)表示其大小，那么某一特定生态系统中，具有某一特定大小的“颗粒”，就称为粒度级。各粒度级上的生物量分布将遵循一定的规律，即顺营养级层次向上总生物量略有下降。粒径谱(particle-size spectra)： 把粒度级按一定的对数级数排序，这种生物量在对数粒级上的分布就称为粒径谱。平衡状态下这条谱线是一条斜率很低的直线。生物量谱(biomass size spectra)：（1）定义：标准化了的生物量谱采用双对数坐标：横坐标为个体生物量，以含能量的对数级数表示(lg kcal)；纵坐标为生物量密度，以单位面积下的含能量的对数级数表示（lg kcal/m2）。因此，生物量谱实际上是生物量能谱，能够准确反映不同粒级成员的能量关系。（2）应用范围：所有水域生态系统。粒径谱、生物量谱理论的生态学意义:该理论为生态学研究提供了一个简便、实用的手段，它以生态学的观点和方法从总体上宏观地研究不同海洋生态系统的状态（status）和动态（dynamics）及其机制和影响因素，同时也可以比