第六植物的生长发育及其调控

1、第六章 植物的生长发育及调控植物的生长指的是植物重量和体积的不可植物的生长指的是植物重量和体积的不可逆增加。逆增加。主要靠细胞数目增多、细胞体积主要靠细胞数目增多、细胞体积的增大和伸长来完成的增大和伸长来完成植物的发育是指植物体的构造和机能由简植物的发育是指植物体的构造和机能由简单到复杂的变化过程单到复杂的变化过程植物的生长和发育是相辅相成的过程植物的生长和发育是相辅相成的过程植物体的生长和发育始终都受到一系列外植物体的生长和发育始终都受到一系列外部和内部因素的控制部和内部因素的控制 第一节第一节 植物激素植物激素对对生长发育生长发育的调控的调控植物激素植物激素是一些在植物体内合成的微量的有是

2、一些在植物体内合成的微量的有机生理活性物质，它们能从产生部位运送到机生理活性物质，它们能从产生部位运送到作用部位，在低浓度（作用部位，在低浓度（11m mmol/Lmol/L）时可明显）时可明显改变植物体某些靶细胞或靶器官的生长发育改变植物体某些靶细胞或靶器官的生长发育状态。状态。 很早以前，植物学家就观察到，室内培育的植物很早以前，植物学家就观察到，室内培育的植物具有向光性。对向光弯曲的燕麦苗解剖观察发现，具有向光性。对向光弯曲的燕麦苗解剖观察发现，燕麦苗的胚芽鞘背光一侧细胞的生长要快于向光燕麦苗的胚芽鞘背光一侧细胞的生长要快于向光的一侧的一侧。是什么引起了向光性？如何通过实验来发现？盆栽植

3、物的向光生长 1919世纪末，世纪末，DarwinDarwin父子父子的的实验实验DarwinDarwin父子提出了一种假说父子提出了一种假说：胚芽鞘顶端受光后产：胚芽鞘顶端受光后产生的某种化学信号被从顶端传送到下面弯曲的部位，生的某种化学信号被从顶端传送到下面弯曲的部位，导致胚芽鞘下部细胞向光的一侧与背光的一侧细胞导致胚芽鞘下部细胞向光的一侧与背光的一侧细胞生长不均匀。生长不均匀。 几十年后，丹麦科学家几十年后，丹麦科学家BoysenBoysen-Jensen-Jensen用实验验证用实验验证了了DarwinDarwin父子提出的假说。父子提出的假说。实验实验证明证明了了：DarwinDar

4、win父子提出的某种信号是一种父子提出的某种信号是一种可传输的化学物质。可传输的化学物质。 19261926年，年轻的荷兰植物生理学家年，年轻的荷兰植物生理学家 WentWent终于从植终于从植物胚芽鞘中发现了这种化学物质。物胚芽鞘中发现了这种化学物质。WentWent结论结论：由胚芽鞘顶端受光产生的化学信号物质可：由胚芽鞘顶端受光产生的化学信号物质可以刺激细胞生长以刺激细胞生长。他。他将将这种这种植物激素定名生长素植物激素定名生长素。生长素引起向光生长 植物激素对植物体的生长、细胞分化、器官发生植物激素对植物体的生长、细胞分化、器官发生成熟和脱落等多方面具有调节作用，植物激素对成熟和脱落等多

5、方面具有调节作用，植物激素对于植物的生长发育是必不可少的微量化合物于植物的生长发育是必不可少的微量化合物 大约有大约有300300多种由微生物和植物产生的次生代谢物多种由微生物和植物产生的次生代谢物对植物的生长发育具有调节活性对植物的生长发育具有调节活性 公认的公认的5 5大类植物激素包括：生长素、细胞分裂素、大类植物激素包括：生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯赤霉素、脱落酸和乙烯 在植物体中，在植物体中，5 5大类激素往往是相互协调地共同参大类激素往往是相互协调地共同参与植物生长发育的调控与植物生长发育的调控 人们根据植物激素的分子结构，人工合成出一些人们根据植物激素的分子结构，人工合

6、成出一些与其结构相似或完全不同，但具植物激素生理功与其结构相似或完全不同，但具植物激素生理功能的物质，如吲哚丁酸、矮壮素等，称为能的物质，如吲哚丁酸、矮壮素等，称为植物生植物生长调节剂长调节剂一、生长素类一、生长素类种类：吲哚乙酸种类：吲哚乙酸(IAA)(IAA)、吲哚乙腈、吲哚乙腈、4-4-氯吲氯吲哚乙酸等哚乙酸等合成部位：胚芽鞘、根尖、叶原基、幼叶、合成部位：胚芽鞘、根尖、叶原基、幼叶、受精子房、幼嫩种子等受精子房、幼嫩种子等含量：几微克含量：几微克/1000g/1000g鲜重鲜重化学本质化学本质: : 吲哚乙酸、吲哚乙醛、吲哚乙醇吲哚乙酸、吲哚乙醛、吲哚乙醇存在形式：游离态或结合态存在形

7、式：游离态或结合态极性运输：从形态学的上端向下端运输。极性运输：从形态学的上端向下端运输。生长素的生理作用生长素的生理作用现象：影响细胞的伸长、分裂和分化；影响营现象：影响细胞的伸长、分裂和分化；影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老生理作用生理作用：v促进作用促进作用：雌花形成、单性结实、子房壁生长、：雌花形成、单性结实、子房壁生长、细胞分裂、维管束分化、叶片扩大、形成层活细胞分裂、维管束分化、叶片扩大、形成层活性、不定根形成、侧根形成、种子和果实生长、性、不定根形成、侧根形成、种子和果实生长、伤口愈合、座果、顶端优势、伸长生长伤口愈合、座果、顶端优势、伸

8、长生长v抑制作用：抑制作用：幼叶、花、果脱落、侧枝生长、块幼叶、花、果脱落、侧枝生长、块根形成根形成作用浓度：低浓度促进生长，高浓度抑制生长作用浓度：低浓度促进生长，高浓度抑制生长生长素的作用生长素的作用机理生长素的作用机理酸生长学说：酸生长学说：生长素促进生长素促进H H+ +向细胞外输出向细胞外输出细胞壁酸化细胞壁酸化一些水解酶活性增加一些水解酶活性增加分解氢键分解氢键细胞壁松弛细胞壁松弛细胞受膨压扩张；同时水解作细胞受膨压扩张；同时水解作用破坏纤维素分子间的交叉联结点用破坏纤维素分子间的交叉联结点新细胞壁新细胞壁物质向壁内填充物质向壁内填充细胞壁面积增大细胞壁面积增大细胞内膨细胞内膨压降

9、低压降低水分进入水分进入细胞伸长生长细胞伸长生长促进核酸、蛋白质的合成促进核酸、蛋白质的合成为原生质体和为原生质体和蛋白质的合成提供原料蛋白质的合成提供原料保持细胞的持续生长保持细胞的持续生长生长素对双子叶植物生长作用模式图人工合成生长素类的农业应用促进插枝生根：促进插枝生根：IBAIBA、NAANAA、2,4-D2,4-D阻止器官脱落：阻止器官脱落：NAANAA、2,4-D2,4-D促进结实：促进结实： 2,4-D2,4-D促进菠萝开花：促进菠萝开花： NAANAA、2,4-D2,4-D二、赤霉素发现过程：发现过程：19261926年，黑泽英一发现赤霉菌的分泌物能引起水稻植年，黑泽英一发现赤

10、霉菌的分泌物能引起水稻植株徒长株徒长19351935年，薮田贞次郎从水稻赤霉菌中分离出这种物质，年，薮田贞次郎从水稻赤霉菌中分离出这种物质，并命名为赤霉素并命名为赤霉素(GA)(GA)至至19981998年，已发现了年，已发现了128128种赤霉素，种赤霉素，GAGA128128化学本质：化学本质：双萜类化合物双萜类化合物合成部位：合成部位：发育中的种子、正在生长的苗端和幼根发育中的种子、正在生长的苗端和幼根存在形式：存在形式：自由型、束缚型自由型、束缚型含量含量: : 生殖器官中生殖器官中: 10g/g: 10g/g鲜重鲜重, , 营养器官中营养器官中: 1-10ng/g: 1-10ng/g

11、鲜重鲜重赤霉素的生理作用赤霉素的生理作用促进作用促进作用: : 两性花的雄花形成、单性结实、某些植物两性花的雄花形成、单性结实、某些植物开花、细胞分裂、叶片扩大、抽薹、茎延长、侧枝生开花、细胞分裂、叶片扩大、抽薹、茎延长、侧枝生长、胚轴弯钩变直、种子发芽、果实生长、某些植物长、胚轴弯钩变直、种子发芽、果实生长、某些植物座果座果抑制作用：抑制作用：抑制成熟、侧芽休眠、衰老抑制成熟、侧芽休眠、衰老n赤霉素在生产上的应用：赤霉素在生产上的应用：促进麦芽糖化：在啤酒生产中用促进麦芽糖化：在啤酒生产中用GAGA使大麦湖粉层使大麦湖粉层中形成淀粉酶，就可完成糖化过程，不需种子发中形成淀粉酶，就可完成糖化过

12、程，不需种子发芽。芽。促进营养生长：水稻育种、鲜切花生产中促进营养生长：水稻育种、鲜切花生产中防止脱落：用防止脱落：用GAGA处理花、果，可防止脱落提高座处理花、果，可防止脱落提高座果率果率打破休眠：可打破马铃薯块茎休眠打破休眠：可打破马铃薯块茎休眠赤霉素的生理作用Untreated cabbage plants Similar cabbage plants that have been treated with gibberellins赤霉素的生理作用三、细胞分裂素发现过程：1955年Skoog和崔澂培养烟草髓部组织时发现，在培养基中加入酵母提取液可促进髓的细胞分裂，后来分离出这种物质，化学

13、成分是6-呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素，其后发现玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺苷等都有促进细胞分裂的作用，把这些物质统称为细胞分裂素(CTK)化学本质：腺嘌呤的衍生物合成部位：主要在根尖，成长中的种子和果实含量：1-1000ng/g鲜重生理作用促进作用：细胞分裂、诱导芽分化、侧芽生长、叶片扩大、气孔开张、偏上性生长、伤口愈合、种子发芽、形成层活动、根瘤形成、果实生长、某些植物座果抑制作用：抑制不定根形成、侧根形成、延缓叶片衰老四、脱落酸发现过程：1964年Addicott从将要脱落的未成熟的棉桃中提取出一种促进棉桃脱落的物质，称为脱落素II，1963年Wareing从将要脱落的槭树

14、叶子中提取出一种促进芽休眠的物质，称为休眠素，后来证明，脱落素II和休眠素为同一种物质，统一称之为脱落酸(ABA)化学本质：含15个碳原子的倍半萜化合物合成部位：成熟叶片和根冠中(特别是在水分亏缺条件下)，种子和茎等处也可合成含量：10-50ng/g鲜重生理作用促进作用：促进叶、花、果脱落，气孔关闭，侧芽、块茎休眠（与日照有关）（与日照有关） ，叶片衰老，光合产物运向发育着的种子，果实产生乙烯，果实成熟抑制作用：抑制种子发芽，IAA运输，植株生长（主要是抑制了萌发所需的水解酶的合成）（主要是抑制了萌发所需的水解酶的合成）五、乙烯发现过程：发现过程：2020世纪初，人们发现煤气中的乙烯有世纪初，

15、人们发现煤气中的乙烯有加快果实成熟的作用，加快果实成熟的作用，19341934年年GaneGane证实乙烯是植物证实乙烯是植物的天然产物，的天然产物，19351935年年CrockerCrocker认为乙烯是一种果实认为乙烯是一种果实催熟激素，催熟激素，19651965年年BurgeBurge提出乙烯是一种植物激素，提出乙烯是一种植物激素，后得到公认。后得到公认。化学本质；化学本质；不饱和碳氢化合物不饱和碳氢化合物C C2 2H H4 4合成部位；合成部位；各部分均可产生各部分均可产生( (特别在逆境条件下特别在逆境条件下) )，正在成熟的果实、萌发的种子及伸展的芽和叶片中正在成熟的果实、萌发

16、的种子及伸展的芽和叶片中含量高含量高含量：含量：0.1-10nl/g0.1-10nl/g-1-1h h生理作用促进作用：促进作用：促进解除休眠，地上部和根的促进解除休眠，地上部和根的生长和分化，不定根形成，生长和分化，不定根形成，叶片和果实的脱叶片和果实的脱落落，某些植物花诱导形成，两性花中雌花形，某些植物花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，成，开花，花和果实衰老，果实成熟，茎增花和果实衰老，果实成熟，茎增粗，萎蔫粗，萎蔫抑制作用：抑制作用：抑制某些植物开花，生长素的抑制某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长转运，茎和根的伸长生长乙烯利乙烯利( (液体乙烯液体乙烯) )在农业生产上的应用

17、在农业生产上的应用: :果实催熟和改善品质：番茄、香蕉、苹果、果实催熟和改善品质：番茄、香蕉、苹果、葡萄、柑橘葡萄、柑橘促进次生物质排出：橡胶树、漆树、松树、促进次生物质排出：橡胶树、漆树、松树、印度紫檀印度紫檀促进开花；菠萝促进开花；菠萝乙烯的生理作用乙烯的生理作用六、激素间的相互作用六、激素间的相互作用协同协同：一类激素的存在可以增强另一类激素的生一类激素的存在可以增强另一类激素的生理效应，如生长素和赤霉素对茎切段伸长生长的影理效应，如生长素和赤霉素对茎切段伸长生长的影响响拮抗拮抗：一类激素的作用可抵消另一类激素的作用，一类激素的作用可抵消另一类激素的作用，如赤霉素促进种子发芽的作用可被脱

18、落酸抑制如赤霉素促进种子发芽的作用可被脱落酸抑制反馈反馈：一类激素影响到另一类激素的水平后，又一类激素影响到另一类激素的水平后，又反过来影响原激素的作用反过来影响原激素的作用连锁连锁：几类植物激素在植物生长发育过程中相继几类植物激素在植物生长发育过程中相继起着特定的作用，共同地调节着植物性状的表现起着特定的作用，共同地调节着植物性状的表现第二节 植物的营养生长及其调控种子萌发：是包裹在种皮内的幼小的是包裹在种皮内的幼小的植物体植物体胚从静止状态转变为活跃胚从静止状态转变为活跃状态，恢复正常生命活动的过程状态，恢复正常生命活动的过程形态上的变化：形态上的变化：胚根、胚轴、胚芽生胚根、胚轴、胚芽生

19、长伸长长伸长生理上的变化；生理上的变化；贮藏在子叶或胚乳中贮藏在子叶或胚乳中的营养物质的营养物质一、植物营养生长的特性（一）周期性（一）周期性生长大周期、季节周期性和昼夜周期生长大周期、季节周期性和昼夜周期性性1、在植物生长过程中，无论是细胞、器官或整个植株、在植物生长过程中，无论是细胞、器官或整个植株的生长速率都表现出慢的生长速率都表现出慢快快慢的规律。既开始时生慢的规律。既开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点后又减缓以至停长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点后又减缓以至停止。生长的这三个阶段总合起来叫做止。生长的这三个阶段总合起来叫做生长大周期生长大周期意义：意义：根据生长大周期，可以采取

20、相应的措施，促进或根据生长大周期，可以采取相应的措施，促进或抑制器官或整个植株的生长。抑制器官或整个植株的生长。植物生长量的测量指标：植物生长量的测量指标：干重、鲜重、长度、面积、直径干重、鲜重、长度、面积、直径 植物生长量的表示方法：植物生长量的表示方法：生长积累量生长积累量长相长相 生长速率生长速率长势长势绝对生长速率：单位绝对生长速率：单位时间内的绝对增加量时间内的绝对增加量相对生长速率：单位时间内相对生长速率：单位时间内的增加量占原量的百分比的增加量占原量的百分比2、无论一年生、还是多年生植物的营养生长，都或多或少地表现出明显的季节性变化，这种在一年中的生长随季节而发生的规律性变化，叫

21、季节周期性3、植物的生长速率按昼夜变化发生的有规律的变化，叫昼夜周期性（二）相关性1 1、地下部分和地上部分的相关、地下部分和地上部分的相关相互依赖相互依赖根深叶茂、本固枝荣根深叶茂、本固枝荣相互制约相互制约资源有限资源有限, , 植物个体必须作出权植物个体必须作出权衡衡, ,将有限的资源投向最需要的部位将有限的资源投向最需要的部位根冠比：地下部重根冠比：地下部重/ /地上部重地上部重2 2、主茎和分枝的相关、主茎和分枝的相关顶端优势顶端优势顶端生长占优势的现象顶端生长占优势的现象3 3、营养器官和生殖器官的相关、营养器官和生殖器官的相关相互依赖相互依赖相互制约相互制约营养垄断激素分配顶芽去除

22、后的影响二、植物的运动二、植物的运动v1 1、向性运动、向性运动: :是指植物对外界环境中的单方向是指植物对外界环境中的单方向刺激而引起的定向生长运动。它主要是由于不均刺激而引起的定向生长运动。它主要是由于不均匀生长而引起的，根据刺激的种类可以相应地分匀生长而引起的，根据刺激的种类可以相应地分为为向光性向光性、向重力性向重力性、向水性向水性和和向化性向化性等等1）向光性：指植物器官因单向光照而发生的定向弯曲）向光性：指植物器官因单向光照而发生的定向弯曲能力。能力。正向光性、负向光性、横向光性正向光性、负向光性、横向光性。原因原因：传统观点认为是：传统观点认为是生长素生长素浓度的差异造成；现认浓

23、度的差异造成；现认为是生长抑制物质为是生长抑制物质萝卜宁、萝卜酰胺、黄质醛萝卜宁、萝卜酰胺、黄质醛等分布等分布不均而引起的。不均而引起的。2）向重力性：植物对地心引力的定向生长反应。）向重力性：植物对地心引力的定向生长反应。正向正向重力性、负向重力性、横向重力性重力性、负向重力性、横向重力性3）向水性和向化性：植物的根系朝向水肥较多的区域）向水性和向化性：植物的根系朝向水肥较多的区域生长的现象生长的现象横 向 光 性负向重力性正 向 重 力 性2、感性运动由没有一定方向的外界刺激引起的运动由没有一定方向的外界刺激引起的运动感夜运动：感夜运动：由于夜晚的到来，光照和温度改变而由于夜晚的到来，光照

24、和温度改变而引起的运动引起的运动感震运动：感震运动：由于机械刺激而引起的植物运动由于机械刺激而引起的植物运动生 长 运 动感夜运动感夜运动含羞草的感震运动雄蕊的感震运动第三节第三节 光和温度对植物生长的影响光和温度对植物生长的影响植物的生长和发育始终都受到一系列外部和内部因素的控制。影响植物生长与发育的外部环境因子主要包括温度、光、水分以及各种刺激等等一、温度：植物的生长具有温度三基点。（最低、一、温度：植物的生长具有温度三基点。（最低、最适、最高）最适、最高）不同植物生长的温度三基点不同：这与其原产地有关不同植物生长的温度三基点不同：这与其原产地有关原产于热带的植物其温度三基点原产于温带的植

25、物原产于热带的植物其温度三基点原产于温带的植物原产于寒带的植物原产于寒带的植物 同一植物的温度三基点随器官和生育期变化同一植物的温度三基点随器官和生育期变化生长最适温度是指生长最快的温度。生长最适温度是指生长最快的温度。温周期现象：是指植物对昼夜温度周期性温周期现象：是指植物对昼夜温度周期性 变化的反应。变化的反应。 温度对植物生长的影响是通过影响光合、呼吸温度对植物生长的影响是通过影响光合、呼吸作用、蒸腾作用等代谢和影响有机物的合成和运输作用、蒸腾作用等代谢和影响有机物的合成和运输等过程来影响植物的生长。另外温度也可以直接影等过程来影响植物的生长。另外温度也可以直接影响土温、气温。响土温、气

26、温。 日温较高夜温较低（昼夜温差大）能促进植物日温较高夜温较低（昼夜温差大）能促进植物营养生长：营养生长： 因为白天温度较高，在强光下有利于光合速率因为白天温度较高，在强光下有利于光合速率的提高，为生长提供充分的物质；夜温降低，可减的提高，为生长提供充分的物质；夜温降低，可减少呼吸作用对有机物质的消耗。另外，较低的夜温少呼吸作用对有机物质的消耗。另外，较低的夜温有利于根的生长和细胞分裂素的合成，从而提高植有利于根的生长和细胞分裂素的合成，从而提高植物的生长速率。物的生长速率。二、二、1 1、光对植物生长的抑制作用、光对植物生长的抑制作用 光（特别是紫外光）可以直接抑制植物生长，光（特别是紫外光

27、）可以直接抑制植物生长，在一定范围内随光强度的增强，抑制作用增加。因在一定范围内随光强度的增强，抑制作用增加。因此在强光下植物枝条长得粗壮结实、结构紧密，特此在强光下植物枝条长得粗壮结实、结构紧密，特别是高山上的植株长得矮壮。别是高山上的植株长得矮壮。光抑制植物生长的原因：光抑制植物生长的原因：光破坏生长素的结构，光破坏生长素的结构，生长素在光的作用下发生氧化分解，使得生长生长素在光的作用下发生氧化分解，使得生长素的含量下降，从而植株长得矮壮。素的含量下降，从而植株长得矮壮。2 2、在弱光或黑暗条件下，植物机械组织不、在弱光或黑暗条件下，植物机械组织不发达，缺乏叶绿素，植株柔弱，呈黄色或白发达

28、，缺乏叶绿素，植株柔弱，呈黄色或白色，节间长、叶片不张开，即呈色，节间长、叶片不张开，即呈“黄化现象黄化现象”。3 3、光促进组织的分化、光促进组织的分化光形态建成作用：光形态建成作用：指低能量光所调控的形态建指低能量光所调控的形态建 成。成。 促进幼苗形态正常生长最有效的光是促进幼苗形态正常生长最有效的光是红光，但远红光会使红光的作用消失，这红光，但远红光会使红光的作用消失，这与光敏色素有关。与光敏色素有关。黑黑暗暗中中生生长长的的幼幼苗苗光光下下生生长长的的幼幼苗苗光的形态建成作用生物钟：生物钟：是指植物内生的近似昼夜节奏，或植物对是指植物内生的近似昼夜节奏，或植物对 地球时间变化的适应。

29、地球时间变化的适应。 植物近似昼夜节奏的表现在生物界中广泛存在，植物近似昼夜节奏的表现在生物界中广泛存在，从单细胞生物到多细胞生物，包括植物、动物，如从单细胞生物到多细胞生物，包括植物、动物，如高等植物的气孔运动、蒸腾作用、伤流液的流量，高等植物的气孔运动、蒸腾作用、伤流液的流量，有些花的开放。有些花的开放。第四节第四节 植物的生殖生长及其调控植物的生殖生长及其调控植物必须达到一定年龄或生理状态时就会从植物必须达到一定年龄或生理状态时就会从营养生长转入生殖生长营养生长转入生殖生长植物体能够对形成花所需条件起反应而必须植物体能够对形成花所需条件起反应而必须达到的某种生理状态称为达到的某种生理状态

30、称为花熟状态花熟状态植物达到花熟状态之前的时期称为植物达到花熟状态之前的时期称为幼年期幼年期植物体一旦达到花熟状态，就能在适宜的植物体一旦达到花熟状态，就能在适宜的条条件件下诱导成花下诱导成花低温低温和适宜的和适宜的光周期光周期是诱导成花的主要环境是诱导成花的主要环境条件条件一、低温和花的诱导一、低温和花的诱导春化作用春化作用春化作用：春化作用：是指某些植物在生长过程中需经过一段时间是指某些植物在生长过程中需经过一段时间的低温处理才能诱导开花的现象。的低温处理才能诱导开花的现象。1 1、春化植物的类型、春化植物的类型 包括一些冬性一年生植物、某些二年生植物包括一些冬性一年生植物、某些二年生植物

31、和多年生植物。和多年生植物。2 2、植物感受春化的时期和部位、植物感受春化的时期和部位A A、时期：种子萌发期或通过营养体（苗期）感、时期：种子萌发期或通过营养体（苗期）感 受春化受春化B B、部位：正在进行细胞分裂的部位（以种子萌、部位：正在进行细胞分裂的部位（以种子萌 发期为春化时期的部位是胚，以营养发期为春化时期的部位是胚，以营养 体通过春化的主要部位是茎端的分生体通过春化的主要部位是茎端的分生 组织）。组织）。3 3、春化要求的温度和时间、春化要求的温度和时间 大多数植物要求大多数植物要求1717是春化最有效的温度。是春化最有效的温度。根据原产地不同，同一植物不同品种所要求的春根据原产

32、地不同，同一植物不同品种所要求的春化温度不同，一般原产于北方的春化温度低、春化温度不同，一般原产于北方的春化温度低、春化时间长；原产于南方的春化温度不严格、要求化时间长；原产于南方的春化温度不严格、要求时间短。时间短。4 4、脱春化（去春化作用）与春化效果的积累、脱春化（去春化作用）与春化效果的积累A A、脱春化：指在春化过程结束之前，把植物放在、脱春化：指在春化过程结束之前，把植物放在高温下，低温效果被消除的现象。高温下，低温效果被消除的现象。B B、春化效果可以积累：在春化过程完成之后，以、春化效果可以积累：在春化过程完成之后，以高温处理也不会引起春化的消除。高温处理也不会引起春化的消除。

33、5 5、春化产生的开花刺激物、春化产生的开花刺激物春化素春化素 赤霉素可以代替低温使植物完成春化作赤霉素可以代替低温使植物完成春化作用，经春化作用处理的植物其类玉米赤霉烯用，经春化作用处理的植物其类玉米赤霉烯酮的含量增加。酮的含量增加。二、光周期和花的诱导二、光周期和花的诱导光周期现象：光周期现象：指植物对昼夜相对长度变化发生反应指植物对昼夜相对长度变化发生反应的现象，或一天昼夜的长度影响植物开花的现象。的现象，或一天昼夜的长度影响植物开花的现象。1 1、光周期反应的类型、光周期反应的类型临界日长：临界日长：指每天中诱导长日植物开花所需的最短指每天中诱导长日植物开花所需的最短日照和诱导短日植物

34、开花所需的最长日照时数。日照和诱导短日植物开花所需的最长日照时数。根据植物在光周期现象中对每天昼夜长度的要求不同，根据植物在光周期现象中对每天昼夜长度的要求不同，可把植物分为：可把植物分为： 短日植物：短日植物：指每天昼夜周期中的日照长度短于一指每天昼夜周期中的日照长度短于一 定临界日长才能开花的植物。如：大定临界日长才能开花的植物。如：大 豆、水稻、甘蔗、草莓等。豆、水稻、甘蔗、草莓等。 长日植物：长日植物：指每天昼夜周期中的日照长度长于一定指每天昼夜周期中的日照长度长于一定 的临界日长才能开花的植物。如：小的临界日长才能开花的植物。如：小 麦、甘兰、油菜、胡萝卜等。麦、甘兰、油菜、胡萝卜等

35、。 日中性植物：日中性植物：指对日照要求范围很广，在任何日照指对日照要求范围很广，在任何日照 下都能开花的植物。如：黄瓜、辣椒下都能开花的植物。如：黄瓜、辣椒 等。等。 植物对光周期的要求与其发源地有关：以北半植物对光周期的要求与其发源地有关：以北半球为例，在高纬度地区有长日条件，短日照时气温球为例，在高纬度地区有长日条件，短日照时气温很低；在低纬度地区没有长日照；中纬度地区既有很低；在低纬度地区没有长日照；中纬度地区既有长日照又有短日照。长日照又有短日照。所以，所以，起源于低纬度地区的只有短日照植物；起源于低纬度地区的只有短日照植物； 起源于高纬度地区的只有长日照植物；起源于高纬度地区的只有

36、长日照植物； 中纬度地区两者都有；中纬度地区两者都有； 赤道地区的植物为日中性植物。赤道地区的植物为日中性植物。光周期现象可以指导引种：光周期现象可以指导引种：如：东北佳木斯的大豆移到北京栽种，其在如：东北佳木斯的大豆移到北京栽种，其在很小就开花；很小就开花； 广州的大豆移到北京栽种，开广州的大豆移到北京栽种，开花期推迟。花期推迟。 对于一些以收获营养器官为主的南方的对于一些以收获营养器官为主的南方的短日照植物，可以向北移栽以提高产量。短日照植物，可以向北移栽以提高产量。2 2、光周期诱导、光周期诱导光周期诱导：光周期诱导：指植物只要得到足够日数的适合光周期，指植物只要得到足够日数的适合光周期

37、， 以后即使放在不适宜光周期条件下仍可以后即使放在不适宜光周期条件下仍可 开花的现象。开花的现象。A A、光周期诱导的天数：、光周期诱导的天数：随植物不同而不等。随植物不同而不等。B B、感受光周期刺激的部位：、感受光周期刺激的部位：主要是叶片，其中充分展主要是叶片，其中充分展开的叶片（成熟叶片）是最有效的叶片。开的叶片（成熟叶片）是最有效的叶片。 C C、开花刺激物的传递、开花刺激物的传递 叶片在适宜光周期诱导下产生一种物质，此物质叶片在适宜光周期诱导下产生一种物质，此物质通过韧皮部运输到顶端分生组织，诱导植物开花，此通过韧皮部运输到顶端分生组织，诱导植物开花，此物质统称为开花刺激物。物质统

38、称为开花刺激物。3 3、光暗交替的重要性、光暗交替的重要性A A、临界暗期：、临界暗期：是指光周期中长日植物开花的最大是指光周期中长日植物开花的最大暗期或短日植物开花的最小暗期长度。暗期或短日植物开花的最小暗期长度。B B、暗期中断试验、暗期中断试验 在暗期中间用短时间的光照打断暗期，则会抑在暗期中间用短时间的光照打断暗期，则会抑制短日植物开花，促进长日植物开花，其中以红光制短日植物开花，促进长日植物开花，其中以红光效果最好。效果最好。4 4、红光、远红光的可逆现象、红光、远红光的可逆现象 在暗期中断试验中，用红光能有效抑制在暗期中断试验中，用红光能有效抑制短日植物开花，促进长日植物开花，如果

39、照短日植物开花，促进长日植物开花，如果照射红光后再用远红光照射其效果不发生，也射红光后再用远红光照射其效果不发生，也就是说红光的作用会被远红光抵消，这个可就是说红光的作用会被远红光抵消，这个可逆反应可以反复进行，而开花与否决定于最逆反应可以反复进行，而开花与否决定于最后照射的是红光还是远红光。后照射的是红光还是远红光。光质对开花诱导也光质对开花诱导也有影响。红光是诱有影响。红光是诱导长日植物开花和导长日植物开花和抑制短日植物开花抑制短日植物开花最有效的光质，同最有效的光质，同时，红光效应可以时，红光效应可以被远红光（红外光）被远红光（红外光）所逆转所逆转v光对植物体有两方面的作用光对植物体有两

40、方面的作用: : 能量能量, , 信号信号v种子萌发时需要光种子萌发时需要光, , 是将光作为一种信号是将光作为一种信号v光的受体是光的受体是光敏色素光敏色素- -一种接受光周期信号一种接受光周期信号的的色素蛋白色素蛋白. . 有两种存在形式有两种存在形式: :红光吸收型红光吸收型PrPr和远红光吸收型和远红光吸收型 PfrPfrvPr Pfr(有生理活性有生理活性) 激活某些蛋白质激活某些蛋白质 促进形态建成和促进形态建成和 与光合有关的某些基因的表达与光合有关的某些基因的表达 红光红光远红光远红光三、光受体三、光受体光敏色素的性质和特点光敏色素由蛋白质和生色团组成光敏色素由蛋白质和生色团组

41、成光敏色素的作用机理光敏色素的作用机理捕光叶绿素捕光叶绿素蛋白蛋白Rubisco酶酶的小亚单位的小亚单位第五节 植物的成熟、衰老及调控种子的成熟及调控果实的成熟及调控植物的衰老及调控 一、种子成熟时的生理、生化变化一、种子成熟时的生理、生化变化 种子的成熟过程，种子的成熟过程，实质上就是胚从小实质上就是胚从小长大，以及营养物质在种子中变化和积累长大，以及营养物质在种子中变化和积累的过程。的过程。 1、主要有机物的变化、主要有机物的变化在种子成熟过程中：在种子成熟过程中：可溶性糖转化为不溶性糖可溶性糖转化为不溶性糖非蛋白氮转变为蛋白质非蛋白氮转变为蛋白质糖转化为脂肪糖转化为脂肪 2 2、其他生理

42、变化、其他生理变化 在种子成熟过程中：在种子成熟过程中： 呼吸：有机物累积迅速时，呼吸作用也旺呼吸：有机物累积迅速时，呼吸作用也旺盛；种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。盛；种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。 激素：玉米素，赤霉素，生长素，脱落酸。激素：玉米素，赤霉素，生长素，脱落酸。 水分：随着种子的成熟而逐渐减少。水分：随着种子的成熟而逐渐减少。 2 2、外界条件对种子成熟和化学成分的影响、外界条件对种子成熟和化学成分的影响 风：风旱不实。风：风旱不实。 干旱：玻璃状籽粒。干旱：玻璃状籽粒。 温度：适当低温有利于油脂的累积，较低温度温度：适当低温有利于油脂的累积，较低温度有利于不饱和脂肪酸的

43、形成。有利于不饱和脂肪酸的形成。 营养条件：氮肥：提高蛋白质含量营养条件：氮肥：提高蛋白质含量 钾肥：加速糖转化，增加淀粉含量钾肥：加速糖转化，增加淀粉含量 磷肥：促进脂肪的形成磷肥：促进脂肪的形成 二、果实成熟时的生理、生化变化二、果实成熟时的生理、生化变化 1 1、果实的生长曲线、果实的生长曲线 S S形曲线：形曲线：肉质果实肉质果实 双双S S形曲线形曲线：一些核果：一些核果 2 2、呼吸骤变（、呼吸骤变（Respiratory climactericRespiratory climacteric） （1 1）定义）定义 当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先降低，然当果实成熟到一定程度时

44、，呼吸速率首先降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟期。后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟期。这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变。这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变。 （2 2）骤变型果实与非骤变型果实）骤变型果实与非骤变型果实 骤变型果实：骤变型果实：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等 非骤变型果实：非骤变型果实：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬等。橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬等。 区别：区别： a: a: 前者含有复杂的贮藏物质，在摘果后达到完全可食前者含有复杂的贮藏物质，在摘果后达到完全可食 状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强。状态前，贮藏物质强

45、烈水解，呼吸加强。 b: b: 骤变型果实成熟比较迅速骤变型果实成熟比较迅速 呼吸骤变是由于果实中产生乙烯的结果。乙呼吸骤变是由于果实中产生乙烯的结果。乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。 （3 3）后熟作用）后熟作用 呼吸骤变期间果实内部的变化是果实的后熟作用。呼吸骤变期间果实内部的变化是果实的后熟作用。呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了可食的呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了可食的程度。程度。 （4 4）实践意义）实践意义 人工催熟，延迟果实成熟，促进棉铃吐絮等。人工催

46、熟，延迟果实成熟，促进棉铃吐絮等。 3 3、肉质果实成熟时色、香、味的变化、肉质果实成熟时色、香、味的变化 （1 1）果实变甜）果实变甜 淀粉淀粉 可溶性糖。可溶性糖。 （2 2）酸味减少）酸味减少 有机酸含量下降。有机酸含量下降。 （3 3）涩味消失）涩味消失 单宁被氧化或凝结成不溶于水的胶状物质。单宁被氧化或凝结成不溶于水的胶状物质。 （4 4）香味产生）香味产生 产生一些具有香味的物质。主要是酯类。产生一些具有香味的物质。主要是酯类。 （5 5）由硬变软）由硬变软 果胶质变为可溶性的果胶；果肉细胞中淀粉粒消失。果胶质变为可溶性的果胶；果肉细胞中淀粉粒消失。 （6 6）色泽变艳）色泽变艳

47、叶绿素破坏，类胡萝卜素仍较多；形成花色素。叶绿素破坏，类胡萝卜素仍较多；形成花色素。 4 4、果实成熟时蛋白质和激素的变化、果实成熟时蛋白质和激素的变化 （1 1）蛋白质含量上升）蛋白质含量上升 （2 2）激素变化）激素变化 开花与幼果生长时期：生长素、赤霉素、细胞分开花与幼果生长时期：生长素、赤霉素、细胞分裂素含量增高。裂素含量增高。 苹果果实成熟时：乙烯含量达到高峰。苹果果实成熟时：乙烯含量达到高峰。 葡萄、柑橘成熟时：脱落所含量最高。葡萄、柑橘成熟时：脱落所含量最高。 三、植物的衰老三、植物的衰老 （一）、定义：（一）、定义：指一个器官或整个植株生理功能逐指一个器官或整个植株生理功能逐渐

48、恶化，最终自然死亡的过程。渐恶化，最终自然死亡的过程。 （二）、衰老时的生理、生化变化（二）、衰老时的生理、生化变化 植物在衰老过程中，其外部表现为生长速率植物在衰老过程中，其外部表现为生长速率下降、叶色发黄，同时在其内部也发生了一系列生下降、叶色发黄，同时在其内部也发生了一系列生理生化变化，主要表现为：理生化变化，主要表现为：光合色素丧失光合色素丧失 叶绿素含量不断下降，叶绿素叶绿素含量不断下降，叶绿素a/ba/b比值减比值减小，最后导致光合能力丧失。小，最后导致光合能力丧失。核酸的变化核酸的变化 RNARNA总量下降，尤其是总量下降，尤其是rRNArRNA的减少最为明显。的减少最为明显。D

49、NADNA含量也下降，但下降速率较含量也下降，但下降速率较RNARNA小。小。蛋白质的变化蛋白质的变化 蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。呼吸作用异常呼吸作用异常 呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，但降低速率比光合速率降低的慢。但降低速率比光合速率降低的慢。激素变化激素变化 促进生长的植物激素如促进生长的植物激素如IAAIAA、CTKCTK、GAGA等含量等含量减少，而诱导衰老的植物激素减少，而诱导衰老的植物激素AB

50、AABA和和EthEth含量升高。含量升高。细胞结构的变化细胞结构的变化 膜结构破坏，膜选择透性丧失，细胞由膜结构破坏，膜选择透性丧失，细胞由于自溶而解体。于自溶而解体。 （三）、影响衰老的外界条件（三）、影响衰老的外界条件 1 1、光、光：光能延缓叶片的衰老。：光能延缓叶片的衰老。 2 2、温度、温度：低温和高温都会加快叶片衰老。：低温和高温都会加快叶片衰老。 3 3、水分、水分：干旱促使叶片衰老，加速蛋白质降解和提：干旱促使叶片衰老，加速蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。抑制，光合速率下降。 4 4、营

51、养、营养：营养缺乏导致叶片衰老。：营养缺乏导致叶片衰老。 （四）、植物衰老的原因（四）、植物衰老的原因 1 1、营养亏却理论、营养亏却理论 生殖器官是一个很大的生殖器官是一个很大的“库库”. .垄断了植株营养垄断了植株营养的分配的分配, ,聚集了营养器官的养料聚集了营养器官的养料, ,引起植物营养体的引起植物营养体的衰老衰老. . 但此理论不能解释下列问题但此理论不能解释下列问题: : 即使供给已开花结实植株充分养料即使供给已开花结实植株充分养料, ,也无法也无法使植株免于衰老使植株免于衰老. . 雌雄异株的大麻和菠菜雌雄异株的大麻和菠菜, ,在雄株开雄花后在雄株开雄花后, ,不不能结实能结实

52、, ,谈不上积累营养体养分谈不上积累营养体养分, ,但雄株仍然衰老死但雄株仍然衰老死亡亡. . 2 2、植物激素调控理论、植物激素调控理论 植物营养生长时，根系合成的细胞分裂植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运到叶片，促使蛋白质合成，推迟植株衰老。素运到叶片，促使蛋白质合成，推迟植株衰老。 但是植株开花、结实时但是植株开花、结实时 根系合成的根系合成的CTKCTK数量减少，叶片得不到足够的数量减少，叶片得不到足够的CTKCTK； 花和果实内花和果实内CTKCTK含量增大，成为植株代谢旺盛含量增大，成为植株代谢旺盛的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就是的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就是叶片缺乏叶片缺乏CTKCTK导致衰老的原因。导致衰老的原因。 另一种解释是另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激花或种子中形成促进衰老的激素（脱落酸和乙烯），运到植株营养体所致。素（脱落酸和乙烯），运到植株营养体所致。3.活性氧伤害理论活性氧伤害理论第六节 植物生长发育中的基因表达与调控染色体上排列着为数众多、结构与功能各异的基染色体上排列着为数众