植物的光合磷酸化

1、 植物的光合磷酸化植物的光合磷酸化 光合磷酸化二、光合磷酸化1.类型2.机理环式光合磷酸化非环式光合磷酸化假环式光合磷酸化n光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation，photophosphorylation) n电子传递和光合磷酸化把原初反应中光能转变成的电能进一步转换为较稳定的化学能，携带 在还原辅酶(NADPH)和腺三磷(ATP)上，此二者即所谓的同化力，可以用于二氧化碳的同化作用。 电子传递和光合磷酸化既是把能量转变和有机物质合成这两大过程连系起来的桥梁，又是使速度为皮秒(ps)级，纳秒(n

2、s)级的原初反应和毫秒级的一般生化反应接配起来的纽带，在整个光合作用中起承先启后的作用。n非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。2ADP+2Pi+2NADP+2H2O 光光 合 膜2ATP+2NADPH+2H+2H2O+O2 非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化(Noncyclis photophosphorylation) 2H2O在反应前表示参与水的光解，在反应后表示在反应前表示参与水的光解，在反应后表示AD

3、P与与Pi结合时脱下的。结合时脱下的。n环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。 ADP+Pi光光 合 膜ATP+H2O循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation) n假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation) 与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。 非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化均被DCMU

4、(二氯苯基二甲基脲，dichlorophenyl dimethylures,商品名为敌草隆，diuron)所抑制，而环式光合磷酸化则不被DCMU抑制。光合磷酸化二、光合磷酸化3.ATP合成酶 电子传递抑制剂4.光合磷酸化抑制剂 解偶联剂 ATP酶抑制剂5.光合磷酸化和氧化磷酸化比较 ATP synthesis in chloroplasts ATP酶nATP酶又叫ATP合成酶、偶联因子(coupling factor)。叶绿体的ATP酶与线粒体膜上的ATP酶结构相似，是一种球茎结构，由两个蛋白复合体构成:一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”复合体，另一个是埋置于膜内的疏水性的“CF0”复合体

5、。酶的催化部位在CF1上，CF1结合在CF0上。CF1很容易被EDTA溶液除去，而CF0则需要去污剂才能除去。ATP酶由9种亚基组成，分子量为550kD左右，催化的反应为磷酸键的形成，即把ADP和Pi合成ATP 偶联因子(coupling factor)n从叶绿体上取下催化合成ATP的蛋白复合体偶联因子，并能把它们重新组合起来,它和呼吸作用中的催化氧化磷酸化的偶联因子很相象n一部分在膜上(叶绿体的称叶绿体的称CF0，线粒体的称，线粒体的称F0) ，一部分突出在膜表面(叶绿体的称叶绿体的称CF1，线粒体的称，线粒体的称F1) 。nCF1和和F1都是由、五种亚单位组成，其中亚单位可能起调节功能，亚

6、单位可能起催化功能，亚单位可能有将质子流和ATP形成偶联起来的作用，亚单位可能起着将偶联因子偶联因子(CF1)和膜上的部分和膜上的部分(CF0)连接起来的作用。亚单位有ATP酶抑制剂的作用，将它除去后，偶联因子可表现出分解ATP的作用nCF0现知由三种亚单位组成，其中一种是蛋白脂。一般现知由三种亚单位组成，其中一种是蛋白脂。一般认为认为CF0是起质子通道的作用是起质子通道的作用Table 32 The subunits of the ATP-synthetase enzymeDesignationMolecularweightP o s s i b l e stoichiometryS u g

7、 g e s t e d function 59 700 55 700 36 80019 40014 1002 2 112High affinity nucleotidebinding site,regulationLow affinity nucleotidebinding site;active siteEnergy transduction from pmf to ATPAttachment of CF1 to the membraneInhibits ATP-hydrolase activity* Adapted from Nelson.pmf=the proton motive fo

8、rce ATP合成酶The most widely accepted mechanism of ATP synthesis is the so-call binding change mechanism proposed originally by Paul Boyer ( a co-recipient of 1997 Nobel Prize in chemistry)电子传递抑制剂电子传递抑制剂: : 羟胺羟胺NHNH2 2OH, OH, 切断水到切断水到PSIIPSII电子流电子流 敌草除敌草除DCMU, PSIIDCMU, PSII的的Q QA AQQB B KCN KCN 和和 HgH

9、g抑制抑制PCPC氧化，氧化， DBMIB, cytbDBMIB, cytb6 6f f复合物抑制剂复合物抑制剂 Paraquat, PSI Paraquat, PSI 抑制剂抑制剂敌草除敌草除DCMUDCMU解偶联剂： 使电子传递过程不再偶联磷酸化，这类抑制剂的主要作用是消除跨膜H+电化学势差 ,增加膜对H+的透性或解除偶联因子渗漏质子的能力。常见有：DNP，CCCP（羰基氰- 3-氯苯腙），短杆菌肽，尼日利亚菌素H4+.能量传递抑制剂： 直接作用于ATPase, 抑制磷酸化，如二环已基碳=亚胺(DCCD),对氯汞基苯（PCMB）寡霉素Specific inhibitors and arti

10、ficial electron acceptors have been used to study the chloroplast electron transport chain化学渗透学说(chemiosmotic theory) n英国的米切尔(Mitchell 1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子具有选择性具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜内膜上有偶联电子传递的质子转移系统膜上有转移质子的ATP酶。在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动ATP的合成。光合磷酸化与氧化磷酸化的异同项 目相同点不同点光合磷酸化氧化磷酸化进行部位均在膜上进行类襄体膜线粒体内膜ATP形成均经ATP合成酶形成在膜外侧在膜内侧电子传递均有一系列电子传递体在光合链上在呼吸链上能量状况均有能量转换来自光能的激发，贮藏能量来自底物的分解，释放能量H2O的关系均与H2O有关H2O