生命起源与演化(通10)

1、七、生命起源的探索七、生命起源的探索5. 超循环论超循环论生命起源问题的难点从化学进化到生物学进化的过渡自我复制的生物大分子系统的建立遗传密码，即蛋白质与核酸相互关系的建立（核酸指导蛋白质合成，蛋白质催化核酸复制）分隔形成：内外分隔，内部分隔蛋白质与核酸相互关系的建立蛋白质与核酸相互关系的建立似乎是最为困难的一个问题先有核酸，还是先有蛋白质？超循环论为解决该问题提供了可能性（启示）七、生命起源的探索七、生命起源的探索5. 超循环论超循环论现代科学中的一个重要理论可以应用于探讨自然科学中很多方面的问题，尤其是生命起源这一生物进化的重大问题七、生命起源的探索七、生命起源的探索5. 超循环论超循环论

2、超循环论的提出Manfred Eigen (1927-)，Nobel laureate 1967七、生命起源的探索七、生命起源的探索5. 超循环论超循环论超循环论的提出1970年，Eigen提出了超循环的思想1971年，Eigen在德国的自然杂志上发表“物质的自组织和生物大分子的进化”一文，正式提出了超循环理论1979年， Eigen与Peter Schuster合作，出版The Hypercycle - A Principle of Natural Self-Organization一书（Springer-Verlag）七、生命起源的探索七、生命起源的探索5. 超循环论超循环论超循环论的要点

3、超循环即超级的循环超循环中的每一个环节都对下一个环节的产生提供足够的帮助，因此一旦建立起来，便会永恒存在（或一起进化）七、生命起源的探索七、生命起源的探索5. 超循环论超循环论超循环论的要点生命起源既要产生、保持和积累信息，又要能选择、复制和进化，这个过程只能采取超循环的形式与生命起源有关的超循环是催化的超循环，即自催化系统的建立七、生命起源的探索七、生命起源的探索5. 超循环论超循环论超循环论的要点超循环组织本身是起源于随机过程，但是在合适的条件下，它的出现是不可避免的，只是一个或迟或早的问题生命若起源于超循环系统，则同样也是必然发生的事情七、生命起源的探索七、生命起源的探索5. 超循环论超

4、循环论催化的超循环一个催化的超循环，是一个由自催化或自复制单元通过循环连接而联系起来的系统作为其中的一个自复制单元，首先能对其自身的复制提供指令，同时又能对下一个自复制单元的复制提供催化支持当这些自复制单元形成了特定的耦合，最后的一个单元能够对第一个单元的复制提供催化支持，超循环就产生了催化的超循环催化的超循环七、生命起源的探索七、生命起源的探索5. 超循环论超循环论催化的超循环超循环产生后，哪里是超循环的开始，哪里是超循环的结束已变得无关重要了。超循环是一个自然的自组织原理，它保证了一组功能上相关的自复制单元的共存和一起进化。七、生命起源的探索七、生命起源的探索5. 超循环论超循环论催化的超

5、循环在现实中，原始的多聚核苷酸就是一种自复制单元，它们通过碱基的配对而提供自复制的信息若形成一个闭合的超循环，循环中各种多聚核苷酸的复制都得到了强化 七、生命起源的探索七、生命起源的探索5. 超循环论超循环论超循环学说强调进化起始于随机事件，而且在超循环自组织的过程中，也包含了很多随机事件，因此并不能揭示进化历史的具体过程，特别是核酸如何编码出蛋白质这一过程Eigen在他的理论中，充分强调了RNA的作用，认为最初的超循环组织中的信息分子是RNA七、生命起源的探索七、生命起源的探索6. RNA的新发现的新发现酶是蛋白质，蛋白质可具催化功能RNA具催化功能的发现 (Nobel Prize 1989

6、) 20世纪80年代，Sidney Altman 对RNase P和Thomas R. Cech 对四膜虫rRNA内含子的研究七、生命起源的探索七、生命起源的探索6. RNA的新发现的新发现RNase P中的RNA起主要的催化作用四膜虫rRNA前体唯一的一个内含子的剪接不需要任何蛋白质的催化，即能进行自剪接（self-splicing）I类和II类内含子都可自剪接具催化功能的RNA： 核酶（ribozyme）七、生命起源的探索七、生命起源的探索6. RNA的新发现的新发现RNA的其他催化功能相当于内切酶相当于连接酶以自身的某部分序列作为模板，进行简单的部分自复制催化小分子有机化合物异构化七、生

7、命起源的探索七、生命起源的探索6. RNA的新发现的新发现RNA的其他催化功能催化核糖体中蛋白质合成的转肽反应大亚基rRNA起肽基转移酶的作用RNA编辑中，可能有RNA参与催化七、生命起源的探索七、生命起源的探索7. RNA世界与前世界与前RNA世界世界RNA不仅可以是信息的携 带者，而且还可以是功能 的执行者，因而推测原始 的生物世界可能是一个只 由RNA组成的“RNA世界” (RNA world)七、生命起源的探索七、生命起源的探索7. RNA世界与前世界与前RNA世界世界“RNA世界”的可能性在人工模拟的原始地球条件下，核糖核苷酸或多聚核糖核苷酸要比脱氧核糖核苷酸或多聚脱氧核糖核苷酸相对

8、容易形成一些RNA能贮存遗传信息七、生命起源的探索七、生命起源的探索7. RNA世界与前世界与前RNA世界世界“RNA世界”的可能性单链RNA可以折叠成多种多样的结构，这为RNA可以具有多种功能提供了结构上的基础进化工程（体外进化）的实验说明RNA具进化潜力 七、生命起源的探索七、生命起源的探索7. RNA世界与前世界与前RNA世界世界“RNA世界”在现代生物系统中的遗迹细胞内的代谢方面核糖核苷酸及其衍生物起着十分重要的作用：ATP、cAMP、cGMP七、生命起源的探索七、生命起源的探索7. RNA世界与前世界与前RNA世界世界“RNA世界”在现代生物系统中的遗迹催化方面RNA的自剪接RNas

9、e P中的RNA核糖体中的rRNA（转肽反应）辅酶（核糖核苷酸的衍生物）七、生命起源的探索七、生命起源的探索7. RNA世界与前世界与前RNA世界世界“RNA世界”在现代生物系统中的遗迹遗传信息传递方面现代生命系统必须依赖作为中介的RNA（蛋白质合成的模板、蛋白质合成中氨基酸的运输、肽链的延伸）只有RNA才能使DNA和蛋白质建立一种对应的关系，因此RNA不但在现代生命系统中必不可少，而且在原始生命系统中可能更为重要七、生命起源的探索七、生命起源的探索7. RNA世界与前世界与前RNA世界世界生物催化剂的进化过程RNA世界中，RNA是唯一的生物催化剂。随着蛋白质的出现，产生了以RNA为主、分子量

10、较小的蛋白质为辅的生物催化剂。翻译的机制完善后，大分子的蛋白质随之产生。由于它们更适合作为生物催化剂，因而就逐渐取代了RNA的生物催化剂地位。七、生命起源的探索七、生命起源的探索7. RNA世界与前世界与前RNA世界世界RNA世界的进化RNA把携带遗传信息的功能移交给DNA（更稳定）RNA把大部分催化功能移交给蛋白质 （结构、功能更多样化）七、生命起源的探索七、生命起源的探索7. RNA世界与前世界与前RNA世界世界前RNA世界（pre-RNA world）RNA世界之前，直接导致产生RNA的环境及过程可能是一个硫酯的世界（thioester world）通过化学进化产生具生物功能的RNA七、生命起源的探索七、生命起源的探索8. 生命起源探索的其他进展生命起源探索的其他进展对传统观念的突破在生命起源所涉及的时间和空间尺度方面大大扩展在生命与非生命的特征方面，两者并非有不可逾越的鸿沟在生命起源和生命生存的环境方面的深入认识七、生命起源的探索七、生命起源的探索8. 生命起源探索的其他进展生命起源探索的其他进展新泛种论（