奶牛饲料中脂肪消化和代谢的综述

1、Feed mix 反刍营养百分百-饲料配方软件(奶牛、肉牛、肉羊饲料日粮TMR计算)QQ：1400072515奶牛饲料中脂肪消化和代谢的综述在过去30年中，奶牛日粮中添加额外的脂肪和油类已经成为多数奶牛场普遍认可的一种标准操作了。如果干物质摄入量没有降低的话，添加脂肪能快速提高日粮中能量浓度，这是一种完美地增加能量摄入方法;相对应地来说，能量摄入的增加能改善能量平衡、恢复体况、提高奶产量和繁殖性能。但是，人们对于不同种类的脂肪依旧存有疑惑，如何饲喂或如何添加，和期望得到饲喂后的哪种结果。考虑到各方传播的一些有关脂肪的误传，这些误传会使牛场配方工作更加复杂化。因此，本文将对奶牛中脂肪的消化和使用

2、做一个全面的陈述，目的是提供一个现实、可操作的方法而不是科学理论的研究，因此，本文没有附带更多的参考文献。若读者有兴趣，请联系本人。一、日粮中的脂肪“脂类”通常是一族不溶于水或其它水溶性溶剂的物质，但其可溶于有机溶剂中如醚、氯仿、己烷、丙酮和特定的酒精等，多数常规粗料、谷类和副产品中含有一定的脂类，本文主要讨论饲料添加剂或商品化的脂肪类产品，其作为能量来源能给奶牛提供脂肪酸，这些脂类主要有下列几种：· 甘油三脂酸(Triglycerides)：常见于谷类、含油种子、动物性脂肪和饲料副产品中，主要用于产生乳脂。 · 糖脂(Glycolipids)：常见于粗料中。 ·

3、 磷脂(Phospholipids)：多种饲料中含量最少，形成全部动物细胞的细胞膜和乳脂球的表面成分，对奶牛小肠中脂肪的消化非常重要。 · 游离脂肪酸(Free fatty acids)：多种饲料中含量最少，但是它是常见的商品化脂肪添加剂如能乳发(Eeergy Booster);皂钙(Megalac)，多数能转化为奶牛血液中被运输的脂肪酸(等同于非酯化脂肪酸nonesterified fatty acids，NEFA)。 由于以上物质化学组成的不同将导致脂肪有不同的物理特点，下面将详细讨论：1.甘油三脂酸(Triglycerides)其基本组成结构由一个甘油分子(丙三醇)和三个脂肪酸

4、分子构成。“脂”通常是指甘油三脂酸，即在其典型环境温度时为固体或半固体，而“油”也是甘油三酸脂，在其作用温度时为液体，无论是油还是脂一定程度上取决于连接在甘油上的脂肪酸种类。例如从牛肉中提取的牛脂肪在室温时为半固体状，玉米油为液体，虽然两者都是甘油酸脂，但牛脂肪熔点高，因为其含有大量的饱和脂肪酸，而玉米油为液态则是由于含有大量不饱和脂肪酸的缘故。从化学结构上讲，不饱和脂肪酸的碳链上碳原子含有1或多个不饱和键。双键的导入引起了不同于脂肪酸分子直链结构的“扭转(kink)”，这些缺陷意味着脂肪酸分子团不能紧密地连接其它分子，出现在低温时不饱和脂肪酸为油状。因此，对特定有机体来说，饱和脂肪酸和不饱和

5、脂肪酸恰当地混合在一起能给甘油三酸脂正确的物理特性，就如上面提到的两种甘油三酸脂形态。动植物中甘油三酸脂的目的是储存能量。作为奶牛日粮的组成成分，甘油三酸脂能在瘤胃内被降解来释放脂肪酸和甘油，除非甘油三酸脂被高度饱和，例如高度氢化的牛脂肪(tallow)、动物油脂(grease)，或植物油(vegetable oil)。2.糖脂(Glycolipids)植物茎杆和叶子中的脂类大多为糖脂，除了含有2个或多个糖分子而不是脂肪酸连接在甘油骨架的一个位点外，其余结构非常类似于甘油三酸脂。最常见的是半乳糖脂(galactolipids)，由半乳糖(牛奶的一种乳糖成分)连接在甘油上而成。组成糖脂的两个脂肪

6、酸大多为不饱和脂肪。它是植物组织的组成成分，在多数粗饲料中，无论鲜草、干草或者青贮，糖脂大多能在瘤胃中被完全降解。3.磷脂(Phospholipids)磷脂构成动植物的细胞膜，由两个脂肪酸连接在甘油骨架上，甘油上第三个位点由分子联接有机碱如复合VB(choline)，乙醇胺(ethanolamine)，丝氨酸(serine)， 或肌糖(inositol)等磷酸基团组成。在瘤胃内，大部分微生物能降解碱性集团释放出脂肪酸。但瘤胃内的原虫和细菌也能为其细胞膜合成磷脂，因此，瘤胃排出的磷脂量要多于奶牛从日粮中所摄取的数量。4.游离脂肪酸(Free fatty acids)游离脂肪酸通常与甘油分子没有连

7、接。饲料中的脂肪酸由碳氢原子链构成，长度约为1418个碳原子。海洋动物油如鱼油含有更长链的脂肪酸，链中大约2024个碳原子，饱和脂肪酸的全部碳原子由单键相互连接。而不饱和脂肪酸则含有1个或多个双键。第一个双键大数位于第9和10个碳原子间，而其余双键位于离脂肪酸头部更远的位置上。粗料中富含的脂肪酸是亚麻酸，由含3个双键的18个碳原子链组成，因此缩写为C18:3，表示碳原子数量和双键数量。谷类和含油种子中富含有亚油酸(C18:2)，两者都被称为多不饱和脂肪酸或PUFA。在动物脂肪中油酸(C18:1)是最常见的脂肪酸，油酸是单不饱和脂肪酸。在奶牛乳脂中棕榈酸(palmitic acid，C16:0)

8、 是最常见的脂肪酸，该饱和脂肪酸因在棕榈油中含量高而得名;在反刍动物牛奶和体脂肪中，硬脂酸(stearic acid，C18:0)含量高，由瘤胃内微生物将日粮中不饱和脂肪酸转化而成。不饱和脂肪酸结构的另一个复杂性是不饱和键在3维空间里的位置会产生明显不同的物理特性，双键可以以顺式(cis)或反式(trans)结构表达。顺式结构的脂肪为多为液态(低熔点)而反式结构多为固态，自然条件下植物中的不饱和脂肪酸只有一个顺式双键，反式双键大多由微生物修饰或化学氢化而成。当氢原子加入到双键上时，双键就转化为单键，不饱和脂肪酸就转化为饱和脂肪酸。无论是微生物或化学方法，氢化过程中的第一步是将顺式结构转为反式结

9、构。植物中多数自然油脂不是游离脂肪酸。在油中游离脂肪酸含量增加就会出现酸败迹象。奶牛营养中，谷类或含油种子中，小部分糖脂或甘油三酸脂的全部长链脂肪酸在吸收前都会被转化为游离脂肪酸。另外，添加到日粮中的脂肪添加剂如甘油三酸脂、脂肪酸皂钙或盐和游离饱和脂肪酸都会被以游离脂肪酸的形式吸收。例如甘油三酸脂饱和度会影响物理特性。在室温和体温情况下饱和脂肪酸是固体，单胃动物(非反刍类)不能很好地消化游离脂肪酸，而反刍动物如奶牛已经进化出高效消化饱和脂肪酸的代谢机制，这点很重要，因为到达小肠内被吸收的主要脂类类型是饱和游离脂肪酸。二、瘤胃内的脂肪消化和吸收1.瘤胃内过程反刍和单胃动物中脂肪的吸收和消化存在大

10、量差异。许多数据证明瘤胃内日粮中的脂类消化会受到影响。如上叙述，奶牛能够消化构成植物性甘油三酸脂和糖脂中大量的PUFA，瘤胃微生物能从甘油骨架上分解脂肪酸(和糖)，糖脂上释放的甘油和糖发酵转化为挥发性脂肪酸。瘤胃微生物通常能快速降解日粮中的脂类，该过程比较彻底以至于没有甘油一酸脂或甘油二酸脂被传递到下级消化道，对此，主要的例外是饲喂高度饱和(或氢化)的甘油三酸脂，因为此类脂肪非常高的熔点导致低溶解性，微生物酶不能获得脂肪酸连接在甘油上的化学键，因此，此类添加剂才能被传递到下级消化道。同样，相同溶解性和熔点的局限性也会影响小肠内酶的消化通路，在该部位的消化率不高。瘤胃内释放的脂肪酸不能在瘤胃内被

11、吸收，而是被传递到皱胃和小肠内吸收，这里才是吸收脂肪的主要场所。但是抵达小肠内的脂肪酸形式会明显不同于动物所摄取的脂肪形式，这是因为由于微生物活性导致瘤胃内出现不饱和脂肪的广泛性生物氢化作用(extensive biohydrogenation)。不饱和脂肪酸对瘤胃内许多种类微生物有毒害性，特别是那些与纤维消化有关的微生物。由于瘤胃的厌氧环境，消化过程中产生过量的氢原子必须要不断地被清除掉，这就是为什么瘤胃内会产生甲烷的原因，因为从瘤胃中排出的氢原子可促使发酵有效运转。所以糖脂骨架上不断释放大量的不饱和脂肪酸，它们很快被氢化为饱和脂肪酸，在奶牛饲喂的典型日粮中，超过90%的不饱和脂肪酸将会被生

12、物氢化转化为饱和脂肪酸而流入小肠。从瘤胃碳水化合物发酵的观点来看，生物氢化作用是一个比较有利的过程，其可以减少潜在不饱和脂肪酸对瘤胃纤维发酵的副作用，这就是为什么不能给奶牛饲喂大量游离植物油的最主要原因，即不饱和脂肪酸对微生物消化纤维的副作用。如上所述，日粮中脂类降解成游离脂肪酸过程非常迅速，有时比生物氢化作用还快，这样大量产生的不饱和脂肪酸能过度压制生物氢化过程从而导致瘤胃正常微生物菌群的发生改变。在生物氢化作用过程中，会产生含有反式双键的中间产物，其中一个是共轭亚油酸(CLA)，该物质因具有潜在抗癌和保健作用而受到医疗界的关注，还有一些从瘤胃中排出反式中间产物被转化为体脂和乳脂。在瘤胃低p

13、H情况下，大量谷类或无足够有效纤维等都会产生不尽相同的反式中间产物，尤其是反式双键大多位于C10-11上一些替代物能强有力地抑制乳脂合成，所以可能出现低乳脂(乳脂合成下降)。2.小肠中的过程通过瘤胃进入小肠的脂类大部分是游离脂肪酸(85%90%)和作为微生物细胞膜一部分的磷脂(10%15%)。在瘤胃中，多数游离脂肪酸大多以钾、钠、或钙盐形式存在，因为瘤胃pH值接近中性(6.06.8)，在经过皱胃酸性条件(pH2.0)后，脂肪酸盐解离，游离脂肪酸被吸收到细小食物颗粒(食糜)的表面并作为可消化成分的一部分，构成游离脂肪酸的那些脂肪酸主要是饱和脂肪酸(80%90%)，其中2/3是硬脂酸(steari

14、c acid)，1/3是软脂酸(palmitic acid)，单胃动物很难吸收这些高熔点、低溶性的脂肪酸。反刍动物已经进化了吸收饱和脂肪酸与吸收不饱和脂肪酸一样的消化过程，而且比单胃动物更有效。反刍动物和单胃动物吸收脂肪酸的关键在于小肠内食糜微粒(micelles)的形成，这是一个由胆盐(肝脏分泌胆汁再进入小肠后形成)组成的双层圆盘结构。磷脂，疏水性脂类在中间，食糜微粒需要将脂肪酸移动到小肠细胞的表面，这里是脂肪被吸收进入细胞的地方。对单胃动物(也可是瘤胃发育前的幼龄反刍动物)，消化甘油三酸脂形成的甘油一酸脂以脂肪的形式在小肠内被吸收，胆盐与甘油一酸脂都有与亲水性系统相互作用的分子结构(如同小

15、肠腔内流动的液体一样)，以及能与脂类相互作用的结构，所以形成了一个脂肪和水的交界面。当甘油一酸脂缺乏时，单胃动物不能吸收大多数脂肪。但在反刍动物中，甘油一酸脂所在位置被溶血卵磷脂(lysolecithin)取代。通过卵磷脂酶(胰腺分泌后进入小肠前段)作用，卵磷脂(瘤胃微生物细胞、胰液和胆汁的一种主要磷脂)生成溶血卵磷脂，卵磷脂酶能将磷脂转化为溶血卵磷脂，它是一种极其有效天然乳化剂(emulsifier)尤其是对饱和脂肪酸。60年代许多研究已经证明它是对硬脂酸最有效的乳化剂，比任何现在人造乳化剂更有效。其它天然乳化剂如油酸(oleic acid，正常情况下不能大量出现在反刍动物小肠内)有时也有效

16、，某种程度上不如溶血卵磷脂有效。所以，自然法则已经证明像其它反刍动物一样，奶牛可以有效吸收每天出现在小肠内的游离脂肪酸。三、肠道内脂肪的加工和运输过程吸收后进入肠细胞的脂肪酸，与血糖代谢产生的甘油连接重新被转化为甘油三酸脂，与胆固醇、磷酸酯和特殊蛋白结合后甘油三酸脂被包裹成脂蛋白颗粒(食糜微粒chylomicrons或低密度脂蛋白very low density lipoproteins，VLDL)，这些蛋白(称脱辅基蛋白)直接运输和利用脂蛋白甘油酸。由于这些脂蛋白太大不能直接进入静脉血液而只能进入淋巴液，然后在靠近心脏处再被运回血液。血液在肺里被氧化后，脂蛋白颗粒就被运送到各个能利用甘油酸酸

17、脂的器官如乳腺、肌肉、心脏等。食糜微粒或VLDL中的甘油三酸脂在毛细血管内磷酸酯酶的作用下被降解为游离脂肪酸。游离脂肪酸进入细胞并在细胞内还原成甘油三酸脂(乳脂)或燃烧释放能量，激发细胞功能(如骨骼肌或心肌的收缩)。与其它被吸收的营养物质如氨基酸或丙酸盐相比，需要注意的是这里描述的淋巴吸收方式是由于日粮中的脂肪不能直接到达肝脏，所以，日粮中的脂肪对脂肪在肝脏中的累积所起的作用有限，脂肪肝主要是由于能量负平衡时机体本身大范围内动用体脂肪，使非酯化脂肪酸重新转变为甘油酸酸脂在肝脏累积的结果。相对于单胃动物来说，长链脂肪的氧化或燃烧在反刍动物中受到限制，这归咎于，至少部分应归于瘤胃发酵大量产生的乙酸

18、。在反刍动物中例如奶牛，乙酸(正常pH时以乙酸盐形式存在)是最丰富的氧化燃料，其似乎更容易被摄取和制备燃料而不是长链脂肪酸。所以，来自日粮中的脂肪和油类多被用于甘油三酸脂的合成。对泌乳早期能量负平衡的奶牛来说，日粮中脂肪酸被用于乳脂合成，而能量正平衡时，其被用于脂肪沉积。有一些日粮中脂肪即可被合成体脂也可被用于乳脂合成。少量从瘤胃中逃逸、没有被氢化的PUFA对正常细胞膜结构非常重要，PUFA不可能由牛体本身产生，而必须从肠道吸收而来，肠细胞主要将吸收的PUFA粘联到磷脂和胆固醇脂上而不是甘油酸三酸脂。在此途径中，PUFA免于被氧化而成为细胞膜的一部分，它们也能被重新释放、转化为一些信号分子如前

19、列腺素和白细胞三烯。PUFA的独特结构和代谢机制使他们能够成为全身各种组织细胞膜的一部分，包括免疫细胞和生殖道。唯一的挑战是预防PUFA在瘤胃内的生物氢化作用。四、脂肪添加剂在考虑将脂肪添加到日粮中时，首先要考虑基础日粮和添加副产品中的脂肪含量，通常粗料含有2%3%脂肪酸，而玉米青贮要高于苜蓿或青草类因为玉米颗粒中油性含量高。含有种子(棉籽、大豆)也被添加使用除了当额外添加脂肪以外(如可消化性纤维或蛋白)。特别是不断增长的DDGS量和其油性物质(通常超过DM的15%)的可利用性也是影响日粮中总脂肪的一个因素。对奶牛营养专家来说现今可以获得很多的脂肪类添加剂，这包括各种商品化脂肪乳牛油(tall

20、ow)、精选白油脂(choice white grease)、黄油脂、猪油(lard)、动植物混合油以及专门设计在瘤胃内呈“惰性”的商品化脂肪添加剂。“惰性脂肪(inert fat)”的含义比较贴切，应该解释为相比天然脂肪对瘤胃发酵功能影响更少，“逃逸(escape)或过瘤胃脂肪(bypass)”的叫法不是令人满意，因为在某种程度上可能在瘤胃内出现变化。全部脂肪必须过瘤胃才能被吸收，另一个商业化脂肪的好处是这些脂肪都是干的，比较容易操作而没有液体脂肪的热处理存储罐和不方便特点。生产“惰性脂肪”的3个主要策略是：(1)增加饱和脂肪的饱和度，脂肪熔点要高于环境温度范围，这样能降低脂肪的溶解性和与瘤

21、胃微生物的相互作用。(2)用钙螯合脂肪酸形成皂钙，因为一个游离脂肪酸就会与瘤胃微生物发生“生物氢化作用”和相互影响，在某种程度上皂钙可以抵抗此作用。(3)用各种方法包被脂肪，从物理上预防与瘤胃微生物的相互作用。非营养性复合物(藻酸钠盐)或福尔马林处理过的蛋白质不能过瘤胃但能过肠道，以上措施中，目前只有前2种比较常用，尽管澳大利亚和其它国家在使用非营养性复合物(藻酸钠盐)和福尔马林处理过的产品，美国不允许使用。增加饱和性是一种有效的生产高消化游离脂肪酸产品的方法，但是对制造完整的甘油三酸脂不是令人满意。如前提及，高饱和性的甘油三酸脂如氢化牛油或氢化大豆油的消化率低，因为微生物细胞很难接受而且奶牛

22、胰脂肪酶也很难将甘油三酸脂分子中脂肪分解，而适度饱和化的游离脂肪酸(如Eeergy Booster，能乳发)能很好地被消化因为如前所述的反刍动物独特的消化系统。另一种产生干脂肪的常见方法是钙化脂肪酸，这些产品(如Megalac，美加力)也容易添加，比天然脂肪多一些“瘤胃惰性”，但皂钙中的大量不饱和脂肪酸会受到“瘤胃生物氢化作用”的影响。PUFA的防“生物氢化作用”要比棕榈油中主要成分油酸防“生物氢化作用”弱，而且这种保护作用不完全。源自棕榈油的皂钙所含脂肪酸的消化率高。五、商业化惰性脂肪酸的选择和考虑日粮中添加脂肪的想法是增加能量摄入，因为脂肪要比碳水化合物如谷类和粗料的能量浓度高。如果DMI

23、不受影响，用1lb脂肪替换1lb碳水化合物(如玉米)的能量好处相当于多获得56lb牛奶。使用瘤胃惰性干脂肪可避免干扰瘤胃功能，瘤胃功受损能降低日粮中营养物质的供给或者导致牛奶低乳脂。市场上常见的商品化脂肪都有容易操作特性。可是，事实上增加奶牛可用的能量就要求这些脂肪不能降低干物质摄入，不只是用于补偿增加的能量浓度。所以，评估商品化惰性脂肪最重要的方面是它们对采食量的影响和可消化性。氢化甘油酸三脂的低消化性会导致使用量减少。目前美国市场上最流行的惰性脂肪是“小颗粒化(prilled)”饱和脂肪酸和棕榈脂肪酸的皂钙，两者都有非常高的可消化性。大量数据表明两者在可消化性方面差异很小，或许皂钙稍微高，

24、饱和游离脂肪酸的高消化性不但归咎于反刍动物独特地消化过程，而且还由于该小颗粒(prills)非常小和消化分泌系统广阔的表面积可以悬浮和乳化脂肪酸。类似组成的大颗粒脂肪可消化性就低。评估不同脂肪酸非常重要一点是脂肪酸对干物质摄入(DMI)的影响，无论牛场还是科学研究的大量数据都表明皂钙能持续降低DMI，NRC已经在2001年奶牛营养需求以及其他学者的研究综述中明确说明了此现象。NRC推断日粮中每增加1%的皂钙将降低2.5%的DMI，而氢化脂肪或甘油三酸脂不影响DMI，下列计算将显示对DMI影响和可消化性的相对重要性。饱和游离脂肪酸(如能乳发Energy Booster)含有99%的脂肪酸，皂钙(

25、如Megalac)含有不超过84%的脂肪。假定如NRC描述的一样饱和游离脂肪酸的消化率73%，皂钙79%，然后计算NEL分别是2.50和2.27 Mcal/lb干物质。若计算同样的脂肪量，NEL值分别是2.50和2.70 Mcal/lb脂肪酸，表明皂钙有稍高的可消化性。但是，当奶牛每天消耗50lb 干物质和0.5lb脂肪(1%的DM)，NRC推测饲喂皂钙可降低2.5%的干物质摄入或1.25lb/天，在该实验中总NEL摄入下降1 Mcal，这足够生产3.2lb牛奶。相反，在摄入低消化性的饱和脂肪酸0.5lb时可能只损失0.33 lb牛奶。很明显，考虑脂肪对DMI的影响时更应注重可获得能量对奶产量

26、的影响要比有差异的脂肪消化率来得重要。六、脂肪添加剂的实际应用在过去25年期间，脂肪添加剂的使用也经过了多次相佐的争论。最初阐述游离不饱和脂肪酸对瘤胃发酵有副作用导致人们产生了积极兴趣和皂钙的首次使用，然后研发了其它的瘤胃惰性脂肪酸。我一般推荐的最大脂肪量一直没有多大变化，日粮中总脂肪量不超过总DM的7%。通常在6%或<6%就够了。在美国中西部典型日粮条件下一般要添加2%3%的脂肪，若日粮主要基于苜蓿或青贮，可添加高质量的牛油(高度饱和，低游离脂肪酸量)1.5%2%(0.750.9lb)，另外的添加量应该来自商品化的惰性脂肪产品。当日粮的粗饲料以玉米青贮为主的时候(占粗饲料干物质的2/3

27、以上)，或者TMR的粗细度接近低限的时候，我会添加不超过0.5lb的牛脂肪或动物油脂。当日粮同时含有棉籽、大豆和DDGS时，可接受的不影响采食量或则乳脂率的牛脂肪的使用量将会更低。总之，奶牛才是最终的脂肪酸专家，例如乳脂下降或较低，植物油的用量就应该降低，如降低DDGS量或(很可能)降低棉籽或大豆的用量，用瘤胃惰性脂肪替代或剔除一般商品化脂肪直到乳脂检测恢复正常。尽管瘤胃惰性脂肪价格较高，但因此而带来的经济上的回报即乳脂率每增加1个百分点奶价增加0.20.3美元，因此，可以使用好的商品化脂肪产品。另记，脂肪酸中C16:0 和C18:0的意义。脂肪酸是由碳、氢、氧三种元素组成的一类化合物，是中性

28、脂肪、磷脂和糖脂的主要成分。根据脂肪酸分子结构中碳链的长度分为短链脂肪酸(碳链中碳原子少于6 个)，中链脂肪酸(碳链中碳原子612 个)和长链脂肪酸(碳链中碳原子超过12 个)三类。一般食物所含的脂肪酸大多是长链脂肪酸。根据碳链中碳原子间双键的数目又可将脂肪酸分为单不饱和脂肪酸(含1 个双键)，多不饱和脂肪酸(含1 个以上双键)和饱和脂肪酸(不含双键)三类。富含单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸组成的脂肪在室温下呈液态，大多为植物油，如花生油、玉米油、豆油、菜子油等。以饱和脂肪酸为主组成的脂肪在室温下呈固态，多为动物脂肪，如牛油、羊油、猪油等。但也有例外，如深海鱼油虽然是动物脂肪，但它富含多不饱和脂肪酸，如20碳5烯酸(EPA)和22碳6烯酸(DHA)，室温下呈液态。(1)奶产量：与不喂脂肪的对照组相比，添加C16:0和 C18:0的脂肪后奶牛产奶量更多(Steele & Moore, 1968)。(2)乳脂：与不喂脂肪的对照组相比，C16:0通常能提高乳脂肪(Steele & Moore, 1968; Steele, 1969; Mosley et al., 2007)。C18:0也能增加乳脂肪(Steele & Moore,