药植物生理学第七章 植物的生长生理

1、第七章第七章 药用植物的生长生理药用植物的生长生理第一节第一节 种子的萌发种子的萌发 种子萌发种子萌发(seed germination):(seed germination):种子种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化的过程系列生理生化变化的过程. .一般以种子的胚根突破种皮作为种子一般以种子的胚根突破种皮作为种子萌发的标志萌发的标志 第一节第一节 种子的萌发种子的萌发 种子萌发种子萌发(seed germination):(seed germination):种子种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生

2、理生化变化的过程系列生理生化变化的过程. .一般以种子的胚根突破种皮作为种子一般以种子的胚根突破种皮作为种子萌发的标志萌发的标志 一、种子的生活力与活力一、种子的生活力与活力种子生活力种子生活力(seed viability)(seed viability): :种子能种子能够萌发的潜在能力或胚具有的生命力。够萌发的潜在能力或胚具有的生命力。种子活力种子活力(seed vigor)(seed vigor): :种子在田间状种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。能力。种子的寿命种子的寿命(seed longevity)(seed longevi

3、ty)： 种子种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间从发育成熟到丧失生活力所经历的时间为为。与植物种类和贮藏条件有关与植物种类和贮藏条件有关干燥、低温干燥、低温 寿命较长寿命较长 高温多湿高温多湿 种子易丧失生活力种子易丧失生活力顽拗性种子顽拗性种子(recalcitrant seed)(recalcitrant seed) ：不：不耐脱水干燥和零上低温，寿命很短。耐脱水干燥和零上低温，寿命很短。正常性种子正常性种子(orthodox seed)(orthodox seed)：能耐脱水能耐脱水和低温，寿命往往较长。和低温，寿命往往较长。测定种子活力常用的方法测定种子活力常用的方法利用种子还原力

4、法利用种子还原力法（ttcttc染色法）染色法） 呼吸呼吸作用可使蓝色的作用可使蓝色的ttcttc还原为红色；还原为红色；btbbtb法法利用细胞中的荧光物质利用细胞中的荧光物质 活种子：蓝色、蓝紫色、紫色、蓝绿色活种子：蓝色、蓝紫色、紫色、蓝绿色 死种子：黄色、褐色或无色死种子：黄色、褐色或无色二、影响种子萌发的外界条件二、影响种子萌发的外界条件 有生活力并已破除休眠的种子在适宜有生活力并已破除休眠的种子在适宜的外界环境条件中即可萌发。的外界环境条件中即可萌发。足够的水分、充足的氧气、适当的温足够的水分、充足的氧气、适当的温度。度。有的还受光的影响。有的还受光的影响。2 2、温度、温度温度三

5、基点：最适、最低和最高温度温度三基点：最适、最低和最高温度最适温度指种子在最短时间内获得最高最适温度指种子在最短时间内获得最高发芽率的温度；发芽率的温度；最低和最高温度指种子能够萌发的最低最低和最高温度指种子能够萌发的最低和最高温度和最高温度 3 3 、氧气、氧气一般种子正常萌发要求空气含氧量在一般种子正常萌发要求空气含氧量在10%10%以上。以上。含脂肪较多的种子比淀粉种子萌发时的含脂肪较多的种子比淀粉种子萌发时的需氧量高需氧量高 4 4、光、光需光种子需光种子(light seed)(light seed)，如莴苣、烟草、如莴苣、烟草、拟南芥和许多杂草种子；拟南芥和许多杂草种子；嫌光种子嫌

6、光种子(dark seed)(dark seed)，如茄子、番茄、如茄子、番茄、瓜类种子；瓜类种子；中性种子中性种子 种子萌发时对光照不敏感种子萌发时对光照不敏感三、种子萌发时的生理、生化变化三、种子萌发时的生理、生化变化1 1、种子的吸水、种子的吸水 三个阶段：三个阶段： 种子的吸胀阶段；种子的吸胀阶段； 种子吸水的停滞期；种子吸水的停滞期； 种子渗透性吸水阶段种子渗透性吸水阶段 2 2、呼吸作用的变化、呼吸作用的变化 三个阶段：三个阶段： 呼吸作用迅速增加；呼吸作用迅速增加； 呼吸停滞在一定水平；呼吸停滞在一定水平； 呼吸作用迅速增加呼吸作用迅速增加 有氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸 3

7、3、酶的活化与合成、酶的活化与合成 种子萌发时酶的来源有两种：种子萌发时酶的来源有两种：由已存在于干燥种子中的酶活化而来；由已存在于干燥种子中的酶活化而来； 呼吸系统的酶呼吸系统的酶 蛋白质合成系统中的酶蛋白质合成系统中的酶 水解酶水解酶种子吸水后重新合成种子吸水后重新合成 -淀粉酶淀粉酶4 4、种子中贮藏物质的动员、种子中贮藏物质的动员 种子萌发时，贮藏的有机物必须在种子萌发时，贮藏的有机物必须在胚乳或子叶中分解为小分子化合物，才胚乳或子叶中分解为小分子化合物，才能运输到胚根和胚芽中被利用。能运输到胚根和胚芽中被利用。 5 5、激素的变化、激素的变化束缚态变为游离态束缚态变为游离态新合成新合

8、成 第二节第二节 细胞的生长和分化细胞的生长和分化生长生长：植物体体积、重量、长度等方面：植物体体积、重量、长度等方面不可逆的增加，通过细胞分裂和伸长而不可逆的增加，通过细胞分裂和伸长而实现的。实现的。发育发育：是植物体在结构和功能上由简单：是植物体在结构和功能上由简单到复杂的过程，它是通过细胞分化而实到复杂的过程，它是通过细胞分化而实现的。现的。 二、细胞的伸长生理二、细胞的伸长生理细胞要伸长，首先必须细胞要伸长，首先必须cwcw伸长，同时伴伸长，同时伴随原生质的合成随原生质的合成cwcw的结构：的结构：l细胞壁的基本结构物质是纤维素细胞壁的基本结构物质是纤维素l140010000个个d-g

9、残基联成纤维素、残基联成纤维素、100100个纤维素聚合形成微团、个纤维素聚合形成微团、2020个微团形成微纤个微团形成微纤丝丝lcwcw以微纤丝为骨架，交织成网状，网眼中以微纤丝为骨架，交织成网状，网眼中充满水、半纤维素和果胶质充满水、半纤维素和果胶质细胞伸长时，细胞伸长时，cwcw的微纤丝连结的交织的微纤丝连结的交织点断开，使点断开，使cwcw松弛，塑性增加，同时松弛，塑性增加，同时新的纤维素分子加入其间，导致伸长。新的纤维素分子加入其间，导致伸长。三、细胞分化生理三、细胞分化生理细胞分化细胞分化cell differentiation：来自同一：来自同一合子或遗传上同质的细胞转变为形态、

10、合子或遗传上同质的细胞转变为形态、机能和化学构成上异质细胞的过程。机能和化学构成上异质细胞的过程。植物体各部分在结构和功能上的表现的植物体各部分在结构和功能上的表现的异质性。异质性。分化可在细胞水平、组织水平和器官水分化可在细胞水平、组织水平和器官水平上表达出来。平上表达出来。四四 植物的组织培养植物的组织培养(tissue culture)(tissue culture)（一）组织培养的概念和理论依据（一）组织培养的概念和理论依据在在无菌和人工控制的环境无菌和人工控制的环境条件下培养植条件下培养植物的离体器官、组织或细胞的技术。物的离体器官、组织或细胞的技术。理论基础：理论基础：细胞全能性细

11、胞全能性（totipotency）植物体的每个具有核的细胞都具备母体的植物体的每个具有核的细胞都具备母体的全套基因，在一定的条件下可以发育成一全套基因，在一定的条件下可以发育成一个完整植株。个完整植株。 （二）组织培养的条件（二）组织培养的条件 1 1、培养基的配制：、培养基的配制： 1 1）成分：）成分： a.a.无机物无机物：c h o n p s k ca mg fe mo zn cu bc h o n p s k ca mg fe mo zn cu b b. b.碳源碳源：一般用蔗糖，浓度：一般用蔗糖，浓度2-4%2-4% c. c.维生素维生素 d. d.有机辅加物有机辅加物：氨基酸

12、、椰子乳、酵母汁：氨基酸、椰子乳、酵母汁 e. e.生长调节物质生长调节物质：2 2，4-d4-d、naanaa、ktkt、ztzt、baba等。等。2 2）类型：）类型： a.a.液体液体： b. b.固体固体：在高压灭菌时加入：在高压灭菌时加入0.6-0.8%0.6-0.8%的琼脂，冷却的琼脂，冷却3 3）常用培养基）常用培养基：msms、b5b5、n6n6等等2 2、材料选择：、材料选择：u用于离体培养进行无性繁殖的各种植物用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料称为外植体材料称为外植体( (explantexplant) )u器官培养、组织（愈伤、茎尖分生）培器官培养、组织（愈伤、茎尖分

13、生）培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养等养等3 3、组织培养的要求、组织培养的要求u无菌：外植体、培养基、接种过程无菌：外植体、培养基、接种过程u适当温度：适当温度：232328u适当光照：适当光照：30030010000lux，一般用，一般用1000lux即可。即可。（三）获得再生植株的途径（三）获得再生植株的途径 1 1、愈伤组织途径愈伤组织途径（器官发生途径）（器官发生途径） 脱分化脱分化 dedifferentiationdedifferentiation 再分化再分化redifferentiationredifferentiation 愈伤组

14、织愈伤组织calluscallus2 2、胚状体途径胚状体途径 在培养中，从一个非合子细胞，通过在培养中，从一个非合子细胞，通过与合子胚相似的胚胎发生过程所形成的与合子胚相似的胚胎发生过程所形成的胚状结构。胚状结构。3 3、丛生苗途径丛生苗途径 腋芽生长腋芽生长（四）、组织培养的应用（四）、组织培养的应用1 1、植物体的无性快速繁殖及脱毒；、植物体的无性快速繁殖及脱毒；2 2、花粉培养和单倍体育种；、花粉培养和单倍体育种；3 3、人工种子；、人工种子；4 4、药用植物和次生物质的工业化生产；、药用植物和次生物质的工业化生产；5 5、种质保存、种质保存 第三节 植物的生长 一、植物的生长大周期生

15、长大周期生长大周期(grand period growth)(grand period growth) 植物器官或一年生植物在整个植物器官或一年生植物在整个生长过程中，生长速率表现出生长过程中，生长速率表现出“ “ 慢慢- -快快- -慢慢 ” ”的基本规律。的基本规律。二、外界条件对植物生长的影响二、外界条件对植物生长的影响 植物生长除受到内部因素（基植物生长除受到内部因素（基因、激素、营养等）的影响外，还因、激素、营养等）的影响外，还受外界环境条件的影响。受外界环境条件的影响。1 1、光、光 植物生长的必需条件之一。植物生长的必需条件之一。u通过光合产物和物质运输而间接影响植通过光合产物和

16、物质运输而间接影响植物的生长物的生长u通过光质与光强直接影响植物的生长通过光质与光强直接影响植物的生长1）光强u 强光强光 抑制细胞伸长，促进细胞分化。抑制细胞伸长，促进细胞分化。植物的表现是：株高降低，节间植物的表现是：株高降低，节间缩短，叶色浓绿，叶片小而厚，根缩短，叶色浓绿，叶片小而厚，根系发达系发达u弱光弱光有利于细胞伸长，不利于细胞分裂，有利于细胞伸长，不利于细胞分裂，细胞分化推迟，纤维素少，细胞壁薄。细胞分化推迟，纤维素少，细胞壁薄。植株的表现是：株高增加，叶色浅，植株的表现是：株高增加，叶色浅，叶片大而薄，植物多汁，根系发育不叶片大而薄，植物多汁，根系发育不良，植株柔弱。良，植株

17、柔弱。u无光无光 有利于细胞伸长，不利于细胞分化。有利于细胞伸长，不利于细胞分化。植株细长，机械组织不发达，植株植株细长，机械组织不发达，植株多汁，顶端呈弯钩状，叶片细小不能多汁，顶端呈弯钩状，叶片细小不能展开，无叶绿素，茎叶呈黄白色。故展开，无叶绿素，茎叶呈黄白色。故称黄化苗。称黄化苗。 2 2）光质光质蓝紫光蓝紫光抑制植物伸长生长，其原因是抑制植物伸长生长，其原因是提高了提高了 iaa iaa 氧化酶活性，降低氧化酶活性，降低 iaa iaa 的的水平；水平；紫外光紫外光的抑制作用更显著，故高山上的抑制作用更显著，故高山上的植物特别矮小。的植物特别矮小。 2 2）光质光质红光红光（660n

18、m660nm）能使黄化苗转为正常）能使黄化苗转为正常苗，促进子叶伸长，抑制茎的过度伸长，苗，促进子叶伸长，抑制茎的过度伸长，阻止黄化。阻止黄化。远红光远红光（730nm730nm）作用与黑暗相似，）作用与黑暗相似，能够逆转红光的效应。能够逆转红光的效应。 2 2、温度、温度u最高温度、最适温度、最低温度最高温度、最适温度、最低温度温度三基点随器官和生育期而变化温度三基点随器官和生育期而变化生长的生长的最适温度最适温度 是植物生长最快时的温度是植物生长最快时的温度协调最适温度协调最适温度 植物生长又快又壮的温度，比最植物生长又快又壮的温度，比最适温度稍低适温度稍低 u 温周期现象温周期现象 (

19、(thermoperiodicitythermoperiodicity of growth) of growth)植物对昼夜温度变化的反应植物对昼夜温度变化的反应在自然条件下，温度呈昼高夜低的周在自然条件下，温度呈昼高夜低的周期性变化。期性变化。昼夜变温对植物的生长是有利的昼夜变温对植物的生长是有利的3 3、其它因素、其它因素 水分水分 矿质营养矿质营养 植物激素植物激素 机械刺激机械刺激三、植物生长的周期性 植株和器官的生长速率随昼夜和季节发生有规律变化的现象。 1、生长速率的昼夜周期性植物的生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的周期性变化影响植物昼夜生长的温度、光照、水分诸因素中以温度的影响最

20、明显2、植物生长的季节周期性植物的生长在一年四季中发生有规律性的变化与一年四季中光照、温度、雨量等的周期性变化有关四、植物生长的相关性(correlation) 植物体各部分间的相互协调与制约的现象.1、地下部分与地上部分的相关、地下部分与地上部分的相关1）相互协调）相互协调地上部分为地下部分提供光合产物、地上部分为地下部分提供光合产物、生长素和维生素生长素和维生素b1等，等，地下部分为地上部分提供水分、矿质地下部分为地上部分提供水分、矿质盐、部分氨基酸、生物碱、植物激素等盐、部分氨基酸、生物碱、植物激素等壮苗必先壮根、根深叶茂、本固枝荣壮苗必先壮根、根深叶茂、本固枝荣2）相互制约 在水分、养

21、料供应不足的情况下，在水分、养料供应不足的情况下，常常由于竞争而相互制约常常由于竞争而相互制约 根冠比根冠比(root/top)：植物地下部分与植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值地上部分干重或鲜重的比值 影响根冠比的因素有：土壤水分状况、土壤通气状况、土壤水分状况、土壤通气状况、土壤营养状况、光照、温度、土壤营养状况、光照、温度、修剪整枝修剪整枝土壤中氮素缺乏时，地上部比地下部更缺氮，根冠比土壤中氮素缺乏时，地上部比地下部更缺氮，根冠比增大；增大；土壤中氮肥充足时，根冠比降低；土壤中氮肥充足时，根冠比降低；磷、钾肥通常能使根冠比增大。磷、钾肥通常能使根冠比增大。2、主茎与分枝的相关性、主茎

22、与分枝的相关性 顶端优势顶端优势(apical dominance)：植植物主茎的顶芽生长占优势，抑制侧物主茎的顶芽生长占优势，抑制侧芽或侧枝生长的现象芽或侧枝生长的现象利用和保持利用和保持顶端优势顶端优势 玄参打顶使侧枝大量萌发而耗费营养玄参打顶使侧枝大量萌发而耗费营养消除顶端优势消除顶端优势 菊花摘心，可增加分枝数菊花摘心，可增加分枝数3、营养生长和生殖生长的相关性、营养生长和生殖生长的相关性营养生长营养生长(vegetative growth)：植物：植物的根、茎、叶等营养器官的生长。的根、茎、叶等营养器官的生长。生殖生长生殖生长(reproductive growth)：植物的花、果实

23、和种子等生殖器官的植物的花、果实和种子等生殖器官的形成与生长。形成与生长。 花芽分化是生殖生长的标志花芽分化是生殖生长的标志 1）依赖关系营养生长为生殖生长奠定物质基础。生殖器官生长所需的养料，大部分由营养器官供给。生殖器官会产生一些激素类物质，反过来影响营养器官的生长。2）制约关系营养器官生长过旺，消耗养分过多，推迟生殖器官的形成和发育；生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡。五、植物的极性与再生作用五、植物的极性与再生作用极性极性(polarity)(polarity)：是指植物的器官、是指植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上组织或细胞的形态

24、学两端在生理上所具有的差异性。所具有的差异性。极性是分化的前提极性是分化的前提 植物的植物的再生作用再生作用(regeneration)(regeneration)：与植物分离的部分具有恢复植物其余与植物分离的部分具有恢复植物其余部分的能力。部分的能力。植物的再生作用以植物细胞的全能植物的再生作用以植物细胞的全能性为基础。性为基础。 第四节第四节 植物的运动植物的运动u植物体的器官在空间上产生的位置移植物体的器官在空间上产生的位置移动。动。u分为向性运动、感性运动和近似昼夜分为向性运动、感性运动和近似昼夜节奏的生物钟运动节奏的生物钟运动 u生长性运动和膨胀性运动生长性运动和膨胀性运动一、向性运

25、动一、向性运动(tropic movement)(tropic movement)植物的某些器官由于受到外界环境中单植物的某些器官由于受到外界环境中单方向的刺激而产生的生长性运动。方向的刺激而产生的生长性运动。向光性、向重力性、向化性等向光性、向重力性、向化性等1 1、向光性、向光性(phototropism)(phototropism)植物随着光源的方向而弯曲的特征植物随着光源的方向而弯曲的特征是植物对单向光刺激的一种反应是植物对单向光刺激的一种反应 正向光性：胚芽鞘、幼茎正向光性：胚芽鞘、幼茎 负向光性：某些十字花科植物的气生根负向光性：某些十字花科植物的气生根 横向光性：向日葵、棉花的叶

26、横向光性：向日葵、棉花的叶 在向光性运动中，蓝光最有效、红在向光性运动中，蓝光最有效、红光无效。光无效。植物向光性的作用光谱与植物向光性的作用光谱与-胡萝卜胡萝卜素及核黄素的吸收光谱极为相似，这素及核黄素的吸收光谱极为相似，这两种色素可能就是光的直接受体两种色素可能就是光的直接受体 2 2、向重力性、向重力性(gravitropism)(gravitropism)植物在重力的影响下，保持一定方向生长植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性。的特性。向重力性只发生于正在生长的部位向重力性只发生于正在生长的部位正向重力性：根顺着重力作用方向生长正向重力性：根顺着重力作用方向生长负向重力性：茎逆着

27、重力作用方向生长负向重力性：茎逆着重力作用方向生长平衡石：植物中感受重力刺激的受体。平衡石：植物中感受重力刺激的受体。植物器官中的淀粉体（植物器官中的淀粉体（1-81-8个淀粉粒组成）个淀粉粒组成）具有平衡石的作用。具有平衡石的作用。根部的平衡石在根冠中，茎部的平衡根部的平衡石在根冠中，茎部的平衡石分布在维管束周围的石分布在维管束周围的1 12 2层细胞（淀层细胞（淀粉鞘）。粉鞘）。淀粉体的电镜照片，淀粉体的电镜照片，内含淀粉粒内含淀粉粒s3 3、向化性和向水性、向化性和向水性向化性向化性(chemotropism)(chemotropism)是由于某些化是由于某些化学物质在植物周围分布不平均

28、而引起生学物质在植物周围分布不平均而引起生长的特性长的特性植物根部生长、花粉管生长植物根部生长、花粉管生长向水性向水性(hydrotropism)(hydrotropism)是当土壤中水是当土壤中水分分布不均匀时，根趋向湿润地方生长分分布不均匀时，根趋向湿润地方生长的特性的特性二、感性运动二、感性运动(mastic movement)(mastic movement)由没有一定方向的外界刺激所引起的运由没有一定方向的外界刺激所引起的运动，与刺激方向无关动，与刺激方向无关生长运动（不可逆的细胞伸长）生长运动（不可逆的细胞伸长）紧张性运动（膨压变化产生的可逆运动）紧张性运动（膨压变化产生的可逆运动

29、）1 1、偏上性和偏下性、偏上性和偏下性叶片、花瓣等的上部生长比下部快，叶片、花瓣等的上部生长比下部快，于是向下弯曲生长，称为偏上性；相反，于是向下弯曲生长，称为偏上性；相反，称为偏下性；称为偏下性；与激素有关。与激素有关。iaaiaa、乙烯引起偏上生、乙烯引起偏上生长，长，gbgb引起偏下生长。引起偏下生长。2 2、感夜性、感夜性( (nyctinastynyctinasty) )运动运动由于昼夜交错、光暗变化而引起的与生由于昼夜交错、光暗变化而引起的与生长无关的运动长无关的运动内在原因可能与生长素有关内在原因可能与生长素有关 叶白天开，晚合拢叶白天开，晚合拢 合欢、含羞草、大豆、花生合欢、

30、含羞草、大豆、花生 晚开放、白关闭晚开放、白关闭 烟草、紫茉莉、夜来香烟草、紫茉莉、夜来香3 3、感震性、感震性( (seismonastyseismonasty) )运动运动由于机械刺激而引起的与生长无关的由于机械刺激而引起的与生长无关的植物运动植物运动与叶柄基部叶褥细胞的膨压变化有关与叶柄基部叶褥细胞的膨压变化有关“叶枕叶枕”：在叶片与叶柄连接处的显著膨：在叶片与叶柄连接处的显著膨大的关节。其内有贮水细胞，调节叶片方大的关节。其内有贮水细胞，调节叶片方向，即水分充足时叶片直立，白天水分不向，即水分充足时叶片直立，白天水分不足时，叶片展开。足时，叶片展开。 三、近似昼夜节奏运动三、近似昼夜节

31、奏运动 生物钟生物钟植物具有的周期性或节奏性的生理活植物具有的周期性或节奏性的生理活动不受环境条件的影响，以近似昼夜周动不受环境条件的影响，以近似昼夜周期的节奏（期的节奏（22-28h22-28h）自由运行，被称为自由运行，被称为近似昼夜节奏运动。近似昼夜节奏运动。菜豆在不变化条件下的运动第五节第五节 光形态建成光形态建成( (photomorphogenesisphotomorphogenesis) ) 光调节植物的生长发育，以使之更好光调节植物的生长发育，以使之更好地适应外界环境。这种地适应外界环境。这种依赖光控制细胞分依赖光控制细胞分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成和器官的建成，称为称为光形态建成光形态建成。在光形态建成中，光只是作为一种信在光形态建成中，光只是