第06章种群生存力分析

1、第06章种群生存力分析第06章种群生存力分析8.1 8.1 概述概述 种群生存力分析是将实际调查数据与种群生存力分析是将实际调查数据与模拟技术相结合，运用分析和模拟手段来模拟技术相结合，运用分析和模拟手段来预测种群在一定时间内的生存概率（或灭预测种群在一定时间内的生存概率（或灭绝概率），并提出相应的挽救措施的过程。绝概率），并提出相应的挽救措施的过程。 第06章种群生存力分析广义的广义的MVPMVP概念有两种：概念有两种： 广义的广义的MVPMVP概念有两种：概念有两种： 一种是遗传学概念，主要考虑近亲繁殖一种是遗传学概念，主要考虑近亲繁殖和遗传漂变对种群遗传变异损失和适合度下和遗传漂变对种群

2、遗传变异损失和适合度下降的影响，即在一定的时间内保持一定遗传降的影响，即在一定的时间内保持一定遗传变异所需的最小种群大小；变异所需的最小种群大小； 一种是种群统计学概念，即以一定概率一种是种群统计学概念，即以一定概率存活一定时间所需的最小种群大小。存活一定时间所需的最小种群大小。 第06章种群生存力分析8.1.1 PVA8.1.1 PVA在保护生物学中的作用在保护生物学中的作用 预测濒危物种未来的种群大小预测濒危物种未来的种群大小 ；估计一定时间内物种的灭绝概率；估计一定时间内物种的灭绝概率； 评估保护措施，确定哪个能使种群的存活时间评估保护措施，确定哪个能使种群的存活时间最长最长 ；探索不同

3、假说对小种群动态的影响；探索不同假说对小种群动态的影响； 指导濒危物种野外数据的搜集工作指导濒危物种野外数据的搜集工作 ； 通过通过PVA可以估计保护区所需面积大小。可以估计保护区所需面积大小。第06章种群生存力分析估计自然保护区最小面积分为估计自然保护区最小面积分为3 3步：步：鉴别目标种或关键种，它们的消失或灭绝会鉴别目标种或关键种，它们的消失或灭绝会明显地降低保护区价值或物种多样性明显地降低保护区价值或物种多样性 ；确定保证这些物种以较高概率存活的最小种确定保证这些物种以较高概率存活的最小种群数量（最小可存活种群）；群数量（最小可存活种群）；用已知密度估计维持最小种群数量所需的面用已知密

4、度估计维持最小种群数量所需的面积大小，以此作为保护区的最小面积。积大小，以此作为保护区的最小面积。 第06章种群生存力分析8.1.2 8.1.2 起源和发展起源和发展 PVA的思想起源很早，在上世纪初，保护主义的思想起源很早，在上世纪初，保护主义者提出了保留面积（者提出了保留面积（setting aside of areas）技术，）技术，即建立自然保护区。目的是想保持整个自然生态系即建立自然保护区。目的是想保持整个自然生态系统、群落、栖息地和物种的健康和多样性。统、群落、栖息地和物种的健康和多样性。 近十几年近十几年PVA的研究迅速发展，已成为保护生的研究迅速发展，已成为保护生物学的研究焦点

5、之一。上世纪物学的研究焦点之一。上世纪80年代，年代，PVA和和MVP研究对象是脊椎动物，尤其是哺乳动物和鸟类。进研究对象是脊椎动物，尤其是哺乳动物和鸟类。进入入90年代，此研究已扩展到无脊椎动物和植物。目年代，此研究已扩展到无脊椎动物和植物。目前已进行过前已进行过PVA研究的物种超过研究的物种超过150多种。多种。第06章种群生存力分析 8.1.3 8.1.3 研究对象与方法研究对象与方法 PVA主要从主要从3个方面来研究种群灭绝过程：个方面来研究种群灭绝过程： 分析模型：主要是一些数学模型，一般分析模型：主要是一些数学模型，一般考虑理想条件或特定条件下的灭绝过程；考虑理想条件或特定条件下的

6、灭绝过程； 模拟模型：用计算机模拟种群真实动态；模拟模型：用计算机模拟种群真实动态； 岛屿生物地理学：方法则是研究岛屿物岛屿生物地理学：方法则是研究岛屿物种的分布和存活，证实分析模型和模拟模型种的分布和存活，证实分析模型和模拟模型的正确性的正确性。第06章种群生存力分析 PVAPVA侧重研究的物种侧重研究的物种其活动为其他几个种创造关键栖息地；其活动为其他几个种创造关键栖息地；其行为增加其他种的适合度；其行为增加其他种的适合度；调节其他种群的捕食者，而且它们的消失调节其他种群的捕食者，而且它们的消失会导致物种多样性下降；会导致物种多样性下降；对人类有精神美学和经济价值；对人类有精神美学和经济价

7、值；稀有种或濒危种。稀有种或濒危种。第06章种群生存力分析8.1.4 8.1.4 导致物种灭绝的随机干扰分析导致物种灭绝的随机干扰分析引起物种灭绝的因素分为两类：引起物种灭绝的因素分为两类：系统压力和：系统压力主要包括不可改变的系统压力和：系统压力主要包括不可改变的气候变化，如冰期；气候变化，如冰期；随机因素：随机因素包括种群统计随机性、随机因素：随机因素包括种群统计随机性、环境随机性和遗传随机性等；环境随机性和遗传随机性等；人为活动干扰：如栖息地损失、破碎和人为捕人为活动干扰：如栖息地损失、破碎和人为捕杀等。杀等。第06章种群生存力分析 按按ShafferShaffer分类，随机因素分为分类

8、，随机因素分为4 4类：类： 统计随机性（统计随机性（Demographic stochasticity）由一定数量个体存活和繁殖中的随机事件产生；由一定数量个体存活和繁殖中的随机事件产生； 环境随机性（环境随机性（Environmental stochasticity）由栖息地常数和种间的竞争、捕食、寄生和疾病随时由栖息地常数和种间的竞争、捕食、寄生和疾病随时间的变化而引起；间的变化而引起； 自然灾害（自然灾害（Natural catastrophes）如洪水、大）如洪水、大火、干旱等，以随机时间间隔的方式而发生；火、干旱等，以随机时间间隔的方式而发生； 遗传随机性（遗传随机性（Geneti

9、c stochasticity） 由奠基由奠基者效应（者效应（Founder effect）、随机固定（）、随机固定（Random fixation）或近亲繁殖等导致的基因频率变化引起。）或近亲繁殖等导致的基因频率变化引起。 第06章种群生存力分析8.1.5 8.1.5 统计、环境和灾害随机性综合分析统计、环境和灾害随机性综合分析 统计随机性：对平均存活时间的作用，随统计随机性：对平均存活时间的作用，随种群大小增加，呈几何级数增长。种群大小增加，呈几何级数增长。 这说明统计随机性只对数量在几十至几百只这说明统计随机性只对数量在几十至几百只的种群起作用。这种关系还取决于种群增长率，的种群起作用。

10、这种关系还取决于种群增长率，增长率越低，平均存活时间增加越慢。当种群增长率越低，平均存活时间增加越慢。当种群数量或增长率超过中等水平后，平均存活时间数量或增长率超过中等水平后，平均存活时间就变得很长。就变得很长。 环境随机性：对种群平均存活时间的作用，环境随机性：对种群平均存活时间的作用，随种群大小增加呈线性增长。随种群大小增加呈线性增长。第06章种群生存力分析 自然灾害对种群平均存活时间的影自然灾害对种群平均存活时间的影响，随种群大小的对数形式增加而增长，响，随种群大小的对数形式增加而增长，这种关系不仅依赖于种群增长率，而且这种关系不仅依赖于种群增长率，而且依赖于灾害的严重程度和频率。依赖于

11、灾害的严重程度和频率。 根据三者对种群灭绝的影响来看，根据三者对种群灭绝的影响来看，自然灾害对种群存活的重要性大于环境自然灾害对种群存活的重要性大于环境随机性和统计随机性，环境随机性对种随机性和统计随机性，环境随机性对种群存活的重要性大于统计随机性。群存活的重要性大于统计随机性。第06章种群生存力分析Shaffer（1987）总结了统计、环境和灾害随机性的）总结了统计、环境和灾害随机性的行为特征（图行为特征（图8-1）。）。图图8-1 种群存活时间种群存活时间T(N)与种群大小与种群大小N之间的一般函数关系之间的一般函数关系第06章种群生存力分析8.1.6 8.1.6 物种的灭绝旋涡物种的灭绝

12、旋涡Gilpin 和和Soule（1986）提出：）提出：旋涡效应（又称灭绝旋涡、旋涡效应（又称灭绝旋涡、Vortex effect）：种群变得越小，）：种群变得越小，越容易受统计随机性、环境随机性和遗传随机性等因子的影越容易受统计随机性、环境随机性和遗传随机性等因子的影响，这些因素又使种群数量更加减少，并驱使种群走向灭绝。响，这些因素又使种群数量更加减少，并驱使种群走向灭绝。小种群衰退直至灭绝的这种趋势被看作一种旋涡效应。小种群衰退直至灭绝的这种趋势被看作一种旋涡效应。任何环境变化都能导致生物和环境相互作用的正反馈，这些任何环境变化都能导致生物和环境相互作用的正反馈，这些正反馈将进一步损害种

13、群，有可能导致种群灭绝。这一系列正反馈将进一步损害种群，有可能导致种群灭绝。这一系列事件称灭绝旋涡（事件称灭绝旋涡（Extinction Vortices）。）。 第06章种群生存力分析GilpinGilpin和和SouleSoule把旋涡划分为把旋涡划分为4 4种：种：R旋涡：种群数量旋涡：种群数量N的偶然降低和增长率方差的偶然降低和增长率方差Var（r）的偶然增加，会使脆弱的种群进一步扰动）的偶然增加，会使脆弱的种群进一步扰动（disturbance），从而进一步减小），从而进一步减小N，增加，增加Var（r），构成一个旋涡，加速种群灭绝。），构成一个旋涡，加速种群灭绝。D旋涡：旋涡：N的

14、降低和的降低和Var（r）的增加能改变种群的）的增加能改变种群的空间结构，增加种群的斑块化（空间结构，增加种群的斑块化（patchiness）而较）而较破碎的分布会进一步增加局部斑块种群的灭绝概率破碎的分布会进一步增加局部斑块种群的灭绝概率和斑块间的隔离，降低有效种群大小。这些后果同和斑块间的隔离，降低有效种群大小。这些后果同样能再次降低样能再次降低N，增加，增加Var（r）形成一个旋涡。）形成一个旋涡。第06章种群生存力分析 F旋涡：如果小的有效种群数量（旋涡：如果小的有效种群数量（Ne）持续）持续许多代，会引起近亲繁殖和遗传变异损失，损许多代，会引起近亲繁殖和遗传变异损失，损害种群的大多数

15、表现型，如新陈代谢效率、增害种群的大多数表现型，如新陈代谢效率、增长率、繁殖生理和抗病性，从而降低出生率，长率、繁殖生理和抗病性，从而降低出生率，增加死亡率，而较低的增加死亡率，而较低的r和和N进一步减少进一步减少Ne，构成一个旋涡。构成一个旋涡。A旋涡：旋涡：Ne的降低，减少选择的效率，增加的降低，减少选择的效率，增加种群表现型和环境间的不协调，这会减少种群表现型和环境间的不协调，这会减少r和和N，从而进一步降低从而进一步降低Ne，形成一个旋涡。，形成一个旋涡。 每个旋涡均能诱发和加重其他旋涡，旋涡每个旋涡均能诱发和加重其他旋涡，旋涡现象是物种灭绝的一个特征。现象是物种灭绝的一个特征。第06

16、章种群生存力分析第06章种群生存力分析8.2 8.2 小种群的生存力分析小种群的生存力分析8.2.1 8.2.1 种群生存力的分析模型种群生存力的分析模型8. 2.1.18. 2.1.1统计随机性和环境随机性统计随机性和环境随机性 GoodmanGoodman（19871987）提出了初始种群大小为）提出了初始种群大小为N N 的期望存的期望存活时间公式：活时间公式： 112yxzzzzzNxNmxyyyNrVrVrVTzzyy 第06章种群生存力分析其中：其中： T（N）为种群数量为）为种群数量为N的种群的期望存活时间；的种群的期望存活时间； r(y)和和 r(z)是种群大小为是种群大小为y

17、,z 时每个个体平均增长率；时每个个体平均增长率； V (y),V (Z)是种群大小为是种群大小为y,z 时个体平均增长率方差；时个体平均增长率方差； N (m)是最大种群大小；是最大种群大小；第06章种群生存力分析GoodmanGoodman分析了模型的数值解：分析了模型的数值解：只考虑个体方差，忽视环境方差，在受密度制约和只考虑个体方差，忽视环境方差，在受密度制约和非密度制约条件下，非密度制约条件下， T（N）随随Nm呈接近指数形式呈接近指数形式增长。在受密度制约条件下，增长。在受密度制约条件下，T（N）小于非密度制小于非密度制约条件下的约条件下的T（N）几个数量级；几个数量级；考虑环境方

18、差，忽略个体方差，非密度制约种群考虑环境方差，忽略个体方差，非密度制约种群T（N）随随Nm 呈低于（或小于）线性方式增长；呈低于（或小于）线性方式增长；环境方差是决定种群平均灭绝时间的关键因素。存环境方差是决定种群平均灭绝时间的关键因素。存活时间的概率分布是负指数分布活时间的概率分布是负指数分布 .第06章种群生存力分析通过对通过对GoodmanGoodman模型的分析，可以得模型的分析，可以得出以下推论：出以下推论：当最大种群数量增加后，种群期望存活时间当最大种群数量增加后，种群期望存活时间将极大延长。一般来说，小保护区中最大种将极大延长。一般来说，小保护区中最大种群数量也较小，因此在小保护

19、区中更容易灭群数量也较小，因此在小保护区中更容易灭绝；绝；对可生殖的个体超过对可生殖的个体超过50的种群，统计随机性的种群，统计随机性对灭绝所起的作用较小。除了对小种群外，对灭绝所起的作用较小。除了对小种群外，一般不用对其繁殖进行直接一般不用对其繁殖进行直接操纵； 第06章种群生存力分析 在环境随机性的影响下，期望存活时间将极在环境随机性的影响下，期望存活时间将极大地缩短，因此，如果没有人类的直接必须干大地缩短，因此，如果没有人类的直接必须干预，必须保证有相当大的种群来缓冲环境随机预，必须保证有相当大的种群来缓冲环境随机性带来的冲击；性带来的冲击； 期望存活时间大致符合几何分布，如果平均期望存

20、活时间大致符合几何分布，如果平均期望存活时间为期望存活时间为 ，n代以后灭绝的概率为：代以后灭绝的概率为： 1111nttt即在即在 之前灭绝的概率大于之前灭绝的概率大于50%。t第06章种群生存力分析8.2.2 8.2.2 自然灾害自然灾害8.2.2.1 8.2.2.1 灾害对遗传学的灾害对遗传学的MVP MVP 的影响的影响 设种群有设种群有nN 个个体，分成大小为个个体，分成大小为N 的的n 个亚种群。个亚种群。在每一代中，在每一代中，k 个亚种群随机灭绝。重新占居这些灭绝的个亚种群随机灭绝。重新占居这些灭绝的亚种群的栖息地的个体，来自剩余的亚种群的栖息地的个体，来自剩余的n-k 个亚种

21、群中的任个亚种群中的任一个，此过程是独立的和随机的。每个亚种群的灭绝过程一个，此过程是独立的和随机的。每个亚种群的灭绝过程和再定居过程是种群基因库的随机样本。在和再定居过程是种群基因库的随机样本。在t 代，两个基代，两个基因随机地从种群抽出且是不同等位基因的概率为：因随机地从种群抽出且是不同等位基因的概率为：ttiBAP21第06章种群生存力分析其中：其中：A 和和B 是常数；是常数； N2111，是亚种群内随机遗传漂移的速率是亚种群内随机遗传漂移的速率； knnnkNkn1122是其它亚种群子代替代灭绝亚种群的速率；是其它亚种群子代替代灭绝亚种群的速率； 研究结果表明：研究结果表明：1 和和

22、2 的较大者将控制遗传变异的最的较大者将控制遗传变异的最终速率。如果亚种群间存在迁移，终速率。如果亚种群间存在迁移，nN 较大，即使是亚种较大，即使是亚种群间迁移速率很小，也能够有效地长期保持整个种群的遗群间迁移速率很小，也能够有效地长期保持整个种群的遗传变异及亚种群的遗传变异。传变异及亚种群的遗传变异。第06章种群生存力分析8.2.3 8.2.3 遗传随机性遗传随机性遗传随机性的影响主要包括三个方面：遗传随机性的影响主要包括三个方面：增加近亲繁殖可能性。近亲繁殖增加遗传基因的同质性，增增加近亲繁殖可能性。近亲繁殖增加遗传基因的同质性，增加有害隐性基因表达的机会，减少后代度过突然环境变化的加有

23、害隐性基因表达的机会，减少后代度过突然环境变化的机会。机会。减少异质性。减少异质性将降低个体的存活和抗病力，降低减少异质性。减少异质性将降低个体的存活和抗病力，降低生长速率和发育稳定性，增加种群对新环境协迫的敏感性。生长速率和发育稳定性，增加种群对新环境协迫的敏感性。对物种长期进化产生深刻影响。小种群遗传漂移导致遗传变对物种长期进化产生深刻影响。小种群遗传漂移导致遗传变异的损失，每代遗传变异的损失速率为异的损失，每代遗传变异的损失速率为1/2Ne，Ne是有效种是有效种群大小。随着遗传变异的损失，一方面导致物种趋于灭绝；群大小。随着遗传变异的损失，一方面导致物种趋于灭绝；另一方面使物种丧失进化的

24、潜能。另一方面使物种丧失进化的潜能。第06章种群生存力分析 8.2.4 8.2.4 有效种群数量（有效种群数量（effective effective population sizepopulation size）的计算）的计算8.2.4.1 有效种群数量（有效种群数量（Ne） 有效中群数量为：种群中可生殖个体的有效数量。有效中群数量为：种群中可生殖个体的有效数量。 最小生存种群：无论环境随机性、自然灾害、统计最小生存种群：无论环境随机性、自然灾害、统计随机性、遗传随机性等如何影响，使一个物种在随机性、遗传随机性等如何影响，使一个物种在1000年之内，有年之内，有99%的概率存活下来的最小有效

25、种的概率存活下来的最小有效种群数量，称为最小生存种群。群数量，称为最小生存种群。 第06章种群生存力分析NeF21 基于一个隔离的种群存在基于一个隔离的种群存在2 2个等位基因这一普遍现象，个等位基因这一普遍现象，WrightWright提出方程：提出方程：其中：其中：F F为种群每个世代杂合性降低的估计值；为种群每个世代杂合性降低的估计值；Ne为有效种群数量为有效种群数量。 根据该方程，一个有根据该方程，一个有5050个可生育成体的种群，每个世个可生育成体的种群，每个世代由于稀有等位基因的丧失，其杂合性将下降代由于稀有等位基因的丧失，其杂合性将下降1%1%，且，且N Ne e越越小，种群杂合

26、性下降越快。该方程说明，孤立的小种群其小，种群杂合性下降越快。该方程说明，孤立的小种群其遗传变异的丧失非常快。遗传变异的丧失非常快。 第06章种群生存力分析 分子遗传学研究发现，对于一个大种群，分子遗传学研究发现，对于一个大种群，如果平均每个基因位点上有两个等位基因，且如果平均每个基因位点上有两个等位基因，且所有生殖个体都具有相同的将所含有的遗传因所有生殖个体都具有相同的将所含有的遗传因子遗传给下一代的机会，则经过每个世代繁殖，子遗传给下一代的机会，则经过每个世代繁殖，新产生并能保存下来的遗传变异是现有遗传变新产生并能保存下来的遗传变异是现有遗传变异的异的1%。 Franklin Frankl

27、in 和和SouleSoule根据动物饲养经验结根据动物饲养经验结合合WrightWright方程提出，方程提出，5050个个体可能是维持遗传个个体可能是维持遗传变异性的最小种群数量。变异性的最小种群数量。 第06章种群生存力分析8.2.4.2 8.2.4.2 世代不重叠种群的有效种群大小的计算世代不重叠种群的有效种群大小的计算 teNHH2/110FranklinFranklin（19801980）遗传变异损失的公式：）遗传变异损失的公式： H为经为经t个世代后遗传变异；个世代后遗传变异；t是代数是代数H0是是t=0 时的遗传变异量时的遗传变异量Ne 是有效种群大小是有效种群大小 Lacav

28、aLacava和和HughesHughes（19841984）应用）应用KimuraKimura和和CrowCrow（l963l963）提出的确定世代不重叠种群的实际种群大小与）提出的确定世代不重叠种群的实际种群大小与有效种群数量的公式，计算有效种群大小：有效种群数量的公式，计算有效种群大小： 第06章种群生存力分析KVKNKNe/12K:每个亲本繁殖后代的平均数量；每个亲本繁殖后代的平均数量；V:每个亲本繁殖后代数量的方差；每个亲本繁殖后代数量的方差；N:是实际种群大小。是实际种群大小。这个方程有三点假设这个方程有三点假设：物种是两性繁殖；物种是两性繁殖；随机交配；随机交配；亲本的繁殖与其后

29、代无关。亲本的繁殖与其后代无关。第06章种群生存力分析8.2.4.3 8.2.4.3 具有不等性比（具有不等性比（unequal sex unequal sex ratioratio）的种群有效种群数量的计算）的种群有效种群数量的计算 不等性比（或参与生殖的雌雄个体数不等）的种群有不等性比（或参与生殖的雌雄个体数不等）的种群有效种群数量计算公式为：效种群数量计算公式为：NNNNNfmfme4其中：其中：Nm为生育的雄性个体数量；为生育的雄性个体数量； Nf为生育的雌性个体数量；为生育的雌性个体数量；如果假设生育的雄体在生育的群体中所占比例为如果假设生育的雄体在生育的群体中所占比例为m，N0为生

30、育的雌雄个体和，则：为生育的雌雄个体和，则： 第06章种群生存力分析NNNNNNNNNmmmmfmfme0000141448.2.4.4 8.2.4.4 世代重叠种群有效种群大小世代重叠种群有效种群大小 LacavaLacava和和HughesHughes应用的模型，隐含着两应用的模型，隐含着两点假设（点假设（ReedReed等等19861986）：）： 种群中所有个体都种群中所有个体都繁殖；世代不重叠。但绝大多数脊椎动物世繁殖；世代不重叠。但绝大多数脊椎动物世代重叠，这必将增加亲属间交配的可能性。代重叠，这必将增加亲属间交配的可能性。ReedReed等（等（19861986）根据）根据Hil

31、lHill（l972l972）的模型给出）的模型给出重叠世代重叠世代 N Ne e的计算公式：的计算公式： 第06章种群生存力分析LKFLLKMLNffbrfmmbrme41411Ne是有效种群数量；是有效种群数量；Mbr,Fbr是繁殖雄性和雌性的数量；是繁殖雄性和雌性的数量； 是每年新生雄性和雌性的数量；是每年新生雄性和雌性的数量；KmKfLm,Lf是新生雄性和雌性存活到繁殖和生育平均年龄是新生雄性和雌性存活到繁殖和生育平均年龄的概率；的概率；是雌性和雄性在稳定年龄结构的种群中是雌性和雄性在稳定年龄结构的种群中繁殖时的平均年龄。繁殖时的平均年龄。 LmLf第06章种群生存力分析 FFFaNk

32、RsGte248.2.4.5 8.2.4.5 世代重叠且扩散的种群有效种群大小的计算世代重叠且扩散的种群有效种群大小的计算KoenigKoenig（19881988）根据）根据WrightWright模型提出了模型提出了 N Ne e的计算公式：的计算公式： 是种群密度；是种群密度； 是扩散长度即出生地到第一次繁殖地之间的距离；是扩散长度即出生地到第一次繁殖地之间的距离；是重叠世代的校正值是重叠世代的校正值；FGt是不相等子代繁殖的校正值是不相等子代繁殖的校正值；FRs是非正态扩散分布的额外校正值。是非正态扩散分布的额外校正值。Fk第06章种群生存力分析8.2.4.6 8.2.4.6 波动种群

33、有效种群大小计算波动种群有效种群大小计算 Primack(1992) Primack(1992)年给出了另外一个，预年给出了另外一个，预测波动种群测波动种群t t年以后有效种群数量的公式：年以后有效种群数量的公式：NNNNNtet111111321第06章种群生存力分析NNNNt,321 分别是第1，2，3，t代的生育个体数量。 在出现极端波的种群中，有效种群数在出现极端波的种群中，有效种群数量在生殖个体最大值和生殖个体最小值量在生殖个体最大值和生殖个体最小值之间，有效种群数量往往由生殖个体最之间，有效种群数量往往由生殖个体最小的年份决定。小的年份决定。第06章种群生存力分析 统计随机性对种群

34、影响统计随机性对种群影响假设一个由假设一个由3 3个雌雄同株的个体组成的植物种个雌雄同株的个体组成的植物种群，生存群，生存1 1年，然后生殖，最后死亡。该植物年，然后生殖，最后死亡。该植物必须异株授粉，每个个体产生必须异株授粉，每个个体产生0 0、1 1、或、或2 2个子个子代的概率各为代的概率各为1/31/3。请问该物种是否可以长期存活下去？请问该物种是否可以长期存活下去？第06章种群生存力分析u 从表面上看，它是一个稳定的种群。从表面上看，它是一个稳定的种群。u 详细分析发现，下一代不产生子代个体的机详细分析发现，下一代不产生子代个体的机会为会为1/27（1/31/31/3），在这种情况下

35、，），在这种情况下，种群将灭绝。种群将灭绝。u 下一代产生下一代产生1个个体的概率为个个体的概率为1/9（1/31/31/33）。在这种情况下，由于）。在这种情况下，由于单个植株不能继续生殖，在下一代也将灭绝。单个植株不能继续生殖，在下一代也将灭绝。u 该种群下降为该种群下降为2个个体的概率为个个体的概率为22%。第06章种群生存力分析环境随机性对种群影响环境随机性对种群影响设想一个有设想一个有100只个体组成的兔子种群，每只个体组成的兔子种群，每年春季生育新兔子的概率为原种群数量的年春季生育新兔子的概率为原种群数量的20%，每年夏季被捕食的兔子的平均数为，每年夏季被捕食的兔子的平均数为20只

36、。只。正常情况下，每年新出生正常情况下，每年新出生20头，被捕食头，被捕食20头，头，该兔子种群能维持该兔子种群能维持100只不变。只不变。第06章种群生存力分析在环境随机性影响下在环境随机性影响下假设前假设前3年每年夏季被捕食年每年夏季被捕食40头，后头，后3年没有被捕食；年没有被捕食；6年中兔子种群数量分别为年中兔子种群数量分别为80、56、27、32、38、46只。只。第06章种群生存力分析8.2.4.7 8.2.4.7 生殖量上的差异（生殖量上的差异（variation variation in reproduction outputin reproduction output） 个体

37、间产生后代数不等，将导致当代个体个体间产生后代数不等，将导致当代个体的基因在下一代的基因库中不对称地表现出来，的基因在下一代的基因库中不对称地表现出来，因此将降低因此将降低Ne。8.2.4.8 8.2.4.8 等位基因频率的影响等位基因频率的影响 如果一个种群等位基因频率较低，也将直如果一个种群等位基因频率较低，也将直接影响有效种群数量接影响有效种群数量Ne 第06章种群生存力分析8.2.4.9 遗传瓶颈或创始者效应p遗传瓶颈（遗传瓶颈（genetic bottlenecks）是指由于）是指由于环境随机性、统计随机性、自然灾害等原因，环境随机性、统计随机性、自然灾害等原因，使一个种群中大部分个

38、体死亡，仅剩下几个使一个种群中大部分个体死亡，仅剩下几个个体，这样导致该种群的数量偶然地下降，个体，这样导致该种群的数量偶然地下降，这种现象称为遗传瓶颈。这种现象称为遗传瓶颈。 p创始者效应（创始者效应（founder effect）是指几个个）是指几个个体离开大群体而建立一个新种群，这个特殊体离开大群体而建立一个新种群，这个特殊的遗传瓶颈效应。的遗传瓶颈效应。 第06章种群生存力分析简易处理方式简易处理方式 但对于许多物种，但对于许多物种，Ne =50 Ne =50 的种群并不能阻的种群并不能阻止遗传漂变产生的遗传变异的缓慢损失，因此止遗传漂变产生的遗传变异的缓慢损失，因此FranklinF

39、ranklin和和SouleSoule认为有效种群大小为认为有效种群大小为5050只能作只能作为物种短期存活的为物种短期存活的MVPMVP。 FranklinFranklin（19801980）根据果蝇的研究提出，在）根据果蝇的研究提出，在500500个个体的种群里，通过突变新产生的遗传变个个体的种群里，通过突变新产生的遗传变异的速度，可以抵消因小种群而丧失的遗传变异。异的速度，可以抵消因小种群而丧失的遗传变异。50-50050-500的取值范围已被称为的取值范围已被称为50/50050/500法则，即孤立法则，即孤立种群至少需要种群至少需要5050个个体，最好具有个个体，最好具有500500

40、个以上的个以上的个体来维持其遗传变异性。个体来维持其遗传变异性。第06章种群生存力分析 Lande Lande和和BarrowcloughBarrowclough（19871987）系统地总结了）系统地总结了保持遗传变异平衡所需的效种群大小。保持遗传变异平衡所需的效种群大小。 第06章种群生存力分析PVAPVA分析中的主要软件包及应用范围分析中的主要软件包及应用范围 第06章种群生存力分析8.5 8.5 异质种群（异质种群（Meta-populationMeta-population）的生存力分析的生存力分析 异质种群又被翻译成复合种群、集合种异质种群又被翻译成复合种群、集合种群、群、Meta种群、动态种群等，是由几个斑块种群、动态种群等，是由几个斑块种群或亚种群（种群或亚种群（subpopulation）组成的种）组成的种群，或组间个体迁移小于亚种群内个体迁移群，或组间个体迁移小于亚种群内个体迁移的一组亚种群。的一组亚种群。 第06章种群生存力分析 异质种群有其自身一些重要特征异质种群有其自身一些重要特征 ： 1、具有核心分布区与附属分布区；、具有核心分布区与附属分布区； 2、核心分布区有核心种群；附属分布区、核心分布区有核心种群；附属分布区有局部种群（动态种群），这些亚种群有局部种群（动态种群），这些亚种群在一定的时间内相互作用；在