第九章生长调节剂在果树栽培中的应用

1、第九章 生长调节剂在果树 栽培中的应用 随着生物科学研究和有机化学工业的迅速发展，随着生物科学研究和有机化学工业的迅速发展，人们对激素调节果树生长结果的机制的了解不人们对激素调节果树生长结果的机制的了解不断深入，合成生长调节剂的种类日益增多，断深入，合成生长调节剂的种类日益增多，plant growth regulators（pgrs）在果树生产在果树生产上的应用迅速增加，逐步形成了果树栽培中系上的应用迅速增加，逐步形成了果树栽培中系统化控技术，这是现代集约化栽培管理中的重统化控技术，这是现代集约化栽培管理中的重要的调控新技术，已渗入栽培管理及贮运保鲜要的调控新技术，已渗入栽培管理及贮运保鲜各

2、个环节。各个环节。 第一节生长调节剂种类 一、基础知识(一)植物生长调节物质调节植物生长发育的有机物质，包括植物激素和生长调节剂(pgrs)。1.植物激素：一般是指植物内源激素，是指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到作用部位，对生长发育产生显著作用的微量（1mol/l以下）有机活性物质，是植物特定部位在正常代谢过程中产生的。2.生长调节剂：是指从外部施用干植物，生长调节剂：是指从外部施用干植物，在较低浓度下具有植物激素活性的一些在较低浓度下具有植物激素活性的一些人工合成或天然提取的一些非营养物质人工合成或天然提取的一些非营养物质的有机化合物。的有机化合物。外源的、外源的、.有植物激素活性有

3、植物激素活性(能够调节植物能够调节植物生发育生发育)、低浓度、天然提取物（、低浓度、天然提取物（ga）或人工合成相同或类似结构、非营养有或人工合成相同或类似结构、非营养有机物（与微量元素肥料区分开）。机物（与微量元素肥料区分开）。 (二二)果树系统化控技术果树系统化控技术利用人工合成或提取的利用人工合成或提取的pgrs以及其营养以及其营养制剂，通过影响植物体内内源激素水平制剂，通过影响植物体内内源激素水平的均衡以及其它生理过程，从而影响果的均衡以及其它生理过程，从而影响果树的基因表达，调控其生长结果。树的基因表达，调控其生长结果。化控技术在果树上应用越来越广泛化控技术在果树上应用越来越广泛,几

4、乎在果树几乎在果树生产的各个环节都得以应用。生产的各个环节都得以应用。组培工厂化育苗（脱分化、继代、生根）；幼组培工厂化育苗（脱分化、继代、生根）；幼树成形；早果丰产；控制旺长；维持营养生长树成形；早果丰产；控制旺长；维持营养生长和生殖生长的平衡；调控花芽分化；克服大小和生殖生长的平衡；调控花芽分化；克服大小年；提高坐果率；防止采前落果及疏果；调节年；提高坐果率；防止采前落果及疏果；调节负载量；辅助采收；人工诱花反季栽培；调控负载量；辅助采收；人工诱花反季栽培；调控成熟期；改善提高果实品质；果品保鲜；调控成熟期；改善提高果实品质；果品保鲜；调控休眠；增加抗逆性；化学除草等。休眠；增加抗逆性；化

5、学除草等。 （三）植物激素的种类1.生长素类2.赤霉素类3.细胞分裂素类4.乙烯5.脱落酸6其它油菜素内酯（芸苔素内酯）、多胺、钙调素、水杨酸等。 二、生长调节剂种类 （一）生长素类：1.吲哚乙酸（iaa）及其同系物主要包括天然存在于植物体内iaa、iaaid（吲哚乙醛）ian(吲哚乙晴)；人工合成的吲哚丙酸（ipa）吲哚丁酸（iba）、吲哚乙胺（iad）。iaa存在于植物体内，也可以合成或由存在于植物体内，也可以合成或由人尿中提取，见光后迅速被氧化呈玫瑰人尿中提取，见光后迅速被氧化呈玫瑰色，活性降低（原无色或黄色），在体色，活性降低（原无色或黄色），在体内易被内易被iaa氧化酶分解，生产中应

6、用较氧化酶分解，生产中应用较少。少。iba活性强，性质稳定，不易降解，果活性强，性质稳定，不易降解，果树上应用最多。主要用于促进生根，传树上应用最多。主要用于促进生根，传导性差，只在施用部位发生作用，适用导性差，只在施用部位发生作用，适用范围广，是目前主要药剂。范围广，是目前主要药剂。 2.萘乙酸及其同系物萘乙酸及其同系物naa生产容易，价格低廉，生物活性强，应用生产容易，价格低廉，生物活性强，应用广泛。广泛。naa有有和和型两种异构体。型两种异构体。型活力比型活力比强，强，通常所说的通常所说的naanaa是指是指型，不溶于水，易溶于型，不溶于水，易溶于乙醇，丙酮，醋酸等有机溶剂。一般用乙醇，

7、丙酮，醋酸等有机溶剂。一般用knaaknaa和和nanaananaa和萘酰胺（和萘酰胺（nadnad或或naamnaam），），可溶于水，且可溶于水，且作用较好。人工合成的还有萘氧乙酸（作用较好。人工合成的还有萘氧乙酸（noanoa），），萘丙酸（萘丙酸（npanpa），），萘丁酸（萘丁酸（nbanba）作用与作用与naanaa相相似。似。 主要作用：主要作用：（1 1）扦插生根）扦插生根与与ibaiba不同之处，根数少而粗，运输性较差，不同之处，根数少而粗，运输性较差，浓度高会抑制发芽，二者配合效果好。浓度高会抑制发芽，二者配合效果好。（2）疏花疏果）疏花疏果naa落瓣到落花落瓣到落花2-3

8、周均可施用，有促进花芽周均可施用，有促进花芽形成的作用。形成的作用。（3）促进菠萝开花，菠萝灌心，可使抽蕾。）促进菠萝开花，菠萝灌心，可使抽蕾。（4）防止采前落果。）防止采前落果。（5)控制萌蘖枝的发生。控制萌蘖枝的发生。 3.苯酚化合物苯酚化合物主要有主要有2,4一二氯苯氧乙酸（一二氯苯氧乙酸（2,4-d）；）；2,4,5一一三氯苯氧乙酸（三氯苯氧乙酸（2,4,5-t）；）；2,4,5一三氯苯氧丙一三氯苯氧丙酸（酸（2,4,5-tp）；）；4-氯苯氧乙酸（氯苯氧乙酸（4-cpa，防落防落素）；爱多收（复硝基苯酚钠）；素）；爱多收（复硝基苯酚钠）；802广增素广增素（硝基苯酚钾复合制剂）（硝基

9、苯酚钾复合制剂）最常用的为最常用的为2,4-d，活性比活性比iaa高。高。作用：作用：（1）促进生根，易传导，会抑制新梢生长。）促进生根，易传导，会抑制新梢生长。（2）提高坐果，促进果实生长。）提高坐果，促进果实生长。 （3）防止采前落果。）防止采前落果。 （二）赤霉素类（二）赤霉素类已报道的已报道的ga异构物异构物84种，用种，用gas表示，表示，研究较深入的为研究较深入的为ga1-72，分为分为c20gas和和g19gas。不同树种和品种含不同树种和品种含ga的种类不同，同一的种类不同，同一植物不同器官，不同发育期的植物不同器官，不同发育期的ga种类和种类和含量也有差异。含量也有差异。作为

10、商品用于生产的主要是作为商品用于生产的主要是ga3（九二九二0）和和ga4+7ga难溶于水，溶于乙醇，丙酮、冰醋酸。难溶于水，溶于乙醇，丙酮、冰醋酸。低温或酸性条件稳定（遇碱分解失效）。低温或酸性条件稳定（遇碱分解失效）。ga主要由叶片、嫩枝、花、种子或果实主要由叶片、嫩枝、花、种子或果实进入体内，不象生长素有极性运输。外进入体内，不象生长素有极性运输。外用用ga在体内基本不移动。在体内基本不移动。生理效应（作用）：（1）抑制花芽形成（2）打破种子休眠，促进幼苗生长（休眠幼苗）（3）提高坐果率，诱导单性结实（山楂、枣等）（4）促进无核葡萄增大。（5）改善果形（三）细胞分裂素类（三）细胞分裂素类

11、自从1955年发现激动素以来，至目前为止，已知高等植物体内含有天然细胞分裂素类有20多种，如（zt）玉米素、玉米素核甘、二氢玉米素、异戊烯基腺苷等。 人工合成的细胞分裂素类物质：人工合成的细胞分裂素类物质：6-6-苄基氨基嘌呤（苄基氨基嘌呤（baba、6ba6ba）商品名绿丹，商品名绿丹，溶于微碱、微酸（苄基腺嘌呤。）溶于微碱、微酸（苄基腺嘌呤。）6-6-（苄基氨基）（苄基氨基）-9-(2-4-9-(2-4羟基吡喃基羟基吡喃基)9-)9-h h嘌嘌呤苯并咪唑（呤苯并咪唑（pbapba）激动素，激动素，6-6-呋喃氨基嘌呤（呋喃氨基嘌呤（ktkt）噻重氮苯基脲（噻重氮苯基脲（n-n-苯基苯基-

12、-n-1,2,3-n-1,2,3-噻二唑噻二唑- -5-5-苯基）脲（苯基）脲（tdztdz）n-(2-n-(2-氯氯-4-4-吡啶基吡啶基)-)-n-n-苯基脲（苯基脲（cppucppu、kt-30kt-30、4pu-304pu-30）二苯脲二苯脲生产中常用的还有一些混配制剂，如发枝素、生产中常用的还有一些混配制剂，如发枝素、点枝灵、抽枝宝、普洛马林等点枝灵、抽枝宝、普洛马林等 主要效应：主要效应：（1 1）促进坐果，防止落果）促进坐果，防止落果 （2 2）改进果形指数）改进果形指数 （3 3）促进侧芽萌发）促进侧芽萌发 （4 4）促进果实增大）促进果实增大 （5 5）疏果）疏果 （6 6）

13、延缓叶片衰老）延缓叶片衰老 （7 7）诱导芽的分化）诱导芽的分化 （四）乙烯发生剂和乙烯抑制剂（四）乙烯发生剂和乙烯抑制剂 1.1.乙烯发生剂乙烯发生剂被植物吸收后或喷布在植物表面，通过代谢释被植物吸收后或喷布在植物表面，通过代谢释放出乙烯的化合物。放出乙烯的化合物。主要有：主要有：(1)(1) 乙烯利（乙烯利（cepacepa）：）：又叫乙基膦，又叫乙基膦，2-2-氯乙基氯乙基膦酸（一试灵）膦酸（一试灵）纯品为无色针状结晶，极易吸潮，易溶于水、纯品为无色针状结晶，极易吸潮，易溶于水、甲醇、乙醇、丙醇。制剂为甲醇、乙醇、丙醇。制剂为40%40%或或50%50%的水剂，的水剂，强酸性，对金属有腐

14、蚀性。在常温强酸性，对金属有腐蚀性。在常温5050以下，以下，ph 3ph 3以下比较稳定，以下比较稳定，ph 4ph 4以上逐渐分解释放出以上逐渐分解释放出乙烯。最适乙烯。最适20-3020-30。 主要效应：主要效应：抑制营养生长，促进侧芽萌发抑制营养生长，促进侧芽萌发促进花芽形成促进花芽形成辅助机械收获辅助机械收获促进成熟和上色促进成熟和上色疏花疏果疏花疏果核果类延迟花期，提早休眠，提高抗核果类延迟花期，提早休眠，提高抗寒性寒性 (2)(2)乙烯硅（乙烯硅（cga15281cga15281）2-2-氯乙基甲基双苄基硅烷。氯乙基甲基双苄基硅烷。发生乙烯的速度比乙烯利快，喷后先发发生乙烯的速

15、度比乙烯利快，喷后先发生乙烯，乙烯再进入植物体，作用迅速，生乙烯，乙烯再进入植物体，作用迅速，持效短。用于核果类疏果剂。持效短。用于核果类疏果剂。 2.2.乙烯发生抑制剂埃维吉（乙烯发生抑制剂埃维吉（avgavg）化学名称为氯乙氧乙烯基甘氨酸。可以化学名称为氯乙氧乙烯基甘氨酸。可以抑制乙烯发生量，通过抑制氨基环丙烷抑制乙烯发生量，通过抑制氨基环丙烷羧酸合成酶活性，达到抑制乙烯合成前羧酸合成酶活性，达到抑制乙烯合成前体体accacc的合成。进而抑制乙烯发生。含的合成。进而抑制乙烯发生。含accacc少的组织对少的组织对avgavg敏感（如苹果），敏感（如苹果），accacc多的树种，如油梨不敏感

16、。多的树种，如油梨不敏感。 （五）生长延缓剂和生长抑制剂（五）生长延缓剂和生长抑制剂 脱落酸作为内源激素，与脱落酸作为内源激素，与gaga有拮抗作用，有拮抗作用，是重要的抑制剂，实际应用很少。应用是重要的抑制剂，实际应用很少。应用的主要是一些人工合成的有机化合物。的主要是一些人工合成的有机化合物。1 1 生长延缓剂生长延缓剂 人工合成的有机化合物，吸收到植物人工合成的有机化合物，吸收到植物体后，能降低顶端分生组织细胞分裂和体后，能降低顶端分生组织细胞分裂和伸长，从而减少新梢延长生长的速度，伸长，从而减少新梢延长生长的速度，对生长有暂时性的抑制作用，可被对生长有暂时性的抑制作用，可被gaga所所

17、逆转。逆转。b9b9、cccccc、pp333pp333等。等。 (1)(1)琥珀酸类：代表产品为琥珀酸类：代表产品为b9b9（比久）比久）b995b995、阿拉，化学名称为阿拉，化学名称为n n一二甲氨基琥一二甲氨基琥珀酸或丁二酸一珀酸或丁二酸一(2,2,(2,2,一二甲基一二甲基) )酰肼。酰肼。b9b9对很多植物的生长发育具有广泛的效对很多植物的生长发育具有广泛的效应，是应，是6060年代（年代（19621962）筛选出的比较成）筛选出的比较成功的植物生长延缓剂。功的植物生长延缓剂。主要效应：减少新梢生长，促进花芽形主要效应：减少新梢生长，促进花芽形成，提高坐果，延迟成熟，增加硬度、成，

18、提高坐果，延迟成熟，增加硬度、耐贮性。但果实变扁、小。耐贮性。但果实变扁、小。 19851985年美国销售量仅次于乙烯利，占市年美国销售量仅次于乙烯利，占市场第二位。场第二位。19871987年前后，一些试验表明年前后，一些试验表明b9b9代谢残留中间产物对人类有毒，能致代谢残留中间产物对人类有毒，能致癌（癌（b9b9不致癌），不致癌），19891989年美国农业部禁年美国农业部禁止使用，目前逐渐被止使用，目前逐渐被pp333pp333取代。取代。b9b9工业品为灰白色粉末，溶于水，工业品为灰白色粉末，溶于水，2525时溶解度时溶解度100100g/l,5%g/l,5%水溶液水溶液ph3.8p

19、h3.8，性质性质稳定，室温放置稳定，室温放置1 1年，年，5050放放5 5个月，仍个月，仍有效。遇酸易分解，遇碱分解缓慢。有效。遇酸易分解，遇碱分解缓慢。 (2)(2)取代胆碱取代胆碱代表产品是矮壮素（代表产品是矮壮素（cccccc），），2-2-氯乙基三氯乙基三甲基氯化铵，又叫氯化胆碱。甲基氯化铵，又叫氯化胆碱。ccc1959ccc1959年筛选出，年筛选出，19911991年销量占总量的年销量占总量的10%,10%,是主要的生长延缓剂之一，由于是主要的生长延缓剂之一，由于b9b9特别是特别是pp333pp333的问世，其应用量明显减少。的问世，其应用量明显减少。矮壮素易溶于水，吸湿性强

20、，不溶于苯、矮壮素易溶于水，吸湿性强，不溶于苯、乙醇等，中性和微碱性溶液中稳定，不乙醇等，中性和微碱性溶液中稳定，不能与碱性药剂混用。对铁器等金属有腐能与碱性药剂混用。对铁器等金属有腐蚀性。商品有蚀性。商品有40%40%、50%50%水剂，水剂，97%97%以上的以上的粉剂。可通过根、种子、叶、茎、芽等粉剂。可通过根、种子、叶、茎、芽等进入体内，土壤残效进入体内，土壤残效3-43-4周。周。作用机制是可抑制内源作用机制是可抑制内源gaga的合成，促进的合成，促进细胞分裂素增加。细胞分裂素增加。主要效应：主要效应：抑制营养生长抑制营养生长促进花芽形成促进花芽形成增加坐果增加坐果 (3)三唑类70

21、年代末开始陆续筛选出的一系列植物生长延缓剂，生产中应用最普遍的是多效唑（pp333），烯效唑、粉锈宁（可作杀菌剂）多效唑是当今世界上最受注意的植物生长延缓剂，主要有15%可湿性粉剂和12%悬浮液，在室温下可保存两处以上。 多效唑的作用机制主要是通过抑制贝壳多效唑的作用机制主要是通过抑制贝壳杉烯向异贝壳杉烯酸转化的三个氧化步杉烯向异贝壳杉烯酸转化的三个氧化步骤，而抑制内源骤，而抑制内源ga的合成，也增加细胞的合成，也增加细胞分裂素的含量。对已合成的分裂素的含量。对已合成的ga有拮抗作有拮抗作用。处理过的植株可被用。处理过的植株可被ga消除抑制作用。消除抑制作用。pp333在土壤中有效期长，可达在

22、土壤中有效期长，可达3-4年，年，在土壤中分解和移动缓慢。在土壤中分解和移动缓慢。 主要效应：主要效应：减少延长枝的延长生长，促进短枝形成减少延长枝的延长生长，促进短枝形成促进花芽形成促进花芽形成调控坐果调控坐果提早成熟，提高果品质量提早成熟，提高果品质量适时开花和反季结果适时开花和反季结果减少修养量，提高劳动效率减少修养量，提高劳动效率提高抗旱，抗寒性提高抗旱，抗寒性 烯效唑功能与烯效唑功能与pp333相同，但是低浓度时相同，但是低浓度时可表现强烈的抑制作用，在高浓度时其可表现强烈的抑制作用，在高浓度时其活性增加不如多效唑活性的增加幅度大。活性增加不如多效唑活性的增加幅度大。一般处理当年一般

23、处理当年pp333延缓生长的作用比烯延缓生长的作用比烯效唑强，但第效唑强，但第2、3年则烯效唑的作用强年则烯效唑的作用强于于pp333。生长延缓剂还有调节膦，缩节胺等。生长延缓剂还有调节膦，缩节胺等。 2生长抑制剂生长抑制剂：有天然提取和人工合成两类。完全抑制新梢顶端分生组织生长，高浓度时可抑制整个生长过程，具有永久性的抑制作用，不能被ga逆转。天然生长抑制剂有aba、肉桂酸、香豆素、水杨酸、苿莉酸等。人工合成的有三碘苯甲酸、整型素、青鲜素等。生产中用的主要为人工合成。 (1)三碘苯曱酸三碘苯曱酸商品名regin-8（tiba），微溶于水，可溶于乙醇，丙酮，是苯甲酸类中活性最高的一种。tiba

24、是一种抗生长素类调节物质，能阻碍生长素和ga在韧皮部中的运输。其结构与生长素相近，可和生长素竞争作用位点，使生长素不能与受体结合，所以为生长素的竞争性抑制剂。具有抑制枝条生长，开张角度，促进花芽形成(苹果、番木瓜)。增加分枝，矮化树体，减少采前落果，促进成熟的作用。 (2)青鲜素青鲜素(mh)又叫抑芽丹、马来酰肼，是第一种人工合成的生长抑制剂。因其结构与尿嘧啶非常相似，进入植物体后可代替尿嘧啶的位置，但却不能发挥尿嘧啶在代谢中的生理作用，从而阻止rna的合成，因此，抑制顶端分生组织的细胞分裂和破坏顶端优势。进入体内后，主要向旺盛部位集中。mh对铁器有微腐蚀性，土壤中半衰期2-8周，在水中迅速降

25、解，难溶于水，易溶于冰醋酸，其钠、钾、铵盐易溶于水。酸、碱中均稳定。 (3)整形素整形素9羟基羟基-9羧酸芴的衍生物，一般使用的是整形羧酸芴的衍生物，一般使用的是整形素烷酯素烷酯 (甲酯最多甲酯最多)。整形素进入植体后很快被代谢，应用时要适时整形素进入植体后很快被代谢，应用时要适时使用，可通过种子、根、叶进入体内。在芽和使用，可通过种子、根、叶进入体内。在芽和分裂着的形成层等活跃中心呈梯度积累，分裂分裂着的形成层等活跃中心呈梯度积累，分裂组织是主要作用部位。组织是主要作用部位。使新生部位受到明显的抑制并使它变形。主要使新生部位受到明显的抑制并使它变形。主要是抑制是抑制iaa和和ga的合成，抑制

26、的合成，抑制iaa的极性传导的极性传导和侧向运输。对和侧向运输。对iaa的抑制大于的抑制大于ga。可抑制可抑制细胞分裂和伸长，使茎矮化，引起形态和器官细胞分裂和伸长，使茎矮化，引起形态和器官的异常。的异常。整形素对紫外光光解敏感。强酸、强碱易分解。整形素对紫外光光解敏感。强酸、强碱易分解。 主要效应促进花芽形成减弱顶端优势，树体矮化疏果促进着色，提高果实质量 （六）其它植物生长调节剂1.三十烷醇2.芸苔素内酯（br）（油菜素内酯）3.水杨酸4.多胺5.复合制剂5.复合制剂 (1)普洛马林(2) 生根粉 (3)抽枝宝、点枝灵、发枝素等(4)高桩素 (5)催红素 第二节第二节 pgrspgrs的调控作用的调控作用 一、调控营养生长一、调控营养生长1