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1、1 第二章第二章 病毒的形态与结构病毒的形态与结构 第一节第一节 病毒的形态与大小病毒的形态与大小 第二节第二节 病毒的组成与功能病毒的组成与功能 第三节第三节 病毒颗粒形态的对称性病毒颗粒形态的对称性 2 本章重点本章重点 1.1.病毒的主要形态病毒的主要形态 2.2.病毒的结构模式图病毒的结构模式图 3.3.病毒核酸、蛋白、脂类的功能病毒核酸、蛋白、脂类的功能 3 第一节 病毒的形态与大小 一、研究病毒形态与结构的意义一、研究病毒形态与结构的意义 二、病毒的形态特征二、病毒的形态特征 1、电子显微术、电子显微术 电镜的分辨率电镜的分辨率0.4-1nm(4-10)。目前,已鉴)。目前,已鉴

2、定的病毒有定的病毒有2500种。种。 4 (1)球状病毒,大多数球状病毒是由核酸和蛋白亚单位构成的一)球状病毒,大多数球状病毒是由核酸和蛋白亚单位构成的一 个立方对称的二十面体。个立方对称的二十面体。(大部分的动物病毒和少数植物病毒大部分的动物病毒和少数植物病毒) (2)杆状病毒(主要见于植物病毒、昆虫病毒以及部分动物病毒)杆状病毒(主要见于植物病毒、昆虫病毒以及部分动物病毒) (3)砖形病毒,有功能不明的)砖形病毒,有功能不明的“侧体侧体”结构痘病毒。结构痘病毒。 (4)具有球状头部的病毒(噬菌体)具有球状头部的病毒(噬菌体) (5)弹状病毒(植物病毒、昆虫病毒和动物病毒)弹状病毒(植物病毒

3、、昆虫病毒和动物病毒) 2 2、病毒的形态、病毒的形态 5 (6)封于包涵体)封于包涵体(inclusion body或或inclusion)内的昆虫病毒内的昆虫病毒 病毒在增殖的过程中,常使寄主细胞内形成一种蛋白病毒在增殖的过程中,常使寄主细胞内形成一种蛋白 质性质的病变结构,在光学显微镜下可见。多为圆形、卵质性质的病变结构,在光学显微镜下可见。多为圆形、卵 圆形或不定形。一般是由完整的病毒颗粒或尚未装配的病圆形或不定形。一般是由完整的病毒颗粒或尚未装配的病 毒亚基聚集而成;少数则是宿主细胞对病毒感染的反应产毒亚基聚集而成;少数则是宿主细胞对病毒感染的反应产 物,不含病毒粒子。物,不含病毒粒

4、子。 有的位于细胞质中(如天花病毒包涵体),有的位于有的位于细胞质中(如天花病毒包涵体),有的位于 细胞核中(如疱疹病毒),或细胞质、细胞核中都有(如细胞核中(如疱疹病毒),或细胞质、细胞核中都有(如 麻疹病毒)。有的还具有特殊名称,如天花病毒包涵体叫麻疹病毒)。有的还具有特殊名称,如天花病毒包涵体叫 顾氏(顾氏(Guarnieri)小体,狂犬病毒包涵体叫内基氏()小体,狂犬病毒包涵体叫内基氏(Vegri) 小体。昆虫病毒可根据包涵体的形状、位置而分为细胞质小体。昆虫病毒可根据包涵体的形状、位置而分为细胞质 型多角体病毒、核型多角及颗粒体病毒等。型多角体病毒、核型多角及颗粒体病毒等。 6 利用

5、光学显微镜观察感染利用光学显微镜观察感染 HPV草虾的肝胰腺,则可以草虾的肝胰腺,则可以 发现核内包涵体的踪影(黑色箭头处)发现核内包涵体的踪影(黑色箭头处) 7 包埋体(包埋体(occlusion body):专指含有病):专指含有病 毒颗粒的蛋白质结晶结构,是包涵体的一种毒颗粒的蛋白质结晶结构,是包涵体的一种 特殊形式,见于病毒感染的昆虫、螨及甲壳特殊形式,见于病毒感染的昆虫、螨及甲壳 动物的细胞,大小动物的细胞,大小0.5-24um。由病毒颗粒、。由病毒颗粒、 结晶基质蛋白及可能含糖的外膜组成。结晶基质蛋白及可能含糖的外膜组成。 9 10 二、病毒的大小二、病毒的大小 不同类型的病毒大小

6、差异很大,成熟的病不同类型的病毒大小差异很大,成熟的病 毒其大小通常用纳米(毒其大小通常用纳米(nm)表示,较大的病毒表示,较大的病毒 (痘病毒)(痘病毒)300-450X170-260nm,较小的病毒较小的病毒 直径仅直径仅18-20nm(植物或昆虫病毒)植物或昆虫病毒) 11 C、脊髓灰质炎病毒、脊髓灰质炎病毒 (30nm )葡萄球菌 (1000nm) A B C D E F G A A、大肠杆菌噬菌体、大肠杆菌噬菌体 ( 65 ( 65 95nm )95nm ) B、腺病毒、腺病毒 (70nm ) D、乙脑病毒、乙脑病毒 ( 40nm ) E、蛋白分子、蛋白分子 (10nm ) F、流感

7、病毒、流感病毒 ( 100nm ) G、烟草花叶病毒、烟草花叶病毒 (15 300nm ) 最大的最大的 病病 毒毒 虫痘病毒虫痘病毒450450 牛痘苗病毒牛痘苗病毒300X250X100300X250X100 最长的最长的 病病 毒毒 柑橘衰退病柑橘衰退病 毒毒 20002000 甜菜黄花病甜菜黄花病 毒毒 1250X101250X10 铜绿假单胞铜绿假单胞 菌噬菌体菌噬菌体 1300X101300X10 最小的最小的 病病 毒毒 口蹄疫病毒口蹄疫病毒2121 乙型肝炎病乙型肝炎病 毒毒 1818 苜蓿花叶病苜蓿花叶病 毒毒 16.516.5 13 第二节第二节 病毒的组成与功能病毒的组成

8、与功能 一、病毒的组成一、病毒的组成 14 病毒粒子结构模式图病毒粒子结构模式图 壳粒壳粒 衣壳衣壳 核心(核样物)核心(核样物) 核衣壳核衣壳 15 基本结构:基本结构: nucleocapsid 辅助结构:辅助结构:viral envelope 20面体立体对称 复合对称 16 17 二、病毒核酸及其功能二、病毒核酸及其功能 1、病毒核酸的结构特点病毒核酸的结构特点: n病毒基因组大小相差较大,与细菌或真核细胞相比,病毒的基因组很小。病毒基因组大小相差较大,与细菌或真核细胞相比,病毒的基因组很小。 n每种病毒只含有一种核酸,或为每种病毒只含有一种核酸,或为DNA,或为,或为RNA。 n病毒

9、的基因组大都由一分子双链或单链构成,但少数病毒的基因组大都由一分子双链或单链构成,但少数RNA病毒及个别病毒及个别DNA 病毒基因组则由若干核酸片段组成。病毒基因组则由若干核酸片段组成。 n基因重叠即同一段基因重叠即同一段DNA片段能够编码两种甚至三种蛋白质分子。片段能够编码两种甚至三种蛋白质分子。 n病毒基因组的大部分是用来编码蛋白质的。病毒基因组的大部分是用来编码蛋白质的。 n噬菌体基因是连续的,而有一些真核生物病毒的基因排列是不连续的。噬菌体基因是连续的,而有一些真核生物病毒的基因排列是不连续的。 n病毒基因组病毒基因组DNA序列中功能上相关的蛋白质的基因往往丛集在基因组的一序列中功能上

10、相关的蛋白质的基因往往丛集在基因组的一 个或几个特定的部位个或几个特定的部位,形成一个功能单位或转录单元。形成一个功能单位或转录单元。 除了反转录病毒以外,其它病毒基因组都是单倍体,每个基因在病毒颗粒除了反转录病毒以外,其它病毒基因组都是单倍体,每个基因在病毒颗粒 中只出现一次。中只出现一次。 18 2、病毒病毒DNA的结构的结构 除多除多DNA病毒科(病毒科(Polydnaviridae)外,)外, DNA病毒基因组一般不分节段,以双股线状为病毒基因组一般不分节段,以双股线状为 主。主。 基因组末端往往含有重复的冗余序列,也称基因组末端往往含有重复的冗余序列,也称 末端同向重复序列。如果病毒

11、基因组双链末端同向重复序列。如果病毒基因组双链DNA 的末端冗余用核酸外切酶处理,可产生黏性末端,的末端冗余用核酸外切酶处理,可产生黏性末端, 再经退火可形成多联体分子,进一步切割退火处再经退火可形成多联体分子,进一步切割退火处 理,能产生双连环状理,能产生双连环状DNA分子。分子。 19 20 循环排列循环排列-它是一些病毒基因组的线状双链它是一些病毒基因组的线状双链DNA 具有相同的基因序列,但若以不同的核苷酸为起点进行具有相同的基因序列,但若以不同的核苷酸为起点进行 排列,可以产生末端序列不相同的线状分子。如果将这排列,可以产生末端序列不相同的线状分子。如果将这 种核酸先变性,后退火,从

12、而形成具有粘性末端的线状种核酸先变性,后退火,从而形成具有粘性末端的线状 双链双链DNA,再由两个粘性末端连接,产生环状分子。,再由两个粘性末端连接,产生环状分子。 21 22 倒转末端重复序列倒转末端重复序列 末端反向重复序列末端反向重复序列-是指存在于病毒基因组两端的反向是指存在于病毒基因组两端的反向 互补重复序列,这样的基因组经过变性、退火处理,可以形成互补重复序列,这样的基因组经过变性、退火处理,可以形成 有部分双链区的线状环;或者产生锅柄样的结构。有部分双链区的线状环;或者产生锅柄样的结构。 23 在大肠杆菌在大肠杆菌T偶数噬菌体中,偶数噬菌体中,DNA的胞的胞 嘧啶(嘧啶(C)有些

13、由)有些由5-羟甲基胞嘧啶代替。羟甲基胞嘧啶代替。 24 25 3、病毒、病毒RNA的结构的结构 nRNA分极性,病毒分极性,病毒RNA多数为多数为ssRNA,ssRNA有(有(+)链和()链和(-)链的区别,)链的区别, (+)RNA基因组与基因组与mRNA极性相同,(极性相同,(-)RNA基因组与基因组与mRNA极性相反。极性相反。 n(+)RNA的的5端有端有“帽子帽子”结构,结构,3有有“尾巴尾巴”结构。结构。“尾巴尾巴”结构短于结构短于 真核生物,但赋予病毒真核生物,但赋予病毒RNA的侵染能力(披膜病毒科的甲病毒),脊髓灰的侵染能力(披膜病毒科的甲病毒),脊髓灰 质炎病毒的质炎病毒的

14、RNA首尾缺一则无侵染性。首尾缺一则无侵染性。 n(-)RNA病毒一般具有病毒一般具有“三无一有三无一有”: 5端无端无“帽帽”或或“假帽假帽”结构;结构; 3 端无(端无(A)n“尾尾”;裸露的(;裸露的(-)RNA无侵染性;病毒都有依赖于无侵染性;病毒都有依赖于RNA的的 RNA聚合酶。聚合酶。 nRNA基因组分节段包括两类:一类是基因组的个片段包含在同一病毒颗粒基因组分节段包括两类:一类是基因组的个片段包含在同一病毒颗粒 内,如正粘病毒、呼肠孤病毒、布尼亚病毒等;另一类是病毒基因组各片内,如正粘病毒、呼肠孤病毒、布尼亚病毒等;另一类是病毒基因组各片 段分别包含在相应的不同分体之内,外形结

15、构相似,共同构成完整的病毒段分别包含在相应的不同分体之内,外形结构相似,共同构成完整的病毒 颗粒,有的分装在两种颗粒中称二分体基因组,如豇豆花叶病毒,有的分颗粒,有的分装在两种颗粒中称二分体基因组,如豇豆花叶病毒,有的分 装在装在3种颗粒中称三分体基因组,如黄瓜花叶病毒和雀麦花叶病毒。种颗粒中称三分体基因组,如黄瓜花叶病毒和雀麦花叶病毒。 26 27 4、病毒核酸的功能、病毒核酸的功能 n 病毒病毒DNA所携带的遗传信息流向符合中心法则,所携带的遗传信息流向符合中心法则, 且都依赖宿主的酶系统,其且都依赖宿主的酶系统,其mRNA的转录和的转录和 DNA复制多在细胞核内进行(痘病毒例外)。复制多

16、在细胞核内进行(痘病毒例外)。 n RNA病毒的病毒的RNA同样具有遗传性。同样具有遗传性。 个别病毒的(个别病毒的(-)RNA基因组中,具有基因组中,具有“双义双义 RNA”(ambisense)的罕见特点。如布尼病毒)的罕见特点。如布尼病毒 及砂粒病毒,其单股及砂粒病毒,其单股RNA部分节段为负链,部部分节段为负链,部 分节段为正链。分节段为正链。 28 感染性核酸(感染性核酸(infectious nucleic acid):某些病):某些病 毒(噬菌体、部分植物病毒和动物病毒)的核毒(噬菌体、部分植物病毒和动物病毒)的核 酸具有侵染性,感染宿主细胞后可组装出新的酸具有侵染性,感染宿主细

17、胞后可组装出新的 病毒粒子。传染性核酸不分节段,本身能作为病毒粒子。传染性核酸不分节段,本身能作为 mRNA,或者能利用宿主的,或者能利用宿主的RNA聚合酶转录病聚合酶转录病 毒的毒的mRNA。如冠状病毒、微。如冠状病毒、微RNA病毒、疱疹病毒、疱疹 病毒等。病毒等。 29 三、病毒蛋白质及其功能三、病毒蛋白质及其功能 、病毒的蛋白质病毒的蛋白质 结构蛋白:系指构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所结构蛋白:系指构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所 必需的蛋白质。包括壳体蛋白、包膜蛋白和毒粒酶等。每种蛋白必需的蛋白质。包括壳体蛋白、包膜蛋白和毒粒酶等。每种蛋白 质通常都由许多相同的亚单位组成

18、,这样,病毒有限的核酸所携质通常都由许多相同的亚单位组成,这样,病毒有限的核酸所携 带的有限的遗传信息就能编码种类少但数量多、相对分子量相似带的有限的遗传信息就能编码种类少但数量多、相对分子量相似 或相同的蛋白质亚单位。或相同的蛋白质亚单位。 非结构蛋白:指由病毒基因组编码的,在病毒复制或基因表非结构蛋白:指由病毒基因组编码的,在病毒复制或基因表 达调控过程中具有一定功能,但不结合于病毒颗粒中的蛋白质。达调控过程中具有一定功能,但不结合于病毒颗粒中的蛋白质。 (噬菌体的溶菌酶,流感病毒的神经氨酸酶)(噬菌体的溶菌酶,流感病毒的神经氨酸酶) 30 、病毒蛋白功能、病毒蛋白功能 壳体蛋白:壳体蛋白

19、: 壳体蛋白是构成病毒壳体结构的蛋白质,由一条或多条壳体蛋白是构成病毒壳体结构的蛋白质,由一条或多条 多肽链折叠形成的蛋白质亚基,是构成壳体蛋白的最小单位。多肽链折叠形成的蛋白质亚基,是构成壳体蛋白的最小单位。 功能:功能: 构成病毒的壳体,保护病毒的核酸。构成病毒的壳体,保护病毒的核酸。 无包膜病毒的壳体蛋白参与病毒的吸附、进入,决定病毒无包膜病毒的壳体蛋白参与病毒的吸附、进入,决定病毒 的宿主嗜性,同时还是病毒的表面抗原。的宿主嗜性,同时还是病毒的表面抗原。 31 包膜蛋白:包膜蛋白: 构成病毒包膜结构的病毒蛋白质,包括包膜糖蛋白构成病毒包膜结构的病毒蛋白质,包括包膜糖蛋白 和基质蛋白两类

20、。和基质蛋白两类。 功能:功能: 是病毒的主要表面抗原,它们与细胞受体相互作用启是病毒的主要表面抗原,它们与细胞受体相互作用启 动病毒感染发生,有些还介导病毒的进入。动病毒感染发生,有些还介导病毒的进入。 还可能具有凝集脊椎动物红血球细胞、细胞融合以及还可能具有凝集脊椎动物红血球细胞、细胞融合以及 酶等活性。酶等活性。 基质蛋白构成膜脂双层与核衣壳之间的亚膜结构(见基质蛋白构成膜脂双层与核衣壳之间的亚膜结构(见 于放转录病毒和痘病毒中),具有支撑包膜、维持病毒于放转录病毒和痘病毒中),具有支撑包膜、维持病毒 形态等功能。形态等功能。 32 毒粒酶:毒粒酶: 毒粒酶根据功能大致分为两类:毒粒酶根

21、据功能大致分为两类: T4T4噬菌体的溶菌酶噬菌体的溶菌酶参与病毒进入、释放等过程参与病毒进入、释放等过程 逆转录病毒的逆转录酶逆转录病毒的逆转录酶参与病毒的大分子合成参与病毒的大分子合成 33 四、病毒的脂质与功能四、病毒的脂质与功能 病毒脂质的主要成分是磷脂,来源于宿主细胞,存病毒脂质的主要成分是磷脂,来源于宿主细胞,存 在于病毒的囊膜中。在于病毒的囊膜中。病毒脂类存在与病毒的吸附和侵病毒脂类存在与病毒的吸附和侵 入有关,入有关,对有机溶剂敏感,除去脂质会破坏病毒的侵对有机溶剂敏感,除去脂质会破坏病毒的侵 袭性(痘病毒与昆虫的红色病毒例外),原因为:袭性(痘病毒与昆虫的红色病毒例外),原因

22、为: 1 1、脂质或脂蛋白可能作为病毒入侵与细胞结合所必需。、脂质或脂蛋白可能作为病毒入侵与细胞结合所必需。 2 2、位于有囊膜病毒内部的核蛋白在侵染时易受酶的破坏。、位于有囊膜病毒内部的核蛋白在侵染时易受酶的破坏。 3 3、有机溶剂不仅能萃取脂质,还会使核蛋白变性。、有机溶剂不仅能萃取脂质,还会使核蛋白变性。 34 五、病毒的糖类和其他成分五、病毒的糖类和其他成分 糖是病毒核酸的组成成分糖是病毒核酸的组成成分 囊膜病毒的囊膜上存在一些糖蛋白,其中糖囊膜病毒的囊膜上存在一些糖蛋白,其中糖 基与红细胞的凝集活性有关。基与红细胞的凝集活性有关。 病毒中还发现有多胺(广泛存在各类细胞中)病毒中还发现有多胺(广泛存在各类细胞中) 和金属。和金属。 35 第三节第三节 病毒颗粒形态结构的对称性病毒颗粒形态结构的对称性 螺旋对称壳体螺旋对称壳体 动物病毒未发现动

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