核酸与蛋白质的生物合成-1精编版

1、 第一节第一节 DNADNA的生物合成的生物合成 一、中心法则一、中心法则 在细胞内在细胞内DNADNA的合成方式的合成方式 有两种。半保留复制具有普有两种。半保留复制具有普 遍意义。反转录以遍意义。反转录以RNARNA为模为模 板，只存在于反转录病毒中。板，只存在于反转录病毒中。 二、二、DNADNA的半保留复制的半保留复制 1.DNA1.DNA半保留复制的理论半保留复制的理论 1953 1953年，年，WatsonWatson和和CrickCrick在提出在提出DNADNA双螺旋结构模型时双螺旋结构模型时 曾推测曾推测 DNA DNA复制过程中，首先碱基间的氢键破裂使双链复制过程中，首先碱

2、基间的氢键破裂使双链 解旋和分开；然后以每一条链为模板在其上合成新的互补解旋和分开；然后以每一条链为模板在其上合成新的互补 链。于是，原来的一个亲代链。于是，原来的一个亲代DNADNA分子变成为核苷酸排列顺序分子变成为核苷酸排列顺序 完全相同的两个子代完全相同的两个子代DNADNA分子，每个子代分子，每个子代DNADNA分子的一条链分子的一条链 来自亲代，另一条则是新合成的，这样的复制合成方式称来自亲代，另一条则是新合成的，这样的复制合成方式称 为半保留复制为半保留复制 。 二、二、DNADNA的半保留复制的半保留复制 二、二、DNADNA的半保留复制的半保留复制 以四种脱氧核苷三磷酸为底物以

3、四种脱氧核苷三磷酸为底物, ,称称dNTPdNTP； 反应需要接受模板的指导；反应需要接受模板的指导； 反应需要有反应需要有3-OH3-OH的引物存在；的引物存在； DNADNA引物的伸长方向是引物的伸长方向是5-35-3； 产物产物DNADNA的性质与模板相同。的性质与模板相同。 1.DNA1.DNA聚合反应的特点聚合反应的特点 参与参与DNADNA聚合反应有关的酶和蛋白质共有聚合反应有关的酶和蛋白质共有3030多种，其中主多种，其中主 要有以下几种。要有以下几种。 （1 1）解旋解链酶）解旋解链酶 拓扑异构酶（解超螺旋酶）：解开拓扑异构酶（解超螺旋酶）：解开DNADNA超螺旋。超螺旋。 解

4、链酶（解螺旋酶）：解开碱基对之间的氢键，形成解链酶（解螺旋酶）：解开碱基对之间的氢键，形成 2 2股单链。股单链。 单链单链DNADNA结合蛋白：结合于单股结合蛋白：结合于单股DNADNA链，阻止链，阻止DNADNA复性。复性。 （2 2）引物酶：）引物酶：合成一小段合成一小段RNARNA引物，用于引物，用于DNADNA聚合酶延长子聚合酶延长子 链。链。 （3 3）DNADNA聚合酶：聚合酶：5 5 端有有引物的前提下，延长端有有引物的前提下，延长DNADNA子链。子链。 （4 4）连接酶：）连接酶：在随后连合成过程中，将不连续的在随后连合成过程中，将不连续的DNADNA子链连子链连 接。接。

5、 2.2.参与参与DNADNA复制的酶复制的酶 拓扑异构酶拓扑异构酶 2.2.参与参与DNADNA复制的酶复制的酶 解链酶解链酶 2.2.参与参与DNADNA复制的酶复制的酶 单链单链DNA结合蛋白结合蛋白 2.2.参与参与DNADNA复制的酶复制的酶 3OH 5PiPiPi 3OH 5PiPiPi 2.2.参与参与DNADNA复制的酶复制的酶 （2）引物酶）引物酶 （3）DNADNA聚合酶聚合酶 1956 1956年，年，KornbergKornberg等人首先发现了大肠杆菌中的等人首先发现了大肠杆菌中的DNADNA聚合聚合 酶。大肠杆菌共有三种不同的酶。大肠杆菌共有三种不同的DNADNA聚

6、合酶，它们分别是聚合酶，它们分别是DNADNA聚聚 合酶合酶、。 2.2.参与参与DNADNA复制的酶复制的酶 2.2.参与参与DNADNA复制的酶复制的酶 2.2.参与参与DNADNA复制的酶复制的酶 2.2.参与参与DNADNA复制的酶复制的酶 2.2.参与参与DNADNA复制的酶复制的酶 2.2.参与参与DNADNA复制的酶复制的酶 （4）DNADNA连接酶连接酶 该酶可使双链该酶可使双链DNADNA中的一条链上断开的相邻核苷酸间中的一条链上断开的相邻核苷酸间( (断断 口的一端为口的一端为3-OH3-OH，另一端为，另一端为5-5-磷酸基磷酸基) )形成形成3 3，5-5-磷酸磷酸 二

7、酯键。但不能使游离的两条链直接连接起来。动物和噬二酯键。但不能使游离的两条链直接连接起来。动物和噬 菌体由菌体由ATPATP供能，细菌由辅酶供能，细菌由辅酶(NAD)(NAD)提供。提供。 2.2.参与参与DNADNA复制的酶复制的酶 复制子复制子 基因组能进行独立复制的单位，复制子一定含有复制起基因组能进行独立复制的单位，复制子一定含有复制起 点（点（origin),origin),可能也有复制终点（可能也有复制终点（terminus),terminus),原核生物的原核生物的DNADNA 是环形的，通常具有一个复制起点，真核生物的是环形的，通常具有一个复制起点，真核生物的DNADNA是线形

8、的，是线形的， 通常具有多个复制起点。通常具有多个复制起点。 复制方式复制方式 双向复制：大多数复制从起点开始向连个方向同时复制，有双向复制：大多数复制从起点开始向连个方向同时复制，有 两个复制叉。两个复制叉。 单向复制：少数复制从起点向一个方向复制，只有一个复制单向复制：少数复制从起点向一个方向复制，只有一个复制 叉。叉。 3.3.复制的起始点和方式复制的起始点和方式 3.3.复制的起始点和方式复制的起始点和方式 3.3.复制的起始点和方式复制的起始点和方式 对称复制对称复制: :两条链同时进行的复制称为对称复制。两条链同时进行的复制称为对称复制。 不对称复制不对称复制: :若一条链先复制，

9、待一条链复制完成后，另一若一条链先复制，待一条链复制完成后，另一 条链开始复制，这种复制过程称为不对称复制。条链开始复制，这种复制过程称为不对称复制。 3.3.复制的起始点和方式复制的起始点和方式 4.4.复制过程复制过程 模板模板DNADNA的解链和解旋的解链和解旋 复制要求单链复制要求单链DNADNA为模板，所以，复制时为模板，所以，复制时DNADNA双螺旋必双螺旋必 须解链和解旋。边解链、解旋，边复制。须解链和解旋。边解链、解旋，边复制。 转轴酶转轴酶( (又称拓扑异构酶又称拓扑异构酶) 它能迅速切断双链中的一条链，断链的末端会自动绕它能迅速切断双链中的一条链，断链的末端会自动绕 螺旋轴

10、旋转，释放因解链造成的正超螺旋张力。超螺旋解螺旋轴旋转，释放因解链造成的正超螺旋张力。超螺旋解 除后，该酶可把断口封闭。除后，该酶可把断口封闭。 旋转酶旋转酶( (又称拓扑异构酶又称拓扑异构酶) 它能利用其水解它能利用其水解ATPATP提供的能量，将特定部位提供的能量，将特定部位DNADNA双链双链 同时切断，并向同时切断，并向DNADNA分子引进负超螺旋，以抵消解链产生的分子引进负超螺旋，以抵消解链产生的 正超螺旋张力，之后再将断口封闭，从而使解链继续进行。正超螺旋张力，之后再将断口封闭，从而使解链继续进行。 4.4.复制过程复制过程 原核生物中冈奇片段的长度为原核生物中冈奇片段的长度为10

11、002000个核苷酸；个核苷酸； 真核生物中冈奇片段的长度为真核生物中冈奇片段的长度为200个核苷酸。个核苷酸。 (2) (2) 半不连续复制半不连续复制 (2) (2) 半不连续复制半不连续复制 (2) (2) 半不连续复制半不连续复制 (3) (3) 引物的合成引物的合成 DNA聚合酶聚合酶有有5 3 外切酶活力，可将外切酶活力，可将RNA引物切引物切 除，然后，再以四种除，然后，再以四种dNTP为原料补各缺口为原料补各缺口(3 -OH端端)，再，再 由由DNA连接酶将裂缝连接起来。连接酶将裂缝连接起来。 (4) (4) 合成终止合成终止 1.1.复制的起始复制的起始 （1)DNA1)DN

12、A解旋、解链，形成复制叉：拓扑异构酶、解链酶及单链结合蛋白。解旋、解链，形成复制叉：拓扑异构酶、解链酶及单链结合蛋白。 （2 2）RNARNA引物合成：依赖于单恋模板，由引物酶催化合成一小段引物合成：依赖于单恋模板，由引物酶催化合成一小段RNARNA引物。引物。 （3)3)特点：原核环形特点：原核环形DNADNA通常只有一个起点，双向复制；真核生物有多个通常只有一个起点，双向复制；真核生物有多个 起始点，形成多个复制叉。起始点，形成多个复制叉。 2.2.复制的延长复制的延长 （1 1）子链延长：引物合成后，由聚合酶）子链延长：引物合成后，由聚合酶催化，在引物催化，在引物3 3 -OH-OH末端

13、逐一末端逐一 添加与模板链对应互补的脱氧核苷三磷酸。添加与模板链对应互补的脱氧核苷三磷酸。 （2 2）半不连续合成：）半不连续合成： a.a.先导链：链的延长方向与解链方向相同，为连续合成。先导链：链的延长方向与解链方向相同，为连续合成。 b.b.滞后链：链的延长方向与解链方向相反，为不连续合成（产生冈崎片滞后链：链的延长方向与解链方向相反，为不连续合成（产生冈崎片 段）。段）。 4.4.复制过程总结复制过程总结 4.4.复制过程总结复制过程总结 3.3.复制的终止复制的终止 （1 1）水解引物及填补空隙：冈崎片段合成后，由聚合酶）水解引物及填补空隙：冈崎片段合成后，由聚合酶 水解去除引物，并

14、填补留下的空隙。水解去除引物，并填补留下的空隙。 （2)2)连接酶连接冈崎片段形成完整双链连接酶连接冈崎片段形成完整双链DNADNA分子：空隙填补分子：空隙填补 后，后，DNADNA片段之间的一个缺口由片段之间的一个缺口由DNADNA连接酶催化连接，从而连接酶催化连接，从而 产生完整的双链产生完整的双链DNADNA分子。分子。 这是一种特殊的这是一种特殊的DNADNA复制方式，主要存在于逆转录病毒中。复制方式，主要存在于逆转录病毒中。 1.1.反转录酶的性质反转录酶的性质 除以除以RNARNA为模板合成为模板合成DNADNA外外 以以DNADNA为模板，合成互补的为模板，合成互补的DNADNA

15、链，形成链，形成DNADNA双螺旋；双螺旋； 具有具有5 3 5 3 ， 3 5 3 5 外切酶的活力；外切酶的活力； 它还有核糖核酸酶它还有核糖核酸酶H H的活力；的活力； 专门水解专门水解RNA-DNARNA-DNA杂种分子中的杂种分子中的RNARNA。 二、二、DNADNA的反转录的反转录 2.2.反转录过程反转录过程 所有已知的致癌所有已知的致癌RNARNA病毒本身都含有反转录酶，该类病病毒本身都含有反转录酶，该类病 毒侵染宿主细胞后，其携带的反转录酶对病毒毒侵染宿主细胞后，其携带的反转录酶对病毒RNA(RNA(正链正链) )进进 行反转录。过程如下行反转录。过程如下 以正链以正链RN

16、ARNA为模板，为模板，tRNAtRNA为引物，反转录合成负链为引物，反转录合成负链DNADNA。 由反转录酶的外切酶活力切除由反转录酶的外切酶活力切除DNA-RNADNA-RNA杂交分子中的正杂交分子中的正 链链RNARNA。 以负链以负链DNADNA为模板，合成正链为模板，合成正链DNADNA，形成的双链，形成的双链DNADNA称为称为 前病毒。前病毒。 新合成的双链新合成的双链DNADNA环化、整合到寄主的染色体环化、整合到寄主的染色体DNADNA中。中。 2.2.反转录过程反转录过程 2.2.反转录过程反转录过程 反转录现象在生物学上的意义反转录现象在生物学上的意义 它扩充了遗传信息传

17、递过程中由它扩充了遗传信息传递过程中由DNARNADNARNA的中心法则；的中心法则； 它对致癌病毒引起癌细胞产生的机制提供了解释。它对致癌病毒引起癌细胞产生的机制提供了解释。 病毒病毒RNARNA宿主细胞宿主细胞整合到宿主的染色体整合到宿主的染色体DNADNA转录转录翻译翻译 成蛋白质成蛋白质( (异常异常)细胞恶性增殖细胞恶性增殖形成癌肿。形成癌肿。 2.2.反转录的生物学意义反转录的生物学意义 第二节第二节 RNARNA的合成的合成 以以DNA为模板的为模板的RNA聚合反应，合成出与模板碱基顺序聚合反应，合成出与模板碱基顺序 互补的互补的RNA链，这一过程称转录。它是生物界链，这一过程称

18、转录。它是生物界RNA合成的主合成的主 要方式。要方式。 一、一、DNA指导的指导的RNA合成合成 DNA指导的指导的RNA合成是从模板合成是从模板DNA上特定点起始的，并上特定点起始的，并 在特定点上终止。每次只转录在特定点上终止。每次只转录DNA分子上的一段序列、一个分子上的一段序列、一个 或几个基因的长度。或几个基因的长度。 一、一、DNADNA指导的指导的RNARNA合成合成 DNA两条链中仅有一条链可以用于转录，或者在某些区两条链中仅有一条链可以用于转录，或者在某些区 域以这条链转录，而在另一些区域以另一条链转录，对应域以这条链转录，而在另一些区域以另一条链转录，对应 的链只有复制功

19、能，无转录功能。的链只有复制功能，无转录功能。 转录生成的转录生成的RNA链需要进一步加工修饰，才能成为有活链需要进一步加工修饰，才能成为有活 性的性的(或者说是成熟的或者说是成熟的)RNA。 一、一、DNADNA指导的指导的RNARNA合成合成 原核生物大肠杆菌中只有一种原核生物大肠杆菌中只有一种RNA聚合酶，它能催化细聚合酶，它能催化细 胞中三种胞中三种RNA的合成，相对分子量为的合成，相对分子量为40-50万，含有两个万，含有两个、 、和和五个亚基，没有五个亚基，没有亚基的酶称为核心酶。亚基的酶称为核心酶。 亚基的功能亚基的功能 帮助核心酶识别转录起始位点。帮助核心酶识别转录起始位点。

20、核心酶的功能核心酶的功能 是催化聚合反应。是催化聚合反应。 没有没有亚基的核心酶只能使正在合成的亚基的核心酶只能使正在合成的RNA链延长，但不链延长，但不 具起始合成具起始合成RNA的能力。的能力。 RNA聚合酶可以自行解旋、解链。聚合酶可以自行解旋、解链。 1.RNA1.RNA聚合酶聚合酶( (又称转录酶又称转录酶) ) RNARNA聚合酶的特点聚合酶的特点 要求模板方向要求模板方向3 3 55 ； 不需要引物，可以从头起始合成；不需要引物，可以从头起始合成； 新链的延伸方向是新链的延伸方向是5 5 33 ； 底物是四种底物是四种NTPNTP； 反应需要反应需要Mg2+Mg2+或或Mn2+M

21、n2+参与。参与。 1.RNA1.RNA聚合酶聚合酶( (又称转录酶又称转录酶) ) 真核细胞中有多种真核细胞中有多种RNA聚合酶聚合酶 RNA聚合酶聚合酶、，它们分别催化，它们分别催化rRNA、 mRNA、和、和tRNA的合成。的合成。 除除RNA聚合酶外，还有其他蛋白因子参与聚合酶外，还有其他蛋白因子参与RNA的转录过程。的转录过程。 1.RNA1.RNA聚合酶聚合酶( (又称转录酶又称转录酶) ) 转录过程可分为起始、延伸、终止三个阶段。转录过程可分为起始、延伸、终止三个阶段。 (1) (1) 转录起始转录起始 RNA RNA的转录是从的转录是从DNADNA模板上特定部位开始的，这个特定

22、模板上特定部位开始的，这个特定 部位叫做启动子部位叫做启动子( (或称启动基因或称启动基因) )。 RNA RNA聚合酶识别启动子，并与之结合，开始转录一段聚合酶识别启动子，并与之结合，开始转录一段 DNADNA序列。序列。 原核生物的启动子约含原核生物的启动子约含40-6040-60个碱基对。个碱基对。 2.2.转录过程转录过程( (以原核生物为例以原核生物为例) ) 启动区域有三个功能部位启动区域有三个功能部位 启动部位启动部位此处有此处有RNARNA链的第一个核苷酸。链的第一个核苷酸。 PribnowPribnow框框也称紧密结合部位。它位于转录起始点之也称紧密结合部位。它位于转录起始点

23、之10 10 位的一段富含位的一段富含ATAT的序列，又称的序列，又称TATTAT盒。盒。 识别部位识别部位位于转录起始点前位于转录起始点前3535个碱基附近，其序列特征个碱基附近，其序列特征 为为TTGACATTGACA。 2.2.转录过程转录过程( (以原核生物为例以原核生物为例) ) 转录开始时，转录开始时，RNARNA聚合酶的聚合酶的因子识别启动子特殊碱基因子识别启动子特殊碱基 序列，导致序列，导致RNARNA聚合酶全酶与启动子特定部位紧密结合，并聚合酶全酶与启动子特定部位紧密结合，并 局部打开局部打开DNADNA双螺旋，第一个核苷三磷酸底物插入转录起始双螺旋，第一个核苷三磷酸底物插入

24、转录起始 部位，与模板配对结合使转录开始。部位，与模板配对结合使转录开始。 2.2.转录过程转录过程( (以原核生物为例以原核生物为例) ) (2) RNA(2) RNA链的延伸链的延伸 模板上转录起始的第一个核苷酸一般是嘧啶核苷酸，故模板上转录起始的第一个核苷酸一般是嘧啶核苷酸，故 RNARNA上的第一个核苷酸是嘌呤核苷酸。上的第一个核苷酸是嘌呤核苷酸。 RNARNA的合成不需要引物。当与模板互补的第二个核苷三磷的合成不需要引物。当与模板互补的第二个核苷三磷 酸的酸的5-5-磷酸基与第一个核苷酸的磷酸基与第一个核苷酸的3-OH3-OH形成形成3 3，5-5-磷酸二酯键，磷酸二酯键， 并释放出

25、焦磷酸时，开始了并释放出焦磷酸时，开始了RNARNA链的延伸。当新生的链的延伸。当新生的RNARNA链延链延 伸到伸到10-2010-20个核苷酸后，个核苷酸后，亚基从全酶上脱落，核心酶继续亚基从全酶上脱落，核心酶继续 催化链的延伸。催化链的延伸。 2.2.转录过程转录过程( (以原核生物为例以原核生物为例) ) (3) 终止终止 当核心酶沿模板当核心酶沿模板35方向移动到终止信号区域时，转方向移动到终止信号区域时，转 录终止。提供终止信号的录终止。提供终止信号的DNA序列称为终止子。序列称为终止子。 现已证明，所有原核生物的终止子在终止位点之前均现已证明，所有原核生物的终止子在终止位点之前均

26、 有一个二重对称序列有一个二重对称序列(即回文序列即回文序列)，在终止位点之后有一，在终止位点之后有一 富含富含AT序列跟随。序列跟随。 2.2.转录过程转录过程( (以原核生物为例以原核生物为例) ) 由于终止子结构不同，终止有两种不同的机制由于终止子结构不同，终止有两种不同的机制 不需终止蛋白不需终止蛋白因子帮助的终止；因子帮助的终止； 需要需要因子帮助的终止。因子帮助的终止。 需要需要因子帮助的终止因子帮助的终止 发夹结构使转录暂时停止，但发夹结构使转录暂时停止，但RNARNA聚合酶不能自动脱落模聚合酶不能自动脱落模 板板. . 因子与暂停的因子与暂停的RNARNA聚合酶结合，引起酶构象

27、改变，致使聚合酶结合，引起酶构象改变，致使 其脱落模板，释放其脱落模板，释放RNARNA链，完成转录链，完成转录.因子的作用需要因子的作用需要ATPATP供供 能。能。 2.2.转录过程转录过程( (以原核生物为例以原核生物为例) ) 3.3.转录后的加工转录后的加工 由由RNARNA聚合酶转录生成的聚合酶转录生成的RNARNA分子称为前体分子称为前体RNARNA。前体。前体RNARNA 一般需经过加工才能变成为生物活性的一般需经过加工才能变成为生物活性的RNA(RNA(即成熟即成熟RNA)RNA)。 在正常复制中，在正常复制中，DNADNA链解开，两条链分别作为新互补链合链解开，两条链分别作

28、为新互补链合 成的模板；而转录则是不对称的，只有一条链作为模板。成的模板；而转录则是不对称的，只有一条链作为模板。 复制时两条链保持分开，复制时两条链保持分开，DNA-DNADNA-DNA子螺旋稳定；而转录时子螺旋稳定；而转录时 形成的形成的DNA-RNADNA-RNA杂种双链不稳定，杂种双链不稳定，RNARNA链很快与链很快与DNADNA链分开链分开 移走。移走。 DNA DNA复制时，子代复制时，子代DNADNA分子大小与亲代相同；而转录时，在分子大小与亲代相同；而转录时，在 一个一个DNADNA分子上可以合成许多个分子上可以合成许多个RNARNA分子，它们都比通常的分子，它们都比通常的

29、DNADNA模板小得多。模板小得多。 4.DNA4.DNA的复制与转录成的复制与转录成RNARNA过程的不同点过程的不同点 某些某些RNARNA病毒，其遗传物质是病毒，其遗传物质是RNARNA，所以，其，所以，其RNARNA的合成的合成 是通过是通过RNARNA的复制方式来完成的。的复制方式来完成的。 RNARNA的复制是通过的复制是通过RNARNA复制酶来完成的。如复制酶来完成的。如噬菌体噬菌体QQ， 它的它的RNARNA复制酶有四个亚基复制酶有四个亚基(、)，只有，只有亚基亚基 是由噬菌体是由噬菌体QQ本身编码的，其余三个亚基则来自寄主。本身编码的，其余三个亚基则来自寄主。 RNARNA复

30、制酶对模板有高度的专一性，它们只识别病毒自复制酶对模板有高度的专一性，它们只识别病毒自 身的身的RNARNA，对宿主细胞和其它病毒，对宿主细胞和其它病毒RNARNA均无反应。均无反应。 二、二、RNARNA的复制合成的复制合成 第三节第三节 蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成 本节主要介绍遗传物质是如何指导蛋白质合成的。本节主要介绍遗传物质是如何指导蛋白质合成的。 蛋白质的生物合成十分复杂，几乎涉及到细胞中各种蛋白质的生物合成十分复杂，几乎涉及到细胞中各种 RNA和几百中蛋白质。和几百中蛋白质。 下面以大肠杆菌为例，来介绍蛋白质的生物合成有关下面以大肠杆菌为例，来介绍蛋白质的生物合成有关 的问题

31、。的问题。 按照按照DNADNA分子中三个核苷酸分子中三个核苷酸( (亦即三个碱基亦即三个碱基) )组成来编码的。组成来编码的。 三个核苷酸代表一个氨基酸，这种三个核苷酸结构的密码单三个核苷酸代表一个氨基酸，这种三个核苷酸结构的密码单 位叫做密码子，或称密码三联体。位叫做密码子，或称密码三联体。 一、遗传密码一、遗传密码 遗传密码的特点遗传密码的特点 遗传密码不重迭、无标点。遗传密码不重迭、无标点。 密码具有通用性密码具有通用性 遗传密码在各类生物中是通用的。遗传密码在各类生物中是通用的。 密码子的简并性密码子的简并性 从密码字典可以看出，大多数的氨基从密码字典可以看出，大多数的氨基 酸都有两

32、种以上的不同密码子，它们称同义密码。一种酸都有两种以上的不同密码子，它们称同义密码。一种 氨基酸有多种同义密码的现象称为密码简并性。它对保氨基酸有多种同义密码的现象称为密码简并性。它对保 持生物物种的遗传稳定性具有重要意义。持生物物种的遗传稳定性具有重要意义。 一、遗传密码一、遗传密码 起始密码子和终止密码子起始密码子和终止密码子 6464组密码子中有两种特殊的密码子。一种是组密码子中有两种特殊的密码子。一种是AUGAUG，它即是，它即是 MetMet的密码子，又是肽链合成的起始密码；另一种是的密码子，又是肽链合成的起始密码；另一种是UAGUAG、 UAAUAA、UGAUGA，这三组密码子不编

33、码任何氨基酸，指示肽链合成，这三组密码子不编码任何氨基酸，指示肽链合成 的终止位点。的终止位点。 密码子的摆动性密码子的摆动性 tRNA tRNA上的反密码子与上的反密码子与mRNAmRNA上的密码子的碱基反响互补配上的密码子的碱基反响互补配 对识别时，密码子的第一、二位碱基与反密码子的配对是标对识别时，密码子的第一、二位碱基与反密码子的配对是标 准的准的A-UA-U、G-CG-C配对，而密码子的第三位碱基与反密码子的配配对，而密码子的第三位碱基与反密码子的配 对不很严格，这种现象称为密码子的摆动性。对不很严格，这种现象称为密码子的摆动性。 一、遗传密码 密码子的摆动性大大提高了密码子的摆动性

34、大大提高了tRNAtRNA阅读阅读mRNAmRNA的能力，如的能力，如反密反密 码子的码子的G G可以与可以与C C、U U配对，配对，I I可以与可以与U U、C C、A A配对。配对。 一、遗传密码一、遗传密码 核糖体是细胞内合成蛋白质的场所，在蛋白质合成的核糖体是细胞内合成蛋白质的场所，在蛋白质合成的 复杂过程中，它起到把复杂过程中，它起到把tRNAtRNA、mRNAmRNA及多种酶和蛋白因子的及多种酶和蛋白因子的 作用协调起来的分子机器的作用。作用协调起来的分子机器的作用。 核糖体由核糖体由r RNAr RNA和多种蛋白质组成，其中蛋白质占和多种蛋白质组成，其中蛋白质占 1/3(551

35、/3(55种种) )，rRNArRNA占占2/3(32/3(3种，它们的沉降系数分别是种，它们的沉降系数分别是5S5S、 161619S19S和和232329S)29S)。 二、核糖体二、核糖体 rRNArRNA在核糖体中的作用可能是保持核糖核蛋白体具有特在核糖体中的作用可能是保持核糖核蛋白体具有特 殊的三维空间结构，使殊的三维空间结构，使mRNAmRNA和和tRNAtRNA得以结合在适当的位置上。得以结合在适当的位置上。 核糖体由大小两个亚基组成，其结构模型核糖体由大小两个亚基组成，其结构模型 在细菌中，核糖体在细菌中，核糖体70S=70S=大亚基大亚基50S + 50S + 小亚基小亚基3

36、0S30S，在动，在动 物细胞中，核糖体物细胞中，核糖体80S=60S + 40S80S=60S + 40S 二、核糖体二、核糖体 蛋白质合成的过程可分为三个阶段蛋白质合成的过程可分为三个阶段 1) 1) 合成的准备阶段合成的准备阶段 2) 2) 多肽链的合成多肽链的合成 3) 3) 合成后的加工合成后的加工 1.1.蛋白质合成前的准备蛋白质合成前的准备 氨基酸的活化氨基酸的活化 三、蛋白质合成的过程三、蛋白质合成的过程 氨基酸在氨基酸氨基酸在氨基酸-tRNA-tRNA合成酶的作用下，活化成氨基酰合成酶的作用下，活化成氨基酰- - tRNA(tRNA(氨基酸是以高能酯键与氨基酸是以高能酯键与t

37、RNAtRNA的的3 3 - -末端腺苷酸的末端腺苷酸的2 2 或或3 3 的羟基相连的的羟基相连的) )。 AA + tRNA + ATP AAAA + tRNA + ATP AAtRNA + AMP + PpitRNA + AMP + Ppi 该酶分子上有氨基酸和该酶分子上有氨基酸和tRNAtRNA两种底物的专一性结合点。两种底物的专一性结合点。 每一种每一种tRNAtRNA只专一携带一种氨基酸，而一种氨基酸可分别被只专一携带一种氨基酸，而一种氨基酸可分别被 几种几种tRNAtRNA专一携带专一携带( (因为有密码简并现象因为有密码简并现象) )。 tRNAtRNA凭借自身的反密码子与凭借

38、自身的反密码子与mRNAmRNA上的密码子相识别，而上的密码子相识别，而 把所携带的氨基酸定位在肽链的一定位置上。把所携带的氨基酸定位在肽链的一定位置上。 1.1.蛋白质合成前的准备蛋白质合成前的准备 (1) (1) 起始氨基酸和起始起始氨基酸和起始tRNAtRNA 起始密码为起始密码为AUG(AUG(少数是少数是GUG)GUG)原核生物肽链合成起始原核生物肽链合成起始 氨基酸都是甲酰蛋氨酸氨基酸都是甲酰蛋氨酸(fMet)(fMet)。 fMet fMet是由甲酰四氢叶酸提供甲酰基，甲酰化酶催化蛋是由甲酰四氢叶酸提供甲酰基，甲酰化酶催化蛋 氨酸的氨酸的-NH2-NH2甲酰化产生的。携带甲酰化产生的。携带fMetfMet的的tRNAtRNA用用fMet -fMet - tRNAftRNAf来表示，以区别于来表示，以区别于Met -tRNAMetMet -tRNAMet。 起始复合物的形成起始复合物的形成 2.2.肽链的合成过程肽链的合成过程 fMet -tRNAfMet -tRNAf fAAAAtRNAtRNA 2.2.肽链的合