第10章细胞质遗传

1、第十章 细胞质遗传 前面所介绍的遗传性状都是由细胞核 内染色体上的基因即核基因所决定的， 由核基因所决定的遗传现象和遗传规律 称为细胞核遗传或核遗传。 生物的某些遗传现象并不是或者不完全 是由核基因所决定的，而是取决于或部分 取决于细胞质内的基因。 发 现 贵州大学生命科学学院 谢爱林 第一节 细胞质遗传的概念和特点 一、细胞质遗传的概念： 细胞质遗传： 由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规 律(又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、 染色体外遗传、核外遗传、母体遗传)。 细胞质基因组： 所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质 的统称。 真核生物的细胞质中的遗传物质 主要存在于线粒体，质体，中心体 等细胞

2、器中。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 生物的遗传体系： 遗 传 物 质 细胞 质 基因 组 细胞 器 基因 组 非细胞 器 基因组 细胞共生体基因组(symbiont DNA) 细胞细菌质粒基因组(plasmid DNA) 叶绿体基因组(ctDNA) 线粒体基因组(mtDNA) 中心粒基因组(centro DNA) 动粒基因组(kinto DNA) 膜体系基因组(membrane DNA) 核基因组染色体基因（核DNA） 贵州大学生命科学学院 谢爱林 1特点： .正交和反交的遗传表现 不同。 核遗传：表现相同，其 遗传物质由雌核和雄核 共同提供的； 质遗传：表现不同，某 些性状只表现于母本时

3、才能遗传给子代，故胞 质遗传又称母性遗传。 二、细胞质遗传的特点： 贵州大学生命科学学院 谢爱林 .连续回交，母本核基因可被全部置换 掉，但由母本细胞质基因所控制的性状 仍不会消失； .由细胞质中的附加体或共生体决定的性 状，其表现往往类似病毒的转导或感染， 即可传递给其它细胞。 .基因定位困难： 遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代 不表现有比例的分离。带有胞质基因的 细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 2.原因： 真核生物有性过程： 一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通 过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。 卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞

4、器。 能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。 卵细胞 只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。 精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。 精细胞 因此，理论上讲子女在性状上 应偏像母亲多一些。克隆羊也 不是完全的复制！ 贵州大学生命科学学院 谢爱林 贵州大学生命科学学院 谢爱林 第二节母性影响 在核遗传中，正交及反交的子代表型通常是一样的。 但有时正反交的结果并不相同，子代的 表型和母本的表型一样。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 一、概念： 母性影响：由核基因的产物积累在卵细胞中的物质 所引起的，子代表现母本性状的遗传现象。 母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。 二、特点

5、： 下一代表现型受上一代母本基因型的影响。 判断：在正反交情况下，子代的某些性状相似于母本的现象， 都是由于核外细胞质基因传递的结果。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 1 1、短暂的母性影响、短暂的母性影响 v 欧洲麦粉蛾体色的遗传欧洲麦粉蛾体色的遗传（Ephestia kuehniellaEphestia kuehniella）： v 野生型的幼虫皮肤有色，成虫复眼深褐色。野生型的幼虫皮肤有色，成虫复眼深褐色。 v 这种色素是一种叫做犬尿素的物质所形成的，受一对基因这种色素是一种叫做犬尿素的物质所形成的，受一对基因 控制。控制。 v 突变型个体缺乏犬尿素，幼虫无色，成虫复眼红色。突变型个体缺乏

6、犬尿素，幼虫无色，成虫复眼红色。 三、实例： 野生型A 产生犬尿素 突变型a 不产生犬尿 素 贵州大学生命科学学院 谢爱林 A（有色 ）a（无色） AA：幼虫有色，成虫眼色为深褐色。 aa：幼虫无色，成虫眼色为红色。 表型 幼虫: 有色 无色 有色 有色 成虫: 褐眼 红眼 褐眼 红眼 AA aa aaAa aa （有色） 1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa 麦粉蛾体色的遗传 贵州大学生命科学学院 谢爱林 这种现象的解释这种现象的解释： v 精子不带细胞质，卵细胞带有大量细胞质，精子不带细胞质，卵细胞带有大量细胞质， 当当AaAa基因型的个体形成卵子时，不论卵细胞带基因型的个体形成

7、卵子时，不论卵细胞带 有有A A还是还是a a，细胞质中都容纳了足量的犬尿素，细胞质中都容纳了足量的犬尿素， v 它们的后代中，它们的后代中，AaAa与与aaaa幼虫个体的皮肤都是幼虫个体的皮肤都是 有色的。有色的。 v 在在aaaa个体中母性影响是暂时的，个体中母性影响是暂时的，aaaa个体中缺个体中缺 乏乏A A基因，不能自己制造色素，随着个体发育，基因，不能自己制造色素，随着个体发育， 色素逐渐消耗，到成虫时犬尿素的浓度已经很色素逐渐消耗，到成虫时犬尿素的浓度已经很 低，所以复眼成为红色。低，所以复眼成为红色。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 u 椎实螺的外壳旋转方向的遗传： u椎实螺是一

8、种、 同体的软体动物，每一 个体又能同时产生卵子 和精子，但一般通过异 体受精进行繁殖。 椎实螺即可进行异体杂交、又可单独 进行个体的自体受精。 椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分 ，属于一对相对性状。 2、持久的母性影响 左旋螺的价值? 贵州大学生命科学学院 谢爱林 杂交试验： .过程：椎实螺进行正反交，F1旋转方向都与各自母本相似，即 右旋或左旋，F2均为右旋，F3才出现右旋和左旋的分离。 椎实螺外壳旋转方向，由一对基因决定，右旋(S+)对左旋(S) 。 + + + 某个体的表现型 并不由其自身的基 因型直接决定，而 是由母本卵细胞状 态决定，母本卵细 胞的状态又由母本 的基因型决定。

9、(SS)(分离)(ss) 如果试验只进行到F1，很可能被误认为细胞质遗传。 F1的旋转方向同母本一致。 (SS) (分离) (ss) 正交 (右旋)SS(左 旋)ss 反交 (左旋)ss(右 旋)SS 异体受精 异体受精 F1 全部为右旋(Ss)全为左旋(Ss) 自体受精自体受精 F2 1SS 2Ss 1ss（均右旋）1SS 2Ss 1ss（均右旋） F3 右旋 右旋 左旋右旋 右旋 左旋 3 1 3 1 贵州大学生命科学学院 谢爱林 . 原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精 卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方向 所决定的。 母体基因型 受精卵纺锤体分裂方向 椎实螺外壳旋转方向。 右旋受精卵纺锤体

10、向中线右侧分裂； 左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 这种由受精前母体卵细胞状态决定 子代性状的现象即为母性影响，也称 为前定作用或延迟遗传。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 第三节 叶绿体遗传 一、叶绿体遗传的表现 1、紫茉莉花斑性状的遗传 早在1908年，孟德尔定律的重新发现者 之一Correns就曾报道过不符合孟德尔定律 的遗传现象。他发现紫茉莉中有一种花斑 植株，着生纯绿色、白色和花斑三种枝条 。 为什么会有这些颜色 紫茉莉花斑性状的遗传： 接受花粉的枝条 提供花粉的枝条 杂种 植株的表现 白 色 白 色 白 色 绿 色 白 色 花 斑 白 色 绿 色 白 色

11、 绿 色 绿 色 绿 色 花 斑 绿 色 花 斑 白 色 白色 、绿色、花斑 绿 色 白色 、绿色、花斑 花 斑 白色 、绿色、花斑 思考一下，能找出什么规律？与核基因遗传有何不同？ 贵州大学生命科学学院 谢爱林 由此可见，决定枝条和叶色的遗传物质是通过母本 传递的。 研究表明： 绿叶细胞含正常绿色质体(叶绿体) 白细胞只含白色质体(白色体) 绿白组织之间的交界区域，某些细 胞里既有叶绿体，又有白色体。 结论：植物的这种花斑现象是叶绿体的前体质体 变异造成的。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 紫紫 茉茉 莉莉 花花 斑斑 叶叶 遗遗 传传 模模 型型 细胞质遗传机理细胞质遗传机理( (一）一）

12、代表两种细胞核 代表两种质体 代表两种线粒体 P 配子 F1 贵州大学生命科学学院 谢爱林 细胞质遗传机理细胞质遗传机理( (二）二） 贵州大学生命科学学院 谢爱林 2、玉米条纹叶的遗传 1943年，Rhoades报道玉米的第7染色体上有 一个控制白色条纹的基因(ij) P IjIj ijij 绿色 条纹 F1 Ijij 全部绿色 F2 IjIj Ijij ijij 3绿：1白条 贵州大学生命科学学院 谢爱林 P ijij IjIj 条纹 绿色 F1 Ijij Ijij Ijij 绿 条 白 Ijij IjIj绿 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij 绿 条 白 绿 条

13、白 因此认为，隐性核基因ij引起了叶绿体的 变异，便呈现条纹或白色性状。变异一经发生 ，便能以细胞质遗传的方式稳定传递。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 思考题：思考题： 如果正反杂交试验获得的如果正反杂交试验获得的F1表现不同，这表现不同，这 可能是由于可能是由于(1)性连锁；性连锁；(2)细胞质遗传；细胞质遗传；(3)母性影母性影 响。你如何用试验方法确定它属于哪一种情况？响。你如何用试验方法确定它属于哪一种情况？ 贵州大学生命科学学院 谢爱林 二、叶绿体遗传的分子基础 (一) 叶绿体DNA的分子特点 叶绿体DNA(即ct DNA)是闭合环状的双链 结构。浮力密度稍小。 高等植物ctDNA与

14、核DNA没有明显区别； 但单细胞的藻类差别较大(G、C含量较低)； ctDNA胞嘧啶没有甲基化。 ct DNA与细菌DNA相似，是裸露的DNA。 据测定，高等植物中每个叶绿体内含有3060 个拷贝，而某些藻类中每个叶绿体内约有100 个拷贝。大多数植物中，每个细胞内含有几 千个拷贝。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 (二) 叶绿体基因组的构成 ct DNA仅能编 码叶绿体本身结构 和组成的一部分物 质，如rRNA、 tRNA、核糖体蛋 白质、光合作用膜 蛋白以及RuBp(核 酮糖二磷酸 )羧化 酶的大亚基等。 ct DNA的其余 部分还与生物体的 抗药性，对温度的 敏感性以及某些营 养缺陷型等有

15、密切 关系。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 (二) 叶绿体基因组的构成 一些植物的ct DNA的全部碱基序 列已被测出来，多 数植物的ct DNA大 小约为150kbp，如 烟草的ct DNA为 155844bp，水稻的ct DNA为134525bp。 每个ct DNA大约 能编码126个蛋白质 。ct DNA序列中的 12%专门为叶绿体的 组成编码。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 (三)叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统 叶绿体DNA和核DNA合成时期是完全独立 的。叶绿体DNA的复制方式与核DNA一样， 都是半保留复制。 菠菜叶绿体mRNA与其细胞质mRNA有所 不同。 在菠菜中发现叶

16、绿体内的核糖体为70S， 而细胞质核糖体为80S。 已知叶绿体蛋白质合成中所需要的20种 tRNA是由核DNA和ct DNA共同编码的，其 中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半 胱氨酸为核DNA所编码，其余的十几种氨基 酸均为ct DNA所编码。 ctDNA能自主复制、转录和翻译，但同时受 核DNA的控制，在遗传上有半自主性。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 总之，叶绿体基因组是存在于核基因组 之外的另一遗传系统，它含有为数不多但 作用不小的遗传基因。但是，与核基因组 相比，叶绿体基因组在遗传上所起的作用 是十分有限的，因为就叶绿体自身的结构 和功能而言，叶绿体基因组所提供的遗传 信息仅仅是其

17、中的一部分，对叶绿体十分 重要的叶绿素合成酶系、电子传递系统以 及光合作用中CO2 固定途径有关的许多酶 类，都是由核基因编码的。 因此，叶绿体基因组在遗传上仅有相对 的自主性或半自主性 。 第4节 线粒体遗传 一、线粒体遗传的表现 (一)红色面包霉缓慢生长突变型的遗传 对生长缓慢的突变 型进行生化分析，发 现它在幼嫩培养阶段 不含细胞色素氧化酶 ，而这种氧化酶是生 物体的正常氧化作用 所必需的。由于细胞 色素氧化酶的产生是 与线粒体直接联系的 ，并且观察到缓慢生 长突变型的线粒体结 构不正常，所以可以 推测有关的基因存在 于线粒体中。 接合生殖 接合生殖 (二) 酵母小菌落的遗传 小菌落酵母

18、的细 胞内缺少细胞色素a 和b，还缺少细胞色 素氧化酶，不能进 行有氧呼吸，因而 不能有效地利用有 机物。已知线粒体 是细胞的呼吸代谢 中心，上述有关酶 类也存在于线粒体 中，因此推断这种 小菌落的变异与线 粒体的基因组变异 有关。 融合生殖 贵州大学生命科学学院 谢爱林 二 线粒体遗传的分子基础 (一)线粒体DNA的分子特点 线粒体DNA(mt DNA)是双链分子，是裸露的 ，一般为闭合环状结构，但也有线性的。其分 子量约为60 106道尔顿，长度为1530 m。mt DNA与核DNA有明显的不同： mt DNA与原核生物的DNA一样，没有重复序 列； mt DNA的浮力密度比较低； mt

19、DNA的碱基成分中G、C的含量比A、T少 ，如酵母mt DNA的G、C含量仅为21%； mt DNA的两条单链的密度不同，一条称为重 链(H链)，另一条称为轻链(L链)； mt DNA单个拷贝非常小，与核DNA相比仅仅 是后者的十万分之一。 线粒体基因组大小变化较大，从哺乳动物的 约16kbp到高等植物的数十万bp(如玉米的为 570kbp) (二)线粒体基因组的构成 人、鼠和牛的mt DNA的全序列是最 早被测出来的，三 种mt DNA均显示 相同的基本遗传信 息结构(图119)。 每个都含有2个 rRNA基因、22个 tRNA基因和13个 可能的蛋白质结构 基因。5个基因编 码已知的蛋白质

20、， 但其他可能的蛋白 质结构基因的产物 及功能目前尚未确 定。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 (二)线粒体基因组的构成 贵州大学生命科学学院 谢爱林 高等植物的mt DNA非常大，并且因植物 种类不同而存在很大差异，其限制性内切 酶谱复杂，因而制作其基因组图也相当困 难，比动物的基因组图研究落后。 但是一些高等植物的mt DNA的基因定位 工作已相当突出。已将玉米mt DNA的全序 列基本测出来，其环状mt DNA含有约 570kbp，其内部具有多个重复序列，主要 的重复序列有6种(各有2个重复)。目前已有 不少基因如编码rRNA、tRNA、细胞色素C 氧化酶等的基因定位于玉米、小麦等的mt

21、DNA上。 (二)线粒体基因组的构成 贵州大学生命科学学院 谢爱林 (三) 线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统 mt DNA的复制也是半保留式的，是由 线粒体的DNA聚合酶完成的。 线粒体中也含有核糖体和各种RNA。线 粒体核糖体在不同生物之间存在很大差异 ，如人的HeLa细胞的线粒体核糖体为60S ，由45S大亚基和35S小亚基组成，而其细 胞质核糖体为74S；酵母线粒体核糖体为 75S，由53S大亚基和35S小亚基组成，而其 细胞质核糖体为80S(由60S和40S组成)。试 验证明线粒体的各种RNA都是由mt DNA转 录来的，并已确定许多生物的mt DNA上的 RNA基因的位置。线粒

22、体核糖体还含有氨 基酰tRNA，能在蛋白质合成中起活化氨基 酸的作用。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 线粒体中有100多种蛋白质，其中只有10种左 右是线粒体自身合成的，其中包括三种细胞色 素氧化酶亚基、四种ATP酶的亚基和一种细胞 色素b亚基。线粒体上的其它蛋白质都是由核基 因组编码的，包括线粒体基质、内膜、外膜以 及转录和翻译机构所需的大部分蛋白质。研究 还表明，线粒体可以产生一种阻遏蛋白，阻遏 核基因的表达。 近几年还发现人和牛线粒体 DNA编码蛋白质 的遗传密码与一般通用的密码有几处不同，而 且人、牛线粒体与酵母线粒体也不尽相同。 综上所述，线粒体含有DNA，具有转录和翻 译的功能，构

23、成非染色体遗传的又一遗传体系 。线粒体能合成与自身结构有关的一部分蛋白 质，同时又依赖于核编码的蛋白质的输入。因 此，线粒体是半自主性的细胞器，它与核遗传 体系处于相互依存之中。 (三) 线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统 贵州大学生命科学学院 谢爱林 贵州大学生命科学学院 谢爱林 三、线粒体遗传的特点三、线粒体遗传的特点 1、mtDNA能独立复制、转录和翻译，但维持线粒体结构和能独立复制、转录和翻译，但维持线粒体结构和 功能的多数蛋白质又受核功能的多数蛋白质又受核DNA影响。影响。 2、线粒体基因组所用的遗传密码与核基因组的通用密码有线粒体基因组所用的遗传密码与核基因组的通用密码有 所不

24、同。所不同。 3、mtDNA呈母系遗传（呈母系遗传（maternal inheritance）方式。）方式。即即 由母方将其由母方将其mtDNA传递给所有子女，再由其女儿传给下传递给所有子女，再由其女儿传给下 一代。一代。 4、mtDNA异质性与均质性。异质性与均质性。异质性和复制分离现象表明，异质性和复制分离现象表明， 即使核基因组完全相同的个体，如一卵双生，也可具有不即使核基因组完全相同的个体，如一卵双生，也可具有不 同的细胞质基因型，从而表型有所不同。同的细胞质基因型，从而表型有所不同。 发生在生殖细胞的线粒体 DNA（mtDNA ）突变可随配子而传递给下一代。其特点 为： 贵州大学生命

25、科学学院 谢爱林 5、mtDNA具有阈值效应。具有阈值效应。当突变的当突变的mtDNA达到一定比例达到一定比例 时，才可出现一定的表型。表型严重程度具有组织特异性，时，才可出现一定的表型。表型严重程度具有组织特异性， 即病情与该组织器官对氧化磷酸化的依赖程度有关，脑、即病情与该组织器官对氧化磷酸化的依赖程度有关，脑、 骨骼肌、心脏、肝脏等，对能量的依赖性渐次降低，一般骨骼肌、心脏、肝脏等，对能量的依赖性渐次降低，一般 受损程度也渐次减轻。受损程度也渐次减轻。 6、mtDNA的进化率极高。的进化率极高。一般比核一般比核DNA高高10-20倍。高进倍。高进 化率引起个体化率引起个体mtDNA序列在

26、群体中的差别较大。这一方序列在群体中的差别较大。这一方 面可将面可将mtDNA用于个体识别，同时也说明，线粒体病基用于个体识别，同时也说明，线粒体病基 因型很普遍，但表型的类型不多。因型很普遍，但表型的类型不多。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 第五节植物雄性不育的类型 及其遗传机理 贵州大学生命科学学院 谢爱林 主要特征是雄蕊发育不正常，不能产生有 正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常，能 接受正常花粉而受精结实。 在植物界是很普遍的，18个科的110多植 物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、 甜菜、油菜等。 其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。 一、雄性不育(male steri

27、lity)的类别： 二型 说 核遗传型 不 育 雌性不育（无实践意义） 雄性不 育 (三型 说) 质遗传型 质核互作遗传型(应用价值最大) 贵州大学生命科学学院 谢爱林 1. 质不育型： 目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。 细胞质型不育系的不育性都只能被保持而不能被恢复。 二、雄性不育各类型的遗传特点： 贵州大学生命科学学院 谢爱林 2.核不育型： 是一种由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。 如：可育基因Ms 不育基因ms。 这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子 、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。 例如：番茄中有30对核基因能分别决定这 不育型；玉米的7对染色体上已发现了14

28、 个核不育基因。 败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不能形成正 常花粉。故败育十分彻底，可育株与不育株有明显界限。 遗传特点： 贵州大学生命科学学院 谢爱林 多数核不育型均受简单的一对隐性基因(msms)所控制， 纯合体(msms)表现为雄性不育。 遗传研究表明： 用普通遗传学的方法不能使整个群体保 持这种不育性，这是核不育型的一个重要 特征。 这种核不育的利用有很大的限制， 无保持系。 这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复， 杂合体(Msms)后代呈简单的孟德尔式的分 离。 msmsMsMs Msms MsMsMsms msms 3 1 贵州大学生命科学学院 谢爱林 质核不育的表现一般

29、比核不 育要复杂。 3.质核不育型(cytoplasmic male sterility CMS)： .概念： 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。 .花粉败育时间： 在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不 育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以 后； 在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败 育发生在减数分裂过程中或在此之前。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 .遗传特点： 核可育基因R，能够恢复不育株育性。 胞质不育基因为S； 胞质可育基因为N； 核不育基因r，不能恢复不育株育性； 贵州大学生命科学学院 谢爱林 .以不育个体S(rr)为母本， 分别与五种可育型杂交： F1 S(rr)不育S(RR)可育

30、S(Rr)可育 S(rr)不育N(RR)可育S(Rr)可育 S(rr)不育N(rr)可育S(rr)不育 S(rr)不育S(Rr)可育S(rr)不育 S(rr)不育N(Rr)可育S(Rr)可育 贵州大学生命科学学院 谢爱林 .可将各种杂交组合归纳为以下三种情况： .S(rr)N(rr) S(rr)中，F1表现不育。 其中：N(rr)个体具有保持母本不育性在世代 中稳定的能力，称为保持系(B)。 S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后 代全部为稳定不育的个体，称为不育系(A) 。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 .S(rr)N(Rr)或S(Rr) S(Rr) + S(rr)中， F1表现

31、育性分离。N(Rr)或S(Rr) + S(rr)具有 杂合的恢复能力，称恢复性杂合体。 .S(rr)N(RR)或S(RR) S(Rr)中，F1全部 正常可育。N(RR)或S(RR) 个体具有恢复育性 的能力，称为恢复系(R)。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 雄性不育性主要应用在杂种优势的利用 上，杂交母本获得了雄性不育性，就可以 免去大面积繁育制种时的去雄工作，并保 证杂交种子的纯度。 二、雄性不育性在生产上的应用（p291) 目前生产上应用推广的主要是质核互 作型雄性不育性。 贵州大学生命科学学院 谢爱林 质核型不育性由于细胞质基因育核基因 间的互作，故即可以找到保持系不育性 得到保持、也可找到相应恢复系育性得 到恢复，实现三系配套。 保持系B：N(rr)、 恢复系R：S(RR)或 N(RR) 不育系A：S(rr) 三系法的一般原 理是首先把杂交 母本转育成不育 系,父本必须是恢 复系 。 1.质核互作型雄性不育应用 贵州大学生命科学学院 谢爱林 同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题： 繁种：AB A 制种：AR F1 贵州大学生命科学学院 谢爱林 1991年，杂交稻种植面积为26083.5万亩(1738.9万公顷)， 增产效果明显(50-75kg/亩)。 1997年，杂交稻种植面积为25